全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(8): 14241434 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(41171235), 江苏省农业科技自主创新资金项目(CX[13]3040)和环保部公益性行业科研专项项目申
(201309035-7)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 薛利红, E-mail: njxuelihong@gmail.com; 丁艳锋, E-mail: dingyf@njau.edu.cn, 025-84395033
第一作者联系方式: E-mail: jingjinglin11@163.com
Received(收稿日期): 2014-01-17; Accepted(接受日期): 2014-04-16; Published online(网络出版日期): 2014-06-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140603.1552.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01424
15N示踪的水稻氮肥利用率细分
林晶晶 1 李刚华 1 薛利红 2,* 张巫军 1 许慧阁 1 王绍华 1
杨林章 2 丁艳锋 1,*
1 南京农业大学国家信息农业工程技术中心 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 江苏南京 210095; 2 江苏省农业科学院农
业资源与环境研究所, 江苏南京 210014
摘 要: 以粳稻武运粳 23和超级杂交籼稻 Y两优 2号为供试品种, 应用 15N示踪方法研究不同时期施肥对水稻不同
阶段氮肥利用率的影响, 以确定不同时期施肥的最佳阶段氮肥利用率。结果表明, 基肥在基肥阶段(移栽后的 8 d 左
右)的吸收利用较低, 2012 年水稻基肥氮(15N)吸收量不到 5 kg hm–2, 2013 年最大为 7.5 kg hm–2, 回收利用率在
1.5%~11.5%之间; 基肥主要是在蘖肥阶段(分蘖肥与穗肥之间)被吸收, 其回收利用率在 6.6%~24.9%之间, 平均为
15.6%; 穗肥阶段(穗肥后到成熟)基本不再吸收基肥。基肥氮的总体恢复利用效率不高, 在 9.1%~22.8%之间, 品种及
氮肥运筹对基肥氮的总体恢复利用效率影响不显著。蘖肥主要在蘖肥阶段发生作用, 施穗肥后水稻基本不再吸收蘖
肥。蘖肥的总体恢复吸收利用率和基肥相当, 在 17%~34%之间, Y两优 2号高于武运粳 23。穗肥的回收效率最高, 在
54.0%~82.1%之间, 武运粳 23低于 Y两优 2号。水稻在整个生育期的总体氮肥恢复效率随氮肥用量的增加而下降, 变
化在 32%~64%之间。水稻一生中吸收积累的氮素中, 基肥的贡献占 4.13%~10.59%(平均 6.92%), 蘖肥占 3.98%~11.75%
(平均 7.58%), 穗肥占 13.32%~37.56% (平均 26.02%), 土壤的贡献在 45.71%~70.83% (平均 59.91%)之间。基蘖肥用量
越大, 其损失也越大, 总体氮肥利用率也越低。研究结果证明, 在水稻氮肥管理中必须考虑水稻各阶段对不同时期施
肥的吸收利用情况, 从而提高水稻氮肥利用效率, 保证产量的同时减少不必要的损失。
关键词: 水稻; 氮肥管理; 15N示踪法; 不同施肥阶段; 氮肥利用率
Subdivision of Nitrogen Use Efficiency of Rice Based on 15N Tracer
LIN Jing-Jing1, LI Gang-Hua1, XUE Li-Hong2,*, ZHANG Wu-Jun1, XU Hui-Ge1, WANG Shao-Hua1, YANG
Lin-Zhang2, and DING Yan-Feng1,*
1 Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Southern China, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Agricul-
tural Resources and Environment, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: The nitrogen (N) uptake, and N use efficiencies (NUE) at different rice growth stages (i.e. during basal, tillering and
panicle fertilizations) were studied using 15N isotope tracing. A two-year field experiment with two N rates and two distribution
ratios was conducted using two different high-yielding rice cultivars Wuyunjing 23 (japonica) and Y-Liangyou 2 (hybrid indica).
A sub-plot of 15N isotope tracing experiment with three duplications under the same treatment was also set up in the field. The
results revealed that basal nitrogen absorbed by rice was only 1.5%–11.5% before tillering fertilization (eight days after trans-
planting), 6.6%–24.9% from tillering fertilization to panicle fertilization, and little after panicle fertilization. The overall recovery
efficiency of basal N (NUEB) was low and ranged from 9.1% to 22.8%, not significantly affected by different cultivars and N
treatments. Tillering fertilizer N was mainly absorbed from tillering fertilization to panicle fertilization, and no longer had effect
after panicle fertilization. NUE of tillering N fertilizer (NUET) was 17%–34%, which is almost the same as that of basal fertilizer.
NUET of Y-Liangyou 2 was higher than that of Wuyunjing 23. Compared with basal and tillering N fertilizers, NUE of panicle N
fertilizer (NUEP) was the highest with a value of 54.0%–82.1%, and Wuyunjing 23 had lower NUE than Y-Liangyou 2. The whole
NUE in the entire growth period of all N fertilizers decreased with the increase of N application rate, and varied from 32% to 64%.
第 8期 林晶晶等: 15N示踪的水稻氮肥利用率细分 1425
Among the total N uptake of rice, the contribution was 4.13%–10.59% (average 6.92%) for basal N fertilizer, 3.98%–11.75%
(average 7.58%) for tillering fertilizer, 13.32%–37.56% (average 26.02%) for panicle fertilizer, and 45.71%–70.83% (average
59.91%) for the soil. The experiment also revealed that the more the basal and tillering fertilizers applied, the lower the total NUE.
It is suggested that rice N management, the N absorption and utilization from fertilizer applied at different stages should be con-
sidered to improve the NUE of rice, and ensure the hig yield while avoid the N loss.
