全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18(4) : 329～337
J ournal of Wuhan Botanica l Resear ch
稻属植物分类研究的历史与现状X
范树国1　张再君1, 2　刘　林1　刘鸿先1　梁承邺1
( 1 中国科学院华南植物研究所　广州　510650)　( 2 湖北农学院　湖北荆州　434103)
HISTORY AND SITUATION OF THE RESEARCH ON
THE CLASSIFICATION OF ORYZA L .
Fan Shuguo1　Zhang Zaijun1, 2　Liu Lin1　Liu Hongxian1　Liang Chengye1
( 1 South China I nstitute of Botany, T he Chinese Academy of Sciences　Guangzhou　510650)
( 2 H ubei Ag ricultural Colleg e　Jinzhou, Hub ei　434103)
关键词　稻属, 遗传资源,分类学, 种
Key words　Oryza, Genetic r esources, T axonomy, Species
中图分类号: Q949. 71+ 4. 2; S511　文献标识码: A　文章编号: 1000-470X( 2000) 04-0329-09
水稻(Oryza sa tiva L. )是我国乃至世界的主要粮食作物。是世界第二大谷类作物, 目前年产量约
5. 8 亿 t, 是全球近一半人口的主要热量来源。在我国, 其总面积、总产量和单位面积产量均居各类粮食
作物的首位〔1〕。
据菲律宾国际水稻研究所( IRRI)的粗略估计, 到 2020年全世界对稻米生产量的需求将会由目前的
5×108 t增加至 7. 8×108 t, 这是摆在稻育种家和稻农面前的艰巨任务〔2〕。
水稻是世界上最古老的作物之一。我国是一个古老的农业国家, 是世界上种稻最早的国家之一。据
河姆渡与罗家角出土古稻的测定研究, 我国至少已有 7 000年以上的稻作历史〔3～6〕。
水稻虽是半水生作物, 却是世界上栽培适应性最广的作物之一。地理分布主要在热带和亚热带
( 23°17′N～23°17′S)。从亚洲的 50°N(中国黑龙江省漠河)、欧洲的 49°N(捷克斯洛伐克)至南美洲的40°S
(阿根廷中部)和大洋洲的 35°S(澳大利亚新南威尔士) ,海拔低至亚洲大河流三角洲的海平面及以下地
区(印度的 Kerala) , 高至喜马拉雅山区海拔 3 000 m 以上都有分布。在泰国,浮水稻在水深达 4 m的地
区种植。在巴西, 陆稻像小麦、玉米等旱地作物一样栽培〔7〕。
全世界约有 112 个种稻国家 ,以 1997 年为例, 稻作种植面积约 1. 498 亿 hm2, 年产稻谷约 5. 733
亿 t ,平均单产约 3. 827 t/ hm2。根据水分状况、土壤条件、水稻生态环境可将稻分为灌溉稻、无水水稻、深
水水稻、陆稻及潮汐水稻 5 个类型。每一类型又可分为几个亚类〔8〕。至1995 年底, 40. 8 万份水稻样品保
存于菲律宾国际水稻所、中国、印度、美国和泰国的种质库中〔9〕。中国现已鉴定编目稻种资源 71 790 份,
入库保存 64 189 份,野生稻入圃保存 8 632 份〔10, 11〕。
X
收稿日: 1999-07-07,修回日: 1999-10-12。第一作者:男, 1965年生,博士,助理研究员,从事水稻遗传育种研究。
广东省自然科学基金博士后启动项目。
1　稻属植物分类系统的建立
研究稻属各物种之间的关系旨在阐明它们与栽培稻的关系以及尚未被人类驯化的各种野生稻的关
系。
稻属( Oryza L. )植物分类属于基础理论方面的研究,其研究成果能科学地确定稻属植物的种类组
成及其分类系统,有助于开发利用稻属植物种质资源, 促进稻的品种改良,以利培育出半矮秆、高产、优
质、多抗的水稻新品种和新组合,并可提供作探讨和研究稻的起源与演化的理论基础〔12〕。
稻属属于禾本科( Gramineae, Poaceae或 grass family)稻亚科( Oryzoideae )稻族 (Oryzeae)稻亚族
(Oryzinae)。稻族是一个小族(见表 1) ,与其它族的亲缘关系还不很清楚。沼泽地上的一些主要禾本科杂
草均属于稻族, 它综合了一些原始的和进化的特征。禾本科共有 600 余属, 稻属是其中的一个小属,但在
稻族中却是最大的属(至少有 22 种)。与稻属关系最密切的是李氏禾属(Leersia ) , 也称假稻属,是稻族中
的第二大属(有 17 种)。没有不育外稃(不育花外稃、不孕性外稃或空稃, ster ile lemma ,在植物学名词中
不称“护颖”, 而有的文献称之为“护颖”是不科学的,有待统一)是李氏禾属区别于稻属的最主要的特征。
以往有不少学者把李氏禾属植物误认为野生稻,后来已得到更正。
表 1　稻族内各属及其所包含的物种数、分布和染色体数目
Table 1　Genera, number of species, distr ibution,
and chromosome number in the tribe Oryzeae
属名
Genus
物种数
No. of
species
分布
Dist ribut ion
染色体数目( 2n )
Chromosome
number
Chikusiochloa 3 中国、日本( t ) * China, Jap an 24
Hyg rory za 1 亚洲 ( t+ s) Asia 24
Leer sia 17 全世界 ( t+ s) Worldwide 48, 60, 96
Luziola 11 南、北美洲 ( t+ s)North and South America 24
Maltebrunia 5 非洲南部及亚热带 ( s)Subt ropical an d Southern Africa 未知unknown
Ory za 至少 22at leas t 22 泛亚热带 ( s)Pan-su bt ropic 24, 48
P orteresia 1 南亚 ( s) South Asia 48
P rosphytochloa 1 南非 ( t ) Southern Africa 未知 unknown