Keywords: Rice; Nitrogen management; 15N; Nitrogen application at different stages; Nitrogen use efficiency
目前, 我国稻田单季氮肥用量平均为180 kg hm–2 [1],
比世界平均用量高65%左右, 太湖流域部分高产田
的单季氮肥用量高达270~330 kg hm–2。氮肥的过量
施用造成氮肥利用率低下 , 我国氮肥利用率仅有
30%~35%[2], 远低于世界平均水平 , 大量的化肥氮
通过氨挥发、反硝化、表面径流、渗漏等途径流失,
直接导致地下水污染、江河湖泊的富营养化以及全
球的气候变暖。如何根据作物需求对水稻氮肥进行
优化管理, 在保证高产、粮食安全的同时, 减少不必
要的肥料浪费, 提高氮肥利用率仍是目前研究的热
点。关于氮肥的合理运筹及水稻的氮肥利用效率目
前已进行了相当多的研究[3-6], 结果表明水稻的氮肥
利用率不仅受施肥量 [7]的影响, 还受作物氮素营养
状况和生育时期的强烈影响[8-10]。基肥和蘖肥的氮肥
利用率较低 , 在20%左右 , 穗肥利用率可达45%~
71% [11]。以往研究报道的大都是水稻整个生育期的
整体氮肥利用率[12-13], 目前也常推荐高产情况下的
整体氮肥利用率这个固定的值来计算水稻整个生育
期的氮肥用量, 然后根据经验的基追比对整个生育
期进行分配, 并没有考虑追肥时期的差异以及作物
氮素营养状况的影响, 这就可能造成氮肥利用率的
不准确而使各阶段肥料用量偏多或偏少, 从而影响
最后的产量。因此, 如何根据生育时期的不同以及
作物氮素营养状况的差别确定合适的氮肥利用率将
是提高追肥调控效果的有效途径。关于作物的氮素
利用效率前人多采用差减法进行研究, 也有一些学
者采用示踪法研究了水稻、小麦等对肥料氮素的吸
收利用, 但多采用盆栽试验 [14-16], 与实际生产还有
一定的差距。江苏省作为全国水稻生产的大省之一,
采用15N示踪法研究水稻的氮肥利用率具有重要的
意义。本文在前人研究基础上对以往笼统的氮肥利
用率按照追肥时期及生育阶段进行了更进一步的细
分, 采用在田间小区中开设15N同位素示踪微区的方
法, 研究了基肥、蘖肥和穗肥的施用在水稻各个阶
段的氮肥利用率, 从而为精确施肥提供相对较为准
确的氮肥利用率计算参数, 充实完善了水稻精确定
量施氮技术与理论体系, 对于指导水稻因种因土科
学施肥具有重要的理论与实践意义。
1 材料与方法
1.1 试验设计
1.1.1 小区试验 试验于 2012—2013 年在南京
农业大学实验基地江苏省丹阳市延陵镇宝林农场进
行。供试土壤为黄壤土, 耕作层土壤 pH 6.85, 含有
机质 21.02 g kg–1、全氮 1.12 g kg–1、速效氮 70.60 mg
kg–1、速效磷 13.23 mg kg–1、速效钾 119.41 mg kg–1。
供试水稻品种为武运粳 23和超级杂交籼稻 Y两优 2
号, 5月 30日播种, 采用育秧营养盘旱育秧方式培育
秧苗。6月 24日移栽大田, 插秧株行距为 13.3 cm×
30.0 cm, 粳稻为每穴 3 苗, 籼稻为每穴 2 苗。试验
设置 2个氮肥处理, 氮肥用量分别为 150 kg hm–2和
300 kg hm–2, 2个前后期运筹比例, 即基蘖肥与穗肥
比例分别为 5∶5 和 8∶2, 外加不施氮对照, 共 10
个处理, 采用完全随机区组排列, 3次重复, 共 30个
小区, 小区面积为 16 m2, 各小区间用塑料薄膜包埂
隔开以防止窜肥。所有处理的磷钾肥用量均一致 ,
磷肥用过磷酸钙, 其施用量为 30 kg hm–2 (P2O5), 全
部作基肥, 在移栽前 1 d施入; 钾肥用氯化钾, 分别
在移栽前 1 d (基肥)和拔节前各施用 40 kg hm–2和
60 kg hm–2 (K2O)。氮肥以尿素为氮源分 4次施用, 基
肥于移栽前 1 d施入, 蘖肥在移栽后 8 d施入, 穗肥
分促花肥和保花肥, 分别在倒四叶期和倒二叶期等
比例施入(表 1)。
1.1.2 微区试验 为了明确不同时期施入氮肥的
吸收转运及利用情况, 在上述施氮试验小区内设置
了 15N示踪微区, 每小区内设置 2个微区, 分别是仅
基肥时施用 15N-尿素和只蘖肥施用 15N-尿素, 其他
时期施用普通尿素。2012 年试验共埋设 48个微区,
2013年又加设了仅穗肥施用 15N-尿素的微区处理。
在这些小区中, 在稻田耕耘以后和基肥尿素施用之
前在每个小区中预先埋设 3 个直径为 0.5 m 的无底
PVC圆桶, 桶高 40 cm, 将桶埋深及犁底层(深 20 cm),
采用从上海化工研究院购入的丰度为 10.22%的 15N-
尿素, 氮用量同田间小区。磷肥、钾肥用量及水分
管理与小区试验一致。严格按照高产田要求精细管
理, 及时控制和防治病虫害。为减少或消除取样后
1426 作 物 学 报 第 40卷
表 1 不同处理田间小区施氮量
Table 1 Nitrogen applied rate of different nitrogen management plots (kg hm–2)
处理
Treatment
基肥
Basal fertilizer
分蘖肥
Tillering fertilizer
促花肥
Spikelet-promoting fertilizer
保花肥
Spikelet-developing fertilizer
总量
Total nitrogen
CK 0 0 0 0 0
N1R1 60 60 15 15 150
N1R2 37.5 37.5 37.5 37.5 150
N2R1 120 120 30 30 300
N2R2 75 75 75 75 300
CK: 施氮量为 0 kg hm–2; N1R1: 施氮量为 150 kg hm–2, 基肥:分蘖肥:穗粒肥=4:4:2; N1R2: 施氮量为 150 kg hm–2, 基肥:分蘖肥:
穗肥=3:2:5; N2R1: 施氮量为 300 kg hm–2, 基肥:分蘖肥:穗肥=4:4:2; N2R2: 施氮量为 300 kg hm–2, 基肥:分蘖肥:穗肥=3:2:5。
CK: nitrogen application 0 kg hm–2; N1R1: nitrogen application 150 kg hm-2, the ratio of basal nitrogen, tillering nitrogen and panicle
nitrogen is 4:4:2; N1R2: nitrogen application 150 kg hm–2, the ratio of basal nitrogen, tillering nitrogen and panicle nitrogen is 3:2:5;
N2R1:nitrogen application 300 kg hm–2, the ratio of basal nitrogen, tillering nitrogen and panicle nitrogen is 4:4:2; N2R2: nitrogen applica-
tion 300 kg hm–2, the ratio of basal nitrogen, tillering nitrogen and panicle nitrogen is 3:2:5.
可能造成的边际效应, 取样后, 从保护区移入与取
样苗长势相似的水稻苗至已经取样的微区或小区取
样点内, 并做标记, 不做为取样植株。
1.2 田间取样与测定方法
于移栽后 8 d (蘖肥施用前 1 d)、倒四叶期(促花
肥施用前 1 d)、倒二叶期(保花肥施用前 1 d)、齐穗
期和成熟期在田间调查基础上, 每小区取代表性植
株 3穴, 分茎鞘、叶片和穗三部分 70℃下烘干 72 h
至恒重称重。成熟期每小区普查 70穴, 调查每 1 m2
穗数, 取代表性植株 3穴, 并考种, 考种指标主要包
括每穗实粒数、空瘪粒数、结实率和千粒重, 计算
其理论产量。在田间小区取样的同时取微区内植株
样与耕作层表土(0~20 cm), 植株样烘干磨粉过筛。
土样混匀, 在室温下风干, 研磨过筛。采用凯氏定氮
法测定植株样与土样全氮, 采用 Finnigan-MAT-251
同位素质谱仪测定样品的 15N原子百分超[17]。
1.3 氮肥利用率的细分及其计算
目前推荐使用的氮肥利用率是氮肥的整体恢复
效率(recovery efficiency, RE), 即水稻生育期内施用
的全部氮肥有多少被植物吸收, 其不能准确区分不
同时期施肥以及不同阶段的肥料吸收利用状况, 已
不能满足精确施肥中要求因时期因阶段而采用精确
的氮肥利用率。为此, 本研究将不同时期施用的氮
肥根据水稻生长发育阶段系统细分, 利用 15N 示踪
数据, 分别计算基肥、蘖肥以及穗肥在不同生育阶
段的氮肥利用率。
为更好表述, 特定义移栽后至施分蘖肥前为基
肥期, 为期 7~10 d, 简写为 BT (before tillering fer-
tilization); 施分蘖肥至穗肥期间为蘖肥期, 简写为
TP (from tillering fertilization to panicle fertilization);
施穗肥至收获为穗肥期 , 简写为 AP (after panicle
fertilization)。基肥利用率(BNUE), 即基肥在整个生
育期的恢复效率, 可进一步细分为基肥在基肥期、
蘖肥期和穗肥期的利用率, 可利用基肥氮(15N)处理
的数据计算得出。蘖肥利用率(TNUE), 即蘖肥在整
个生育期的恢复效率, 又可细分为在蘖肥期和穗肥
期的利用率, 可利用蘖肥氮(15N)处理的数据计算得
出。穗肥利用率(PNUE), 即穗肥的恢复效率。利用
15N 示踪数据 , 具体计算公式如下 : 某一时期的
15NUE(%) = 某一时期稻株 15N吸收量/某一时期 15N
施用量×100, 例如 , 基肥利用率 BNUE: BNUE=
BT TP APBNUE +BNUE +BNUE , 基肥在基肥期 /蘖肥
期/穗肥期的利用率(BNUEBT/TP/AP):
15
BT/TP/AP
BT/TP/AP
15B
B NU
BNUE (%) = 100,
N
其中, BNUEBT、BNUETP、BNUEAP是仅基肥15N标记
情况下的氮肥利用率, 根据上面的公式可依次计算
分蘖肥的总体利用率(TNUE)、分蘖肥在蘖肥期和穗
肥期的利用率(TNUETP和TNUEAP)以及穗肥利用率
(PNUE)。整体肥料利用率:
NUE = B T P
B T P
BNUE N +TNUE N PNUE N
N N N
其中, B15NUBT、B15NUTP、B15NUAP、N15B、NB、NT、
Np分别代表基肥期基肥 15N吸收量、蘖肥期基肥 15N
吸收量、穗肥期基肥 15N吸收量、15N标记的基肥施
氮量、基肥施氮量、蘖肥施氮量、穗肥施氮量。有
关 15N 原子百分超、肥料氮百分比、肥料氮吸收利
用率、土壤残留率、损失率等参照石玉等的计算方
第 8期 林晶晶等: 15N示踪的水稻氮肥利用率细分 1427
法[18-20], 具体如下:
15N 原子百分超=样品或 15N 标记肥料的 15N 丰
度 – 15N天然丰度(0.366%);
来自肥料氮的百分比(percentage of nitrogen de-
rived from fertilization, %Ndff) = 样品的 15N原子百
分超/标记肥料的原子百分超×100;
肥料氮(15N)吸收量(kg hm–2) = 植株总吸氮量
(kg hm–2) × (氮肥处理植株全氮的 15N丰度 – 对照
处理植株全氮的 15N丰度)/标记的 15N原子百分超;
氮肥吸收(15N)利用率(%) = 植株吸收氮肥(15N)
总量/施氮量×100。
1.4 数据整理与分析
采用 Microsoft Excel 2007和 SPSS19.0等软件
计算、绘图及统计分析。
2 结果与分析
2.1 水稻对基肥的吸收利用
15N 示踪结果表明, 基肥在基肥期(移栽后 8 d)
的吸收利用较低 , 2012 年水稻吸收基肥(15N)不到
5.0 kg hm–2 (图 1), 2013年为 7.5 kg hm–2, 这主要是
因为水稻处于活棵返青期, 根系建成不完善, 只能
吸收积累小部分的氮素。随着植株的生长, 拔节期
植株对基肥(15N)的吸收迅速上升, 两品种均在抽穗
期植株体内积累最大量基肥氮素(15N)。成熟期基肥
氮(15N)积累量略有下降, 主要原因是无效分蘖及叶
片的衰老脱落带走了部分吸收的基肥氮量(15N)。成
熟期水稻吸收基肥 15N 的量随基肥施氮量的提高而
提高, 主要是增加了有效分蘖临界叶龄期到拔节期
的基肥(15N)吸收量(2013年)。
图 1 水稻不同生育期对基肥 15N的吸收积累量(2012–2013)