P otamophila 1 澳大利亚 ( t+ s) Aust ralia 24
Rhynchoryza 1 南美洲 ( t ) Sou th America 24
Zizania 3 欧洲、亚洲及北美洲 ( t+ s )Eu rope, As ia, Nouth America 30, 34
Zizaniop sis 5 南、北美洲 ( t+ s)North and South America 24
　　* t= 温带( temperate) , s= 亚热带( sub tr op ic) ,引自卢宝荣〔2〕,略有改动
( Cited from Lu Baorong, Changed s ligh tly)。
世界稻属 (Oryza L. )植
物的种数有多少,各说不一。
自从 Linnaeus〔13〕确立普通
栽培稻学名为 Oryza sa tiva
L. 以来, 有许多学者对稻属
植物作了分类研究, 最早发
表稻属专著的是 Prodoehl
( 1922) ,当时他描述了 17 个
种〔14〕, 随 后 有 Roschevicz
( 1931 )、Chevalier ( 1932)、
Sasaki ( 1935 )、Chatter jee
( 1948)、耿以礼和耿伯介
( 1959, 1965)、Bor ( 1960)、
Sampa th( 1961, 1962, 1964)、
IRRI ( 1964)、Tateoka( 1962,
1963, 1964, 1965 )、Naya r
( 1973 )、 Khush ( 1974,
1997)、Chang ( 1976, 1984,
1985)、广东省植物研究所、
吴万春 ( 1980, 1987, 1990,
1991, 1995)、闵绍楷 ( 1988)、
Morishima (1984)、Duistermaat( 1987)、Vaughan(1989)、卢宝荣( 1998)等相继对稻属分类和种的命名进
行修订和归纳〔2, 12, 15～40〕。
苏联的 Roschevicz 对稻属的分类具有奠基性的贡献。他整理了过去许多种名, 定出 19 个种、2个变
型 ( Oryza sa tiva L. f. spontanea 和 Oryza sa tiva L. f. aqua tica ) 和一 个未经 描述 的种 ( Oryza
dewildemanii ) ;并根据形态的相似性将这些种划分为 4 个区组 (Section) : Sativa、Granulata、Coarcta ta
及 Rhynchoryza。其中以 Sa tiva 区组最大, 包括亚洲栽培稻 ( Oryza sa tiva ) 与非洲栽培稻 ( Oryza
glaber rima)及与其形态相近的其它 12 个野生稻种〔15〕, Roschevicz的稻属分类系统如下:
330 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
( 1) 栽培稻组 Sect ion Sativa Roschev. 包含 12种:
¹O . sa tiva L. ( O. sa tiva L. f. sp ontanea Roschev. 和 O. sativa L. f. aquatica Roschev. ) , º O.
austr aliensisDom. ,»O. punctata Kotschy ex Steud. , ¼O. stapf ii Roschev. , ½O. breviligulata A. Chev.
et Roehr. , ¾ O. glaber rr ima Steud. , ¿ O. latif olia Desv. , ÀO . grandiglumis ( Doell ) Rrod. , Á O.
of f icinalis Wall. , bk O. schweinf ur thiana Prod. , bl O. minuta Presl, bm O. longistaminata A. Chev. et
Roehr. 。
( 2) 颗粒稻组 Section Granulata Roschev.包含 2 种:
bn O . granula ta Nees. , bo O. abromeitiana Prod. 。
( 3) 密穗稻组 Sect ion Coarcta ta Roschev.包含 4种:
bp O . brachyantha A. Chev. et Roehr. , bq O. schlechter i Pilger, br O. r idleyi Hook. , bs O. coar cta ta
Roxb. 。
( 4) 钻穗稻组 Sect ion Rhynchoryza Roschev.包含 1 种:
bt O . subula ta Nees。
其中ck O . dewildemanii Vanderyst 没有归入上述任何一组。现知本种为 O. longistaminata A. Chev.
et Roehr. 的异名,实际上是第bm种的重复。文中将 O . perennis、O. r uf ipogon 和 O . glumaepa tula 都作为
O. sa tiva L. 的异名, 这显然不合理。O. sa tiva L. 的野生类型的 2 个变型 ( forma) , 即 O. sa tiva L. f.
spontanea Roschev.和 O . sa tiva L. f. aqua tica Roschev. 中, 前者为一年生草本植物,即 O . nivar a ;后者为
多年生草本植物,文中描述其株高为 2. 5～3. 0 m,水下部分长可达 1. 5～2. 0 m ,分布于亚洲, 可能就是
普通野生稻 O . r uf ip ogon。后来修订稻属植物分类的学者如 Cheva lier、Chat terjee、Sampath、Tateoka等
都忽视了 aquatica 这个变型, 致使后来普通野稻命名产生了争议〔12〕。应该指出的是, Roschevicz的研究
即使在今天对稻属的处理仍然是最全面的,也是其后各学者修订的基础。
Chevalier 继 Roschervicz的工作之后,作了一些命名上的更动, 并补充了 2 个种:O . p er r ier i和 O.