Fig. 1 Total 15N accumulation in aboveground parts on basal fertilizer tracer at different stages (2012–2013)
BT: 基肥期; D4: 倒四叶期; D2: 倒二叶期; HS: 齐穗期; MS: 成熟期。N1R2(37.5): N1R2处理, 其中基肥施氮量为 37.5 kg hm–2;
N1R1(60): N1R1处理, 其中基肥施氮量为 60 kg hm–2; N2R2(75): N2R2处理, 其中基肥施氮量为 75 kg hm–2; N2R1(120): N2R1处理, 其
中基肥施氮量为 120 kg hm–2。缩写同表 1。
BT: before tillering fertilization; D4: stage of the 4th leaf from the top; D2: stage of the 2nd leaf from the top; HS: heading stage; MS: maturity
stage. N1R2(37.5): N1R2, basal nitrogen application 37.5 kg hm–2 ; N1R1(60): N1R1, basal nitrogen application 60 kg hm–2 ; N2R2(75):
N2R2, basal nitrogen application 75 kg hm–2 ; N2R1(120): N2R1, basal nitrogen application 120 kg hm–2. Abbreviations are the same as given
in Table 1.
1428 作 物 学 报 第 40卷
基肥不仅仅在基肥期发生作用, 在施分蘖肥至
拔节期的作用更大, 即后效作用强, 可以持续到拔
节孕穗期。从表 2 可看出, 不同基因型水稻在肥料
刚施入的基肥期(移栽后 8 d)回收利用率较低, 不足
5%, 大部分的基肥在蘖肥阶段被回收利用, 2012 年
武运粳 23可达 12.7%, Y两优 2号可达 24.9%。2013
年基肥期取样稍晚, 因此基肥阶段基肥利用率相比
2012 年有所提高, 但两年均表现为穗肥阶段基本上
不再吸收基肥。基肥的总体回收利用率相差不大, 在
20%~22%之间, 品种间和氮肥处理间差异不显著。
表 2 不同氮肥管理下对水稻基肥不同阶段利用率的影响(2012–2013)
Table 2 Effects of N management on basal fertilizer-N use efficiency of rice (2012–2013)
品种
Cultivar
处理
Treatment
基肥在基肥期的利用率
BNUEBT (%)
基肥在蘖肥期的利用率
BNUETP (%)
基肥在穗肥期的利用率
BNUEAP (%)
基肥的总体利用率
BNUE (%)
2012
N1R1 2.5 ab 17.7 b 1.7 21.9 a
N1R2 4.6 a 21.0 a 0 20.9 a
N2R1 1.5 b 17.4 b 0.4 19.3 a
武运粳 23
Wuyunjing 23
N2R2 2.5 ab 18.9 b 0.7 22.1 a
N1R1 3.2 a 24.9 a 0 15.4 a
N1R2 2.8 a 17.6 a 0 20.4 a
N2R1 2.0 a 16.0 a 0 17.1 a
Y两优 2号
Y-Liangyou 2
N2R2 2.4 a 15.0 a 0 16.9 a
2013
N1R1 8.7 a 17.4 ab 0.9 22.8 a
N1R2 9.6 a 23.8 a 0 19.5 a
N2R1 5.7 a 12.7 b 2.6 20.1 a
武运粳 23
Wuyunjing 23
N2R2 8.0 a 13.6 b 0.6 22.2 a
N1R1 9.3 ab 8.3 ab 0 13.3 a
N1R2 11.5 a 6.6 b 0 17.3 a
N2R1 5.9 c 7.7 ab 0 9.1 a
Y两优 2号
Y-Liangyou 2
N2R2 8.5 bc 10.5 a 0 18.5 a
标以不同小写字母的值在 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
BNUEBT (%): basal fertilizer-N use efficiency before tillering fertilization; BNUETP (%): basal fertilizer-N use efficiency from tillering
fertilization to panicle fertilization; BNUEAP (%): basal fertilizer-N use efficiency after panicle fertilization; BNUE (%): basal nitrogen use
efficiency. Values followed by a different small letter are significantly different at the 5% probability level. Abbreviations are the same as
given in Table 1.