tisser anti〔16〕。
Chatter jee亦以 Roschevicz的工作为基础,作了一些命名上的改动, 并在 Chevalier 分类的基础上补
充了 2 个种:O . eichingeri 和 O. a lta ,随后对这 2个种作了描述〔17〕。
耿以礼和耿伯介起先认为稻属有 10 种〔18〕,后来又认为有 20 种〔19〕。
Bor (1960)记载的稻属物种有 14 种和 2 变种。
Sampath 首次应用细胞遗传学资料, 对 Chatt er jee 稻属分类提出过一些修改意见,并在 Chatter jee
的分类之后, 补充了 3 个种:O. malampuzhaensis、O. ubhangensis和 O . angustif olia, 同时作了描述〔20〕。
1963 年在菲律宾国际水稻研究所召开的水稻遗传学和细胞遗传学学术讨论会上, 修订了
Roschevicz的稻属分类系统, 将 O . subula ta 从稻属中删除,归入 Rhynchoryza 属;关于 O. sativa L. var .
f a tua 或 O. sa tiva L. f. spontanea 与多年生野生稻之间的关系和它们的命名问题, 会议认为需要进一步
深入研究才能解决〔12〕。会后, IRR I对于稻属中特性不同、确有根据的种提出 19个种,即: Oryza sativa、
O. glaber rima、O . brevilig ula ta、O. austr aliensis、O. schlechter i、O. coar cta ta、O. off icina lis、O. minuta、
O. eichinger i、O . punctata、O . latif olia、O. ridleyi、O. a lta、O. brachyantha、O. ang ustif olia、O. p er r ier i、
O. tisser anti、O. long istaminata、O.meyeriana〔21〕。
Tat eoka (馆冈亚绪) 对稻属植物进行了一系列的研究,他参观了稻属分类方面的许多重要标本,并
在日本国立遗传研究所组织的几次采集旅行中观察了大量标本。他将 O . sa tiva L . f. aqua tica 改用 O.
r uf ip ogon; O. long istaminata 错改用为 O. ba r thii;将 O. off icina lis 分为 2 个亚种: O. off icina lis ssp.
of f icinalis 和 O. of f icinalis ssp. malampuzhaensis;将 O. meyeriana 分为 3 个亚种: O . meyer iana ssp.
granula ta、O. meyeriana ssp. meyeriana 和 O . meyer iana ssp. abromeitiana ; 他从稻属中删去了 O.
subulata ,将之归入 Rhynchoryza属 ,称之为 Rhynchoryza subulata ;补充了 1953 年描述的新种,并引用了
两个经证实而发表的新种: O. j eyp orensis和 O. longiglumis〔22～24〕。T ateoka 的工作曾希望能澄清大部分
分歧, 但从后来发表的文献看,并未能达到预期的要求。修改后的稻属分类系统见表 2。
331　第 4期　　　　　　　　　　　　范树国等:稻属植物分类研究的历史与现状
Clayton 根据植物学名词规则的规定, 建议将 breviligula ta 改称为 bar thii, 而一般所称的 bar thii
(Roschevicz的 long istaminata )应称为 long istaminata〔25〕。
Nayar 从稻属中删掉了 5 个种, 即 O . angustif olia、O. perr ier i、O. tisser anti、O . sabula ta 和 O.
coa r ctata。其中,将 O. ang ustif olia、O . per rieri 和O. tisser anti 3 个种归入李氏禾属(Leer sia ) ,称为 Leer sia
angustif olia、Leer sia per rieri 和 Leersia tisser anti ;将 O. sabulata 归入钻穗禾属(拟) Rhynchoryza ,称为钻
穗禾(拟 )Rhynchoryza subulata (Nees) Baill. ;将 O . coar cta ta 归入 Sclerophyllum 属, 称为 Sclerophyllum
coa rctata。并提出了个 26个种的稻属分类系统〔26〕(表 2)。
Khush (1974)将稻属分成 23 种、3 亚种和 2 变种, 1997 年 Khush 又将稻属分成 23 种,将短药野稻
(Oryza brachyantha A. Chev. et Roehr . )归入 Oryza of f icina lis复合群〔27〕。
Chang (张德慈)将稻属分成20 种〔28～31〕,后又总结归纳为22种〔32〕。Chang 等从分类及植物进化的观
点考虑, 认为 stapf ii 不是一个独立的种,而是非洲栽培稻(O. glaberr ima)和它的近缘野生种间通过基因
交换而形成的杂草系( weedy r ice) 〔28～32 〕。
《海南植物志》第 4 卷上说稻属有 25 种〔33〕。
吴万春起先将稻属分为 22种〔34, 35〕, 后来又将稻属分为 20 种、3 亚种〔12, 36〕。1990 年,吴万春等根据内
外稃表面扫描电镜的形态、小穗长度和地理分布等, 将中国“疣粒野稻”重新命名为一新亚种, 即瘤粒野
稻 Oryza meyeriana( Zoll. et Mor . ) Baill. subsp. tuber cula ta W. C. Wu et Y. G. Lu, G. C. Wang〔37〕。
Morishima (森岛) 〔38〕对分布于亚洲、非洲、澳洲和美洲的野生稻进行过广泛考察与详细研究。她在
Tat eoka分类的基础上修订了稻属分类中的 22 个种及其区组、种名、染色体组和地域分布, 她将 22个稻
种分成 6 个区组, 每个区组又包括若干种,其稻属分类系统如下:
( 1) 普通稻区组 Sect ion Oryzae包含 13 种:
¹O. sa tiva L. , ºO . r uf ipogon Griff. ( = O . p erennis Moench ) , »O. bar thii A. Chev. ( = O.
longistamina ta A. Chev. et Roehr. ) , ¼O . g laber r ima Steud. , ½O . breviligulata A. Chev. et Roehr . (=
Clayton s O. ba rthii, 1968) , ¾O. austr aliensis Domin,¿O. eiching er i A. Peter , ÀO . punctata Kotschy,Á
O. of f icinalis Wall. , bk O. minuta J. S . P resl, bl O. latif olia Desv. , bm O. a lta Swallen, bn O. grandiglumis
Prod. 。
( 2) 极短粒稻区组 Sect ion Schlechter ianae包含 1 种:
bo O . schlechter i Pilger。
( 3) 疣粒稻区组 Sect ion Granula tae包含 1 种:
bp O .meyer iana Baill. (= O . granula ta Nees et Arn. )。
( 4) 马来稻区组 Sect ion Ridleyanae包含 2种 :
bq O . r id leyi Hook. f . , br O . longiglumis Jansen。
( 5) 狭叶稻区组 Sect ion Angustif olia e包含 4 种:
bs O. brachyantha A. Chev. et Roehr . , bt O. angustif olia Hubbard, ck O. per rieri A. Camus, cl O.
tisser anti A. Chev. 。
( 6) 密穗稻区组 Sect ion Coarcta ta 包含 1种 :
cmO . coa r cta ta Roxb. 。
Vaughan 综合了的 T ateoka、IRRI、Chang(1985)、Duistermaat( 1987)的稻属分类意见,经研究指出,
除了 O . schlechter i 失去种子活力和 O. brachyantha 近似 Leersia 之外, 将其它 20 个种分为 4 个组合
(Complex) , 即: O. r idleyi Complex:包含 O . longiglumis 和 O. r idleyi; O . meyer iana Complex:包含 O.
granula ta 和 O. meyer iana ; O. off icina lis Complex: 包含 O. off icinalis、O. minuta、O. eichingeri、O.
punctata、O. latif olia、O. alta、O. g rand iglumis、O. austra liensis; O. sativa Complex: 包含 O. sativa、O.
nivar a、O. r uf ipogon、O. glaber r ima、O . bar thii、O . longistaminata、O. g lumaep atula、O .mer idiona lis〔40〕。
332 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
卢宝荣提出的 24 个种的稻属分类系统, 是迄今最新的稻属分类系统。将短药野稻 ( Oryza
bra chyantha A. Chev. et Roehr . )未归入复合群 ( Complex) ,增加了一个新种——新喀里多野稻 (Oryza
neoca led onia) 〔2〕。
近年, 在印度安达曼群岛拉特兰发现 1 个新种, 定名为 Oryza indand amanica ,形态上类似疣粒野生
稻, 染色体 2n= 24〔7〕,后经 Khush 鉴定,Oryza ind andamanica 非新种。
2　稻属各分类系统的分歧与统一
现将不同分类学家对稻种分类处理的异同列成表 2。
表 2　不同分类学家稻属分类系统的比较(参照 Nayar〔16〕,略有增删)
T able 2　Comparison of cla ssification syst ems of Oryza L. by differ ent taxonomists
(based on Nayar〔16〕wit h a few changes)
Roschevicz
( 1931)
Chat terjee
( 1948)
Tateoka
( 1963)
Nayar
( 1973)
Ch ang
( 1976)
Vaughan
( 1989)
Khu sh
( 1997)
卢宝荣
( 1998)
1. sativa sat iva sat iva sativa sativa sat iva sat iva sativa
2. sativa f.　sp ontanea sat iva var.f atua ruf ip og on　 nivara　 nivara　 nivara　 nivar a　
3. sativa f.　aquatica r uf ip og on ruf ip og on ruf ipogon ruf ip ogon r uf ip og on ruf ip og on
4. longistaminata　 p erennis　 barthii　 long istaminatalongistaminatalongistaminatalong istaminatalong istaminata
5. d ewildemanii　 p erennis　 barthii　 long istaminata
6. g randiglumis　 gr andig lumis g rand ig lumis g rand iglumis gr andiglumis gr and ig lumis g rand ig lumis g rand iglumis
7. punctata p unctata p unctata p unctata p unctata p unctata p unctata p unctata
8. eichinger i eiching eri eiching eri eich ingeri eichinger i eiching eri eiching eri
9. stapf ii stapf i i brevil ig ulata stapf ii
10. br evil igulata brevi ligulata brevil ig ulata barthi i bar thii barthii brevil ig ulata barthi i
11. austral iensis aust ral iensis aust raliensis austr aliensi s austral iensis aust ral iensis aust raliensis austr aliensi s
12. g laberrima glaber rima g laberr ima g laberrima glaber rima glaber rima g laberr ima g laberrima
13. lat if ol ia lat if ol ia latif olia latif olia lat if ol ia lat if ol ia latif olia latif ol ia
14. alta al ta al ta alta alta al ta al ta
15. schweinf ur-　thiana p unctata　 punctata　 schweinf ur -thiana
16. off icinali s　　
off icinalis　　
of f icinal is
s sp.