2.2 水稻对蘖肥的吸收利用
蘖肥施用后 , 迅速被植株吸收 , 至施穗肥时 ,
植株吸收量可达 25~30 kg hm–2, 抽穗期达到峰值,
之后吸收逐渐趋缓, 成熟期时蘖肥氮(15N)积累量也
会有所下降。Y 两优 2 号对蘖肥氮(15N)的积累量要
高于武运粳 23 (图 2)。总的来说, 成熟期植株体内蘖
肥氮(15N)积累量随蘖肥施氮量的提高而提高, 两年
整体趋势一致。武运粳 23对蘖肥的回收利用率低于
Y两优 2号, 武运粳 23为 7.8%~17.9%, Y两优 2号
为 13.6%~22.2%, 主要与 Y 两优 2 号是较耐氮籼稻
品种有关(表 3)。两品种主要在蘖肥阶段吸收蘖肥,
此阶段的利用率武运粳 23为 10.3%~17.4%, Y两优 2
号为 12.2%~33.1%, 在穗肥阶段基本上不再吸收蘖
肥, 2 年试验结果趋势一致, 2013 年略高于 2012 年
(表 3)。
2.3 水稻对穗肥的吸收利用
幼穗分化期施用穗肥, 有助于巩固前期有效分
蘖, 减少和防止颖花退化, 促使稻穗良好发育。从图
3可以看出, 倒四叶期施用促花肥后, 植株在倒二叶
期积累促花肥(15N)的量已达28.5 kg hm–2, 主要因为
此时水稻根系已完全建成, 能大量迅速吸收穗肥。
到成熟期时, 植株体内积累的穗肥氮(15N)量相比抽
穗期有所下降, N2R2处理下降最多。在倒二叶期和抽
穗期植株体内穗肥15N的积累量均随穗肥施氮量的
提高而提高, 而成熟期略有不同, 两品种均表现为
N2R1处理略高于N1R2。
第 8期 林晶晶等: 15N示踪的水稻氮肥利用率细分 1429
图 2 水稻不同生育期对蘖肥氮(15N)的吸收积累量
Fig. 2 Total 15N accumulation in aboveground parts on tillering fertilizer tracer at different stages
N1R2(37.5): N1R2处理, 其中蘖肥施氮量为 37.5 kg hm–2; N1R1(60): N1R1处理, 其中蘖肥施氮量为 60 kg hm–2; N2R2(75): N2R2处理,
其中蘖肥施氮量为 75 kg hm–2; N2R1(120): N2R1处理, 其中蘖肥施氮量为 120 kg hm–2。缩写同表 1和图 1。
N1R2(37.5): N1R2, tillering nitrogen application 37.5 kg hm–2; N1R1(60): N1R1, tillering nitrogen application 60 kg hm–2; N2R2(75): N2R2,
tillering nitrogen application 75 kg hm–2; N2R1(120): N2R1, tillering nitrogen application 120 kg hm–2. Abbreviations are the same as given
in Table 1 and Fig. 1.
表 3 不同氮肥管理下不同阶段水稻对蘖肥的利用率
Table 3 Effects of N management on tillering fertilizer-N use efficiency of rice (%)
年份
Year
品种
Cultivar
处理
Treatment
分蘖肥在蘖肥期的利用率
TNUETP
分蘖肥在穗肥期的利用率
TNUEAP
分蘖肥的总体利用率
TNUE
2012 N1R1 15.8 a 2.1 17.9 a
N1R2 17.4 a 0 14.4 a
N2R1 10.3 a 0 7.8 a
武运粳 23
Wuyunjing 23
N2R2 13.3 a 0 17.4 a
N1R1 33.1 a 0 22.2 a
N1R2 22.2 a 0 14.2 ab
N2R1 14.9 a 0 14.4 ab
Y两优 2号
Y-Liangyou 2
N2R2 12.0 a 0 13.6 b
2013 N1R1 24.5 ab 0 23.0 a
N1R2 29.0 a 0 22.9 a
N2R1 19.2 b 0 21.0 a
武运粳 23
Wuyunjing 23
N2R2 25.9 ab 0 21.1 a
N1R1 27.5 ab 0 8.0 a
N1R2 35.5 a 0 24.4 a
N2R1 25.2 b 0 9.0 a
Y两优 2号
Y-Liangyou 2
N2R2 21.3 ab 0 14.6 a
标以不同小写字母的值在 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
TNUETP(%): tillering fertilizer-N use efficiency from tillering fertilization to panicle fertilization; TNUEAP(%): tillering fertilizer-N use
efficiency after panicle fertilization; TNUE(%): tillering fertilizer-N use efficiency. Values followed by a different small letter are signifi-
cantly different at the 5% probability level. Abbreviations are the same as given in Table 1.
1430 作 物 学 报 第 40卷
图 3 穗肥 15N标记下在不同氮肥管理下地上部植株穗肥氮的积累量(2013)
Fig. 3 Total 15N accumulation in aboveground parts on panicle fertilizer tracer at different stages (2013)
N1R1(30): N1R1处理, 其中穗肥施氮量为 30 kg hm–2; N2R1(60): N2R1处理, 其中穗肥施氮量为 60 kg hm–2; N1R2(75): N1R2处理, 其
中穗肥施氮量为 75 kg hm–2; N2R2(150): N2R2处理, 其中穗肥施氮量为 150 kg hm–2。缩写同表 1和图 1。
N1R1(30): N1R1, panicle nitrogen application 30 kg hm–2; N2R1(60): N2R1, panicle nitrogen application 60 kg hm–2; N1R2(75): N1R2,
panicle nitrogen application 75 kg hm–2; N2R2(150): N2R2, panicle nitrogen application 150 kg hm–2.