of f icinal is
off icinal is　　
off icinali s　　
of f icinalis　　
of f icinal is　　
off icinal is　　
17. minuta minuta minuta minuta minuta minuta minuta minu ta
18. g ranulata　 gr anulata　
meyeriana
s sp.
g ranulata
g ranulata　 gr anulata　 gr anu lata　 g ramulata　 g ranulata　
19. g ranulata-　abr omei tiana　
meyeriana
s sp.
meyeriana
meyer iana　　
meyeriana　　
meyeriana　　
meyeriana　　
meyer iana　　
20. abr omeit iana　　
meyeriana　　
meyeriana
s sp.
abromeitiana
abromei tiana　　
21. schlechter i schlechteri schlechteri schlechter i schlechteri sch lechteri schlechteri schlechter i
22. long ig lumis long ig lumis longiglumis longig lumis long ig lumis long iglumis
23. ridley i rid leyi r id leyi ridleyi ridley i rid leyi r id leyi ridley i
24. coar ctata　　　
coarctata　　　
coarctata
P or ter esia
coarctata
( 1965)
Sclerop hyl lum
coarctatum　
25. br achy antha brachyantha brachyantha brachy antha br achyantha brachyantha brachyantha brachy antha
26.　 angustif olia　 Leersiaang ust if ol ia
333　第 4期　　　　　　　　　　　　范树国等:稻属植物分类研究的历史与现状
　　续表 2
Roschevicz
( 1931)
Chat terjee
( 1948)
Tateoka
( 1963)
Nayar
( 1973)
Ch ang
( 1976)
Vaughan
( 1989)
Khu sh
( 1997)
卢宝荣
( 1998)
27. subulata　 subulata　 Rhynchoryzasubulata Rhynchoryzasubulata
28.　 p errieri　 p er rier i　 Leersiap err ieri
29. tisserant i t isseranti t isser anti
30.　 glumaep atula g lumaep atu la g lumaep atula
31. merid ionali s merid ional is mer idional is
32. r hizomat is rh iziomat is
33. neocaled onia
　　稻属分类系统已基本建立,但仍存在着不少尚未解决的问题, 以致引起意见分歧, 故迄今尚无公认
的稻属分类系统。这主要是由于: ( 1)各人所掌握的生物学标准不同。 ( 2)各家著作发表的迟早不同。
( 3)对亚洲、美洲、非洲和大洋洲以及许多岛屿上的野生稻尚未作过完整而系统的调查研究。( 4)以往不
少学者曾经研究过而且作为分类依据的野生稻标本已经失传。原来发现野生稻的生境里,因外界条件变
化而不复存在典型的野生稻。( 5)与栽培稻近缘的野生稻之间,以及这些野生稻与栽培稻之间的天然杂
交, 导致杂种群落的形成,从而失去被研究对象的典型性。( 6)研究者的专业限制,未能博采各学科之长
用于稻属分类;植物学家又往往修正野生稻的命名, 造成混淆。( 7)许多研究者只观察了少许标本,既无
从了解事物全貌, 又易于发生错误。( 8)植物地理学和作物史学中的记载错误,引起一讹百传〔25, 34〕。
对 Roschevicz所定的O . sativa L. f. spontanea 和O . sa tiva L. f. aquatica 两个种的划分和命名历来是
争论最多的, 虽然他自称 O. sativa L. f. spontanea 是一年生的, 其实这是一个十分模糊的名称, 包括多年
生、一年生的野生稻或杂草系。其后不少学者认为亚洲多年生型定名为 O. r uf ipogon,亚洲一年生型定名
为 O. niva r a, 而原来的 O. sa tiva L. f. spontanea 被张德慈用来专指普通栽培稻和它的近缘野生种间通过
基因交换而形成的杂草种系〔28～32〕。当然, 对此看法至今依然有异议存在。至于O . sativa L. f. aquatica ,从
当时的形态描述看来, 很可能是普通栽培稻中的深水稻〔25〕。张德慈( 1987, 私人通讯)提出了普通栽培稻
和非洲栽培稻的具有 A 染色体组的野生近缘种的命名关系,现列成表 3。
表 3　普通栽培稻和非洲栽培稻具有 A染色体组的野生亲缘种的命名关系*
Table 3　Nomenclature r elationship of wild species with genome A bet ween
O . sa tiva L. and O. g laber r ima Steud.
生长习性* *
Growing h abit s
and char acterist ics
非洲
Africa
亚洲
A sia
澳洲
Aus t ral ia
中美及南美洲
Cent ral and Sou th America
一年生野生稻
Annu al wild rice
barthii (前称
brevi ligulata)
nivara　 mer idional is的一部份 —
多年生野生稻
Per ennial wild rice
longistaminata
(前称 barthii ) r uf ip og on　 mer idional is的一部份 glumaepatula (前称 O. cubensis或 O. p erennis subsp. cubensis
一年生杂草种系
Annu al weedy
sp ecies
O. stapf ii　　
O. sativa L. f.
sp ontanea　 —
　　* 引自闵绍楷〔25〕; * * 在热带条件下,一年生和多年生是经常交叉重叠的。
* Cited from Min Shaok ai; * * Overlapping often ocurrence between annual and perennial wild rice.
围绕亚洲栽培稻祖先种的确定与命名也有很大的分歧。丁颖( 1949, 1957)采用了 Roschevicz(1931)
所定的 O. sativa L. f. sp ontanea , 而 Oka & Chang( 1959)、Chang(1976)则认为 spontanea 是栽、野之间渐
渗杂交后代在稻田中形成的杂草稻( weedy r ice)。Oka( 1988)对此作了如下比较(见表 4)。
不同研究者对疣粒稻组合(Oryza meyer iana Complex)的种类组成有不同的观点, 现择其主要列成
表 5,以作比较。
334 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
表 4　不同学者对亚洲栽培稻祖先种的划分与命名
T able 4　Classification and nomenclature of ancestr al species of O . sa tiva L. by differ ent schola rs
Oka(冈彦一)
( 1988)
Tateoka
( 1964)
Sampath
( 1964)
张德慈
( 1976)
丁颖
( 1949, 1957)
Perennial type O. ruf ip ogon O. p erennis O. ruf ipogon O. sativa L. f. sp ontanea
Intermediate O. ruf ip ogon —　　 —　　
Annu al type O. ruf ip ogon O. r uf ip og on O. nivara
Weedy type sp ontanea sp ontanea
表 5　不同分类学家的疣粒稻组合所含种类的比较
T able 5 Comparison of differ ent Oryza meyer iana complexes by differ ent taxonomists
T ateoka
( 1963)
IRRI
( 1964)
Sharma
( 1983)
Duis termaat
( 1987)
Vaughan
( 1989)
吴万春等
( 1990)
Khu sh
( 1997)
卢宝荣
( 1998)
Ory za meyeri -
ana ssp .
meyeriana
O. meyer iana　　
O. meyeriana　　
O. meyer iana
var. meyeri -
ana
O. meyer iana　　
O. meyeriana
subsp. meye-
riana
O. meyeriana　　
O. meyeriana　　
Ory za meyeri -
ana ssp .
g ranulata
O. gr anulata　　
O. meyer iana
var.
g ranulata
O. g ranulata　　
O. meyeriana
subsp.
gr anu lata
O. gr anulata　　
O. granulata　　
Ory za meyeri -
ana ssp .
abr omei tiana　　　
O. abr omei -
t iana　　　　
O. meyer iana
var.
abromei tiana　　　
O. meyeriana
subsp.
tuberculata
( dist ribut ion: Ch ina
) non
abromeit iana
　　在欧洲和北美的田间有一种被习称为红稻( red r ice)或野稻(wild rice )的植物, 实际上是菰属植物,
学名是 Zizania aquatica L. 〔25〕。
由上述可知, 稻属分类系统还存在很大争议, 故有必要对稻属分类系统进一步研究。
鉴于此, 特提出我们的稻属分类意见:
( 1) 稻属的物种数为 24 种和一个亚种。
( 2) 前已述有, Clayton 根据国际植物命名法规,建议将 brevilig ula ta 改称 bar thii, 而将此前一般所
称的 ba r thii改为 longistamina ta〔25〕, 之后的大多数学者亦承认该变更,我们也认为此变更较合理, 故采
用之, 但 Khush 仍用 breviligulata〔26〕,似应改为 bar thii。
( 3) 将 Oryza bra chyantha A. Chev. et Roehr . 归入 Oryza of f icinalis 复合群中, 而将 Oryza
indandamanica 归入未知基因组。现综述上述各学者的意见,将这 25 个稻种的名称、染色体数、染色体组
(基因组)、地域分布列于表 6。
表 6　稻属物种的名称、染色体数、染色体组(基因组)组成、地域分布及可利用的性状
Table 6 Name, chromosome number , genomic composition, distribution and
potentia l useful tr aits of Oryza species
复合群物种
Species
染色体数( 2n)
Chromosome
number ( 2n)
基因组
Genome
分布
Dist rib ut ion
潜在有用性状
Useful or potent ially
useful tr ait s
栽培稻复合群
Ory za sativa comp lex
　1.短舌野稻
O. barth ii A. Chev.
24　 AA　 非洲　 抗 GLH、BB,避旱　
　2.非洲栽培稻
O. g laberr ima Steud.　
24　　
AA　　
西非、东非的Penba和
Zanziba岛及中美洲的圭亚那和萨尔瓦多
栽培种　　
　3.展颖野稻
O. g lumaep atula Steud .
24　 AA　 拉丁美洲　 伸长能力, CMS资源　
335　第 4期　　　　　　　　　　　　范树国等:稻属植物分类研究的历史与现状
　　表 6
复合群物种
Species
染色体数( 2n)
Chromosome
number ( 2n)
基因组
Genome
分布
Dist rib ut ion
潜在有用性状
Useful or potent ially
useful t rait s
　4.长雄蕊野稻
O. long istaminata A. Chev. et
Roehr.