Abbreviations are the same as given in Table 1 and Fig. 1.
从表 4 可看出, 两品种对穗肥的利用率比基蘖
肥高很多, 且 Y两优 2号高于武运粳 23, 武运粳 23
对穗肥的利用率为 54.0%~80.8%, Y 两优 2 号为
61.3%~82.1%。两品种均表现为在总施氮量相同的条
件下, 穗肥用量增加而利用率降低。
表 4 不同氮肥管理下穗肥阶段水稻对穗肥的利用率(2013)
Table 4 Effects of N management on panicle fertilizer-N use
efficiency of rice (2013)
穗肥在穗肥期的利用率 PNUEAP (%) 处理
Treatment 武运粳 23
Wuyunjing 23
Y两优 2号
Y-Liangyou 2
N1R1 72.5 a 76.9 a
N1R2 54.0 a 66.0 a
N2R1 80.8 a 82.1 a
N2R2 56.9 a 61.3 a
标以不同小写字母的值在 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
PNUEAP(%): panicle fertilizer-N use efficiency after panicle
fertilization. Values followed by a different small letter are signifi-
cantly different at the 5% probability level. Abbreviations are the
same as given in Table 1.
2.4 水稻的整体氮肥利用率及基蘖穗肥的贡献
不同氮肥运筹模式下, 施氮量增加促进了水稻
对肥料氮吸收的增加, 但氮肥利用率明显降低; 在
同一施氮量下, 氮肥运筹显著影响氮肥的总体利用
率, 两品种均表现为氮肥后移可显著提高氮肥利用
率(表 5)。2012年的氮肥总体恢复效率是通过差减法
计算得出, 武运粳 23为 37.1%~64.6%, Y两优 2号为
41.0%~63.6%; 2013年则是根据 15N示踪数据计算得
出, 结果略低于 2012年, 武运粳 23为 32.3%~37.6%,
Y 两优 2 号为 33.7%~42.9%。水稻一生吸收积累的
氮素中, 基肥的贡献占 4.13%~10.59% (平均 6.92%),
蘖肥占 3.98%~11.75% (平均 7.58%), 穗肥占 13.32%~
37.56% (平均 26.02%), 土壤的贡献在 45.71%~
70.83%之间(平均 59.91%) (表 5)。基蘖肥用量越大,
土壤的贡献也就越高, 表明其损失也越大, 品种和
年际间趋势一致。
2.5 不同氮肥管理对水稻产量及产量构成因素
的影响
表 6 表明, 氮肥用量及其运筹均对两品种产量
影响较大。提高施氮量可以增加产量, 两品种表现
一致。但是不同氮肥运筹方式对两品种产量及产量
构成因素影响不同, 对于武运粳 23 来说, 无论是低
氮还是高氮条件下, 氮肥后移均可以提高产量, 且
各处理间差异显著; 而 Y 两优 2 号表现为低氮条件
下, 氮肥后移提高其产量, 主要是提高了每穗粒数,
而高氮条件下虽提高了每穗粒数, 提高了群体颖花
量, 但却导致结实率和千粒重下降, 产量也下降。此
外, 武运粳 23 无氮区产量为最高产量的 65%~70%,
而 Y两优 2号可达 79%~82%, 表明 Y两优 2号对土
壤氮的吸收更多, 土壤氮对 Y 两优 2 号水稻氮吸收
转运的贡献更大, 与上文表 5中数据一致。
第 8期 林晶晶等: 15N示踪的水稻氮肥利用率细分 1431
表 5 不同氮肥管理下水稻的氮肥总体恢复效率及基蘖穗肥对水稻氮素吸收的贡献
Table 5 Effects of N management on fertilizer-N use efficiency of rice and on contribution to nitrogen absorption
品种
Cultivar
处理
Treatment
总吸氮量
Nitrogen uptake
(kg hm–2)
氮肥的整体
恢复效率
RE (%)
吸收基肥 15N占
总吸氮量的百分比
%Ndfbf
吸收蘖肥 15N占
总吸氮量的百分比
%Ndftf
吸收穗肥 15N占
总吸氮量的百分比
%Ndfpf
吸收的土壤 N占总
吸氮量的百分比
%Ndfs
2012
N1R1 152.1 c 49.0 b 5.94 bc 7.51 ab 23.10 c 63.45 a
N1R2 173.2 bc 64.6 a 4.82 c 6.38 b 30.90 b 57.90 b
N2R1 184.8 ab 37.1 b 9.76 a 8.60 a 36.13 a 54.39 b
武运粳 23
Wuyunjing 23
N2R2 224.2 a 45.5 b 7.00 b 4.49 c 36.93 a 45.71 c
N1R1 164.4 b 52.7 b 5.37 bc 7.98 ab 16.68 c 69.98 a
N1R2 206.4 a 63.6 a 4.63 c 3.98 c 26.57 b 64.82 a
N2R1 242.7 a 42.6 b 9.50 a 8.58 a 21.20 bc 60.72 ab
Y两优 2号
Y-Liangyou 2
N2R2 275.7 a 41.0 b 6.57 b 6.79 b 32.77 a 57.87 b
2013
N1R1 161.6 b 34.9 ab 8.31 b 8.68 b 13.32 c 69.69 a
N1R2 167.1 b 37.6 a 4.17 c 4.91 c 24.60 b 66.32 a
N2R1 211.4 ab 32.3 b 10.59 a 11.75 a 24.32 b 53.34 b
武运粳 23
Wuyunjing 23
N2R2 235.8 a 32.8 b 6.66 b 7.60 b 37.56 a 48.18 b
N1R1 175.8 b 38.3 b 7.24 b 9.25 b 12.68 c 70.83 a
N1R2 202.9 ab 42.9 a 4.13 c 5.09 c 24.96 b 65.82 a
N2R1 242.4 ab 33.7 b 9.88 a 11.70 a 20.92 b 57.50 b
Y两优 2号
Y-Liangyou 2
N2R2 270.5 a 41.4 a 6.26 bc 8.00 b 33.72 a 52.02 b
标以不同小写字母的值在 5%水平上差异显著。2012年的 RE是用差减法算出来的恢复效率, 2013年的 RE是用 15N示踪法计算
出来的氮肥恢复效率。缩写同表 1。
RE: recovery efficiency; %Ndfbf: percentage of N derived from basal fertilizer 15N to total N; %Ndftf: percentage of N derived from
tillering fertilizer 15N to total N; %Ndfpf: percentage of N derived from panicle fertilizer 15N to total N; %Ndfs: percentage of N derived from
soil to total N. Values followed by a different small letter are significantly different at the 5% probability level. Abbreviations are the same as
given in Table 1.
3 讨论
水稻氮肥总体利用率表明水稻在整个生育期内
对全部氮肥的吸收利用情况, 而各阶段的氮肥利用
率是对氮肥总体利用率的进一步细分, 更加准确地
描述了水稻在某一生育阶段对某次施肥的具体吸收
利用情况, 可为水稻氮肥的精确施用提供有益的参
考。本研究利用15N示踪法研究表明, 穗肥的吸收利
用率最高 , 可达54%~80%以上 , 其次是蘖肥 , 在
17%~34%之间, 主要在蘖肥阶段被吸收; 基肥的利
用率最低 , 仅有9%~22%, 除基肥期有少量吸收外 ,
主要是在蘖肥期被吸收。水稻在开花后植株体内积
累吸收的基肥氮(15N)量、蘖肥氮(15N)量、穗肥氮(15N)
量均降低, 抽穗后基本上不吸收肥料氮素, 主要吸
收土壤氮素, 在开花后氮肥利用率会下降, 这在晏
娟等[19]研究中也有说明。产生这一现象的原因, 如
黄见良等[10]间接证明的, 水稻在前期吸收的氮素在
中后期会通过植物组织挥发损失, 至成熟期损失比
例达13%~16%, 而且水稻地上部氨挥发量与氮肥施
用量、氮素积累量呈显著正相关[21]。
肥料氮的施用时期和用量决定了其对植株氮素
吸收的最终贡献状况。基肥期(水稻移栽后7~10 d内),
分蘖肥施用前, 水稻秧苗正处于活棵返青期, 根系
尚未发育完全 , 吸氮量有限 , 因此 , 对氮肥的吸收
利用率较低, 15N示踪结果表明, 此期对基肥的利用
率不足10%, 大量的氮素可能以挥发、渗漏淋失[22-23]
等途径损失掉。蘖肥阶段(分蘖肥后至穗肥施用前),
水稻不仅吸收蘖肥, 同时也吸收基肥, 两者的作用
基本相当。国内外其他学者的研究也表明水稻最高
分蘖前从基肥中吸收的氮素只占基肥氮总吸收量的
40%~45%, 水稻从基肥中吸收的氮素可延续至抽穗
期[24], 水稻在穗分化之后基本上不吸收基肥[25], 这
1432 作 物 学 报 第 40卷
表 6 不同氮肥管理下武运粳 23和 Y两优 2号的产量及其构成因素(2012–2013)
Table 6 Rice yield and its components of two rice varieties under different nitrogen fertilizer managements (2012–2013)
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Panicle number
(×104 hm–2)
穗粒数
Grains per panicle
结实率
Filled grain rate
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
产量
Theoretical yield
(t hm–2)
2012
CK 245.1 b 112.5 a 96.0 a 32.6 a 8.6 b
N1R1 314.6 a 113.6 a 95.7 a 31.4 b 10.7 a
N1R2 311.1 a 119.2 a 96.2 a 32.4 a 11.6 a
N2R1 347.8 a 123.4 a 88.8 b 30.7 b 11.7 a
武运粳 23
Wuyunjing 23
N2R2 333.7 a 120.4 a 94.9 a 32.3 a 12.3 a
CK 222.0 c 202.9 a 89.4 b 27.8 a 10.9 b
N1R1 277.5 ab 169.1 b 90.5 ab 27.0 ab 11.4 b
N1R2 273.0 b 174.8 b 94.2 a 26.5 b 12.2 ab
N2R1 303.0 a 176.8 b 91.9 ab 26.5 b 13.3 a
Y两优 2号
Y-Liangyou 2
N2R2 297.0 a 164.7 b 91.2 ab 26.5 b 12.0 ab
2013
CK 251.5 b 111.4 a 94.8 a 30.5 b 8.0 c
N1R1 324.6 a 110.4 a 94.5 a 32.0 a 10.8 b
N1R2 310.4 ab 119.3 a 94.0 a 31.4 ab 10.9 b
N2R1 370.1 a 109.6 a 90.4 a 30.5 b 11.1 b
武运粳 23
Wuyunjing 23
N2R2 363.8 a 121.7 a 90.4 a 31.1 ab 12.4 a
CK 239.4 c 201.8 a 87.2 a 24.1 b 10.1 b
N1R1 311.2 ab 174.6 a 89.4 a 24.9 ab 12.1 ab
N1R2 292.2 b 189.2 a 85.6 a 24.9 ab 12.3 ab
N2R1 351.3 a 163.7 a 88.2 a 25.3 a 12.7 ab
Y两优 2号
Y-Liangyou 2
N2R2 329.8 ab 184.6 a 86.4 a 24.0 b 12.5 a
标以不同小写字母的值在 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by a different small letter are significantly different at the 5% probability level. Abbreviations are the same as given in
Table 1.