24　 AA　 非洲　 抗 BB,避旱　
　5.南方野稻
O. mer id ional is Ng N Q et al.
24　 AA　 澳大利亚北部　 伸长能力,避旱　
　6.一年生普通野稻
O. nivara Sharma et Sh as t ry
24　 AA　 亚洲热带及亚热带 抗草状丛缩病病毒、稻瘟病、避旱
　7.多年生普通野稻
O. r uf ip og on Griff.
24　 AA　 亚洲热带及亚热带、澳大利亚北部 伸长能力,抗 BB, CMS资源
　8.亚洲栽培稻
O. sativa L .
24　 AA　 全世界 栽培种　
药用野稻复合群
O.of f icinal is complex
　9.斑点野稻
O. punctata Kotschy ex Steud.
24
48
BB( ?)
BBCC
非洲　 抗 BPH、电光叶蝉　
　10.紧穗野稻
O. eiching eri A. Peter　
24
48　
CC
BBCC　 南亚、东非、中非
抗黄色斑驳病毒
(yel low mot tle virus) ,
BPH, WBPH, GLH
　11.药用野稻
O. off icinal isWall. ex Watt
24
48
CC　 亚洲热带及亚热带、澳大利亚北部 抗蓟马、BPH、GLH、WBPH
　12.根茎野稻
O. r hizomat is Vaughan
24　 CC　 斯里兰卡　 避旱、根状茎　
　13.小粒野稻
O. minuta J. S. Presl ex C. B.Presl
48　 BBCC　 菲律宾、巴布亚新几内亚 抗纹枯病、电光叶蝉　
　14.高秆野稻
O. al ta Swallen
48　 CCDD　 拉丁美洲　 抗二化螟、生物学产量高
　15.大颖野稻
O. g rand ig lumis( Doell ) Prod.
48　 CCDD　 拉丁美洲　 生物学产量高　
　16.阔叶野稻
O. l atif olia Desv.
48　 CCDD　 拉丁美洲　 抗 BPH、生物学产量高
　17.澳洲野稻
O. aust raliensi s Domin
24　 EE　 澳大利亚北部　 避旱、抗 BPH　
　18.短药野稻
O. brachy antha A. Chev. et Roehr.
24　 FF　 非洲　 抗三化螟、纵卷叶螟、稻蛆、耐砖红壤
疣粒野稻复合群
O.meyeriana complex
　19.颗粒野稻
O. g ranulata Nees et Arn. ex Wat t
24　 GG　 南亚及东南亚　 耐荫,适应好气土壤　
　20.疣粒野稻
O. meyer iana( Zol l. et Mor. ex
Steud. ) Baill .
24　 GG　 东南亚　 耐荫,适应好气土壤　
　21.瘤粒野稻
Ory za mey eriana ( Zoll et Mor. ex
Steud. ) Baill . s sp. tuberculata W.
C. Wu et Y. G. Lu, G. C. Wang
24　　　
GG　　　
中国　　　
耐荫,适应好气土壤,高抗白叶枯病(近乎免疫)　
马来野稻复合群
O. r id leyi complex
　22.长颖野稻
O. long ig lumis Jansen
48　 JJHH　 印度尼西亚、巴布亚新几内亚 抗稻瘟病、BB　
　23.马来野稻
O. r id leyi Hook. f.
48　 JJHH　 东南亚　 抗稻螟虫、稻蛆、稻瘟病和 BB
未知基因组
Unknown g enome
　24.希来特野稻
O. schlechteri Pilger
48　 未知　 巴布亚新几内亚　 具匍匐茎　
　25.新喀里多野稻
O. neocaledonia
24　 未知　 新喀里多尼亚　
　　注 1: BPH= brown planthopper 稻褐飞虱; GLH= green leafh opper 叶蝉; WBPH= white-backed plant -h opp er 白背飞虱; BB= bacterial bl ight 白叶枯病; CMS= cytoplasmic male sterility细胞质雄性不育。
注 2: 本分类处理主要参照 Khush ( 1997) 和卢宝荣 ( 1998 ) 的稻属分类系统。〔T his taxological system has
referenced the taxology system given by Khush ( 1997) and Lubaoron g( 1998)〕。
336 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
为了使稻属的系统分类更加科学化和完善化,除研究者之间要加强信息交流和互相讨论之外,还应
使稻的分类方法随着科学技术的进步而日趋多样化、深入化和综合化。今后有必要以形态学、分类学、组
织学、细胞学、遗传学、生物统计学、进化生物学方法为主体, 辅之以生物化学、植物生理学、植物生态学
和电子显微镜技术, 并参考生物地理学、考古学、人类学、史前学、历史学和语言学方面的有关资料,再经
过上述研究领域里的学者共同研讨来提出完善的科学分类〔25〕。
参　考　文　献
1　林世成,闵绍楷.中国水稻品种及其系谱.上海:上海科学技术出版社, 1991. 254～262
2　卢宝荣.稻种遗传资源多样性的开发利用和保护.生物多样性, 1998, 6( 1) : 63～72
3　游修龄.从河姆渡遗址出土稻谷试论我国栽培稻的起源、分化与传播.作物学报, 1979, 5( 3) : 1～10
4　周季维.长江中下游出土古稻考察报告.云南农业科技, 1981( 6) : 1～6
5　罗家角考古队.桐乡罗家角遗址发掘报告.浙江省文物考古研究所学刊, 1981.