与本文的研究结果一致。有研究认为[26]水稻在进入
最高分蘖期后土壤中NH4+-N基本消失, 表明基肥的
供氮基本完成。齐穗后至成熟期基肥的利用率会略
有下降, 这在Takahashi等[20]的研究中也有证明。幼
穗分化至抽穗期是水稻的吸氮高峰, 对穗肥的吸收
量明显高于分蘖肥 [27], 因此, 对穗肥的回收利用率
也最高(可达54%~80%), 穗肥氮对氮肥回收利用率
的贡献也最大。Cassman等[9]的研究也表明, 在穗分
化期施用的氮肥水稻植株在10 d内吸收了53%, 且
施肥后4 d内最大的吸收速率每天高达9~12 kg hm–2。
王维金等[14]的结果也表明, 稻株对穗肥氮(15N)的吸
收利用率明显高于基肥(15N)和分蘖肥(15N)。在相同
氮用量下, 改变肥料运筹方式, 可明显影响氮肥的
总体利用率。如减少基蘖肥的用量提高穗肥用量 ,
尽管穗肥的利用率有所降低, 但穗肥利用率远高于
基肥和蘖肥, 因此, 氮肥总体利用率显著得到提高。
丁艳锋等[28]研究表明, 增施氮素基、蘖肥主要增加
了拔节前吸氮量, 尤其是显著增加了无效分蘖期的
吸氮量。无效分蘖在后期死亡带走的肥料氮量较多,
从而加大了基蘖肥的损失率, 尽管无效茎蘖中氮素
可以在植株死亡过程中向有效茎蘖转移, 但仍然有
大部分的氮素回归到土壤中, 过多的无效分蘖势必
降低氮素利用效率[29]。
本文只是利用15N示踪法分析了水稻植株对各
时期施肥的回收效率, 未考虑各时期施肥在土壤中
的残留。施肥除了促进当季的水稻氮吸收外, 对于
补充土壤氮素、维持土壤氮库的稳定和地力也有着
同等重要的作用。因此, 需要进一步对不同时期施
肥对土壤地力的贡献以及后效进行研究。另外, 土
壤肥力水平也会对氮素的吸收利用造成影响 , 如
Norman等[30]最近的研究表明, 当本土氮浓度低于某
一关键水平时, 常规稻需要更大的施肥量才能达到
第 8期 林晶晶等: 15N示踪的水稻氮肥利用率细分 1433
最大的氮肥利用率。本文仅在中等地力水平上研究
得出, 武运粳23和Y两优2号均在施氮量150 kg hm–2、
施氮比例为5∶5时, 氮肥利用率达到最大。因此不
同时期施肥的肥料氮素利用率, 及其对于总体氮素
利用率的贡献是否受土壤地力的影响以及如何影响
还有待进一步研究。水稻对当季氮的吸收, 除了土壤
肥力的因素外, 品种间差异也很大, 如王维金等[14]发
现矮秆水稻品种和杂交稻对氮肥的吸收利用显著高
于高秆水稻品种。本研究发现, 不同品种在不同生
育阶段吸收的氮素存在着一定的差异, Y两优2号对
基肥的利用略低于武运粳23, 但对穗肥的利用率略
高于Y两优2号, 但统计学上均未达到显著水平。本
研究是在正常施肥情况下分别仅对基肥、蘖肥和穗
肥进行15N标记来量化研究其在各个生育阶段的吸
收利用情况, 并定量分析了其对总体氮肥吸收利用
的贡献情况, 考虑了数据结果更符合生产实际, 为
氮素在基、蘖、穗肥之间的合理运筹分配提供了科
学依据, 为基蘖穗肥的定量计算提供了相关参数。
而以往利用15N示踪研究氮肥利用率没有区分开基
肥、蘖肥和穗肥的贡献, 只是笼统研究氮肥在不同
生育阶段的吸收利用情况[14,19]。另外, 水分管理如灌
溉模式[31]等也会对氮肥利用率产生影响, 但有研究
表明水氮互作未对肥料氮的当季利用率表现出显著
影响, 氮肥用量仍是肥料氮的当季利用率的主要影
响因子[32]。据此推断, 水分管理方式的改变只会影
响到氮肥利用率数值的高低, 而对基蘖穗肥在不同
生育阶段的吸收利用规律等影响较小, 但实际结果
仍需进一步验证。综上所述, 对于氮肥利用率这样
一个较复杂的问题, 我们需要综合考虑各因子的影
响, 建立氮肥利用率的量化寻优模型, 从而指导施
肥实践, 提高产量。
4 结论
基肥在基肥期的利用率较低, 其主要在蘖肥期
被吸收, 作用可持续到拔节孕穗期。蘖肥则主要在
分蘖期发挥作用。基蘖肥的吸收利用率均较低, 不
足 30%。穗肥主要在穗肥阶段被吸收, 其回收效率
最高, 可达 82.1%。基蘖肥对水稻吸收总氮量的贡献
相当, 穗肥的贡献最大。氮肥后移, 降低了穗肥的回
收利用率, 但提高了穗肥的贡献, 从而提高了氮肥
的总体利用率。因此, 在水稻生产中, 必须根据水稻
不同生育阶段对氮素的需求, 对氮素合理运筹, 以使
水稻各阶段的氮肥利用率均达到最佳状态, 从而提
高氮肥利用率, 保证水稻产量的同时减少氮素损失。
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