6　浙江省博物馆自然组.河姆渡遗址动植物遗存的鉴定研究.考古学报, 1987, 1:102～105
7　黄超武.水稻品种种性研究.广州:广东科技出版社, 1995. 197～221
8　IRRI. Internation al rice research: 25 years of partnersh ip. Manila: Internat ional Rice Research Inst itute, 1985. 49～
61
9　娄希祉,刘学明,王述民.世界植物遗传资源概况.作物品种资源, 1996( 4) : 1～6
10　郑殿升.中国粮食作物种质资源农艺性状鉴定、编目和繁种保存概况.作物品种资源, 1996( 4) : 7～8
11　罗利军.稻种资源研究现状和发展预测.作物品种资源, 1998( 3) : 11～12
12　吴万春.稻属植物分类研究的进展.华南农业大学学报, 1995, 16( 4) : 115～122
13　Linnaeu s. Linn aei species plantarum. Ray Society, 1753, 1: 333
14　Prodoehl A. Oryzeae monographice d escribuntur . Bot Ar ch, 1922, 1: 211～224
15　Roschevicz R J. A cont ribut ion to th e knowledge of rice. Bull App l Bot Genet P lant Br eed, 1931, 27( 4 ) : 31～33
( in Russ )
16　Cheval ier A. Nouvelle cont ribu tion a letude systemat ique des Oryza. Rev Bot App l Ag r Tr op , 1932, 2: 1 014～
1 032
17　Chat terjee D. A modified key and enumer at ion of the sp ecies of Ory za L. I ndian J Ag r Sci , 1948(13) : 185～192
18　耿以礼,耿伯介.中国主要植物图说(禾本科) .北京:科学出版社, 1959. 629
19　耿以礼,耿伯介.中国主要植物图说(禾本科) .北京:科学出版社, 1965. 629
20　Sampath S. Th e genu s Oryza: it s taxonomy and species interrelat ion ships . Oryza, 1962, 1: 1～29
21　IRRI.Rice genet ics and cytogenet ics .Amsterd am: Els eier Pu blishing Company, 1964. 274
22　Tateoka T. T axonomic studies of Ory za,Ê. Several species complexes . Bot Mag, 1962, 75: 455～461
23　T ateoka T . T axonomic studies of Oryza,Ë. Key to the species and their enumerat ion . Bot Mag , 1963, 76: 165～
173
24　Tateoka T, Panch o J V. A cytotaxonomic s tudy of Oryza minuta and O. off icinali s. Bot Mag, 1963, 76: 366～373
25　闵绍楷.介绍稻属种的分类和检索的若干新修订.水稻文摘, 1988, 7( 5) : 1～4
26　Nayar N M . Or igin and cytogenet ics of rice. Adv Genet , 1973, 17: 153～299
27　Khush G S. Origin , disper sal, cul t ivat ion and variat ion of rice. P lant Mol Biol , 1997, 35 ( 1) : 25～34
28　 Chang T T. Th e origin , evolut ion, cult ivat ion, diss emin at ion and diver sificat ion of As ian and African rices.
Euphyt ica, 1976, 25: 435～441
29　Chang T T . Manu al on genet ic conservation of rice germplasm for evolut ion and ut il izat ion. Phil ippines : IRRI,
1976. 77
30　Chang T T . Oryza sat iva and Ory za g laberrima. In: Simmonds N W ed. Evolut ion of Crop Plants . London:
Longman Group L td . 1976. 98～104
31　Chang T T . Conservat ion of rice genet ic resources: Luxury or Neces sity. Science, 1984, 224( 4 646) : 251～256
32　Chang T T . Crop h istory and gen et ic conservat ion: Rice—a cas e study. I owa State J Res, 1985, 50( 3) : 425～455
33　广东省植物研究所.海南植物志(第 4卷) .北京:科学出版社, 1977. 395～397
34　吴万春.对中国野生稻命名的浅见.华南农学院学报, 1980, 1( 1) : 128～132
35　吴万春.对稻属植物各种的中文名称命名的意见.华南农业大学学报, 1987, 8(1) : 25～28
36　吴万春.稻属植物分种检索表的探讨.中国水稻科学, 1991, 5( 4) : 180～182
37　吴万春,卢永根,王国昌.中国“疣粒野稻”拉丁学名和中名的订正.中国水稻科学, 1990, 4( 1) : 33～37
38　Morishima H. Species relationships and the s earch for ancestors. In: T su noda S, Takahashi N eds. Biology of
Rice. Tokyo/E lsevier, Amsterdam: Japan Sci Soc Press , 1984. 3～30
39　Du istermaat H. A revis ion of Oryza( Gramineae) in Malaysia and Aust ralia. Glumea, 1987, 32: 157～198
40　Vaugh D A. Th e genu s Oryza L. curr ent status of taxonomy. I RP S , 1989, 138: 2～21
337　第 4期　　　　　　　　　　　　范树国等:稻属植物分类研究的历史与现状