全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(11): 18951904 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-07), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A103-2)和四川省教
育厅资助科研项目(13ZA0250)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨克诚, E-mail: fman4027@163.com, Tel: 0835-2882455
第一作者联系方式: E-mail: lilujiang@hotmail.com
Received(收稿日期): 2014-03-03; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-08-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140804.1222.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01895
不同轮回选择方法对玉米窄基群体的改良效果
李芦江 兰 海 潘光堂 杨克诚*
四川农业大学玉米研究所 / 农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室, 四川雅安 625014
摘 要: 利用轮回选择进行群体改良, 是玉米种质扩增与改良的有效方法, 能为选育优良自交系提供基本素材, 进
而提高选育自交系及杂交种的效率。本研究以玉米窄基群体 P4C0及其经过不同轮回选择方法改良的 10个群体为材
料, 通过多点田间表型鉴定和配合力测定, 研究不同轮回选择方法对玉米窄基群体的改良效果, 利用 SSR 分子标记
分析不同轮回选择方法对群体遗传多样性的影响。结果表明, 几种轮回选择方法都能有效改良群体的主要性状及其
一般配合力(GCA)。以时间计算, 控制双亲混合选择(MS)对群体 P4C0主要性状及其 GCA改良效果优于半同胞-S2:3
(HS-S2:3)轮回选择, 但在株高和穗位高的改良上, HS-S2:3选择效果较好。以轮次计算, 开放改良对群体 P4HSC1主
要性状及其 GCA 的改良效果优于 MS, 但开放改良后, 群体株高和穗位高有较大幅度的增加。不同轮回选择方法对
群体遗传多样性和遗传结构的影响不尽一致。P4C0 经过 5 轮 MS 后, 在群体改良的低代, 群体遗传多样性得到了较
好的保持, 而多代的改良导致群体遗传多样性下降; P4C0经过 1轮 HS-S2:3选择后, 遗传多样性比 P4C0有较大幅度
的下降。P4HSC1 经过 1轮开放改良后, 遗传多样性有较大幅度的增加。P4HSC1 经过 3 轮 MS 改良后, 群体遗传多
样性呈增大的趋势, 但每轮增加的幅度均较小。
关键词: 玉米; 群体; 轮回选择; 性状; 配合力; 遗传多样性
Effect of Different Recurrent Selection Methods on a Narrow Base Maize
Population
LI Lu-Jiang, LAN Hai, PAN Guang-Tang, and YANG Ke-Cheng*
Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Maize in Southwest Region,
Ministry of Agriculture, Ya’an 625014, China
Abstract: The narrow basis of maize germplasm is the main factor blocked the development of maize breeding in China. The
population improvement via recurrent selection is one of effective methods for the improvement and expansion of maize germ-
plasm. In this study, three kinds of recurrent selection methods were carried out to improve the narrow base maize population
P4C0: a) five cycles of biparental mass selection (MS); b) one cycle of half-sib and S2:3 family combining selection (HS-S2:3)
followed by three cycles of MS; and c) one cycle of open improvement (OI) by crossing two inbred lines to the population. In
different ecological environments, the phenotypes of the developed populations were analyzed and the combining abilities were
tested according to an incomplete diallel model to study the effects of the different methods. The effects of the different methods
on genetic diversity of the populations were also analyzed by using 51 pairs of SSR markers. It was found that the effects of
different methods on the main traits, general combing ability (GCA) and the genetic diversity were different. The effects of MS on
yield, yield components and their GCAs were greater than these of HS-S2:3. In addition, MS was more effective on maintaining
the genetic diversity of the population. The HS-S2:3 were more beneficial to maintain plant height and ear height of the popula-
tion. The OI was more effective on the improvement of yield, yield components and their GCAs than MS. Genetic diversity was
maintained in the first two cycles of MS on P4C0 then decreased slightly from the 3rd cycle. Genetic diversity decreased after one
cycle of HS-S2:3 and increased after 3 cycles of MS or 1 cycle of OI.
Keywords: Maize; Population; Recurrent selection; Trait; Combining ability; Genetic diversity
1896 作 物 学 报 第 40卷


轮回选择是一种周期性的群体改良方法, 它能
在有效地保持群体遗传多样性的基础上, 打破基因
间的连锁, 增加优良基因重组的机会, 使群体中优
良基因频率不断提高, 尤其适用于数量性状的改良,
比如提高群体的产量及构成因素和配合力, 达到改
善群体表现的目的, 从而创造和改良玉米育种的基
础材料[1]。
群体轮回选择方法很多, 但任何一种方法都有
其局限性, 都不能同时改良群体的所有性状。控制
双亲混合选择通过选择优良单株进行人工控制授粉,
达到控制雌雄配子的目的, 把鉴定、选择、重组和
控制授粉结合起来, 能在较好地保持群体遗传多样
性的基础上, 对群体主要性状进行初步改良, 被广
泛用于群体改良的初级阶段 [ 2 ]。Lamkey 等 [ 3 ]和
Weyhrich 等[4]的研究表明, 混合选择能显著改良群
体的产量, 同时减小群体的自交衰退。Leon 等[5]对
Golden Glow 以产量为指标的 24 轮混合选择表明,
穗粗、穗长和籽粒深度每轮分别增加 0.03、0.10 和
0.01 cm, 改良效果显著。彭泽斌等[6]对中综 3 号群
体完成 6 轮兼顾产量性状、株型和早熟性的混合选
择 , 发现产量共增加 24.05%, 产量的一般配合力
(GCA)由 C0的55.37提高到 C6的 61.01。魏昕等[7]
利用 SSR分子标记分析控制双亲混合选择对玉米群
体墨白 946 遗传多样性的影响, 结果表明原始群体
C0的基因型数目为 418、C1为 412、C2为 382、C3
为 357、C4 为 317、C5 为 318, 群体的遗传多样性
有下降的趋势, 但遗传多样性平均有 88.5%分布在
群体内, 11.5%分布于群体间, 群体仍保持了较丰富
遗传多样性。半同胞轮回选择是在基础群体中按育
种目标选择表型优良单株, 自交同时与共同的测验
种杂交, 通过测交组合的表现来确定当选单株的一
种改良方法。谢振江等[8]认为, 半同胞轮回选择在提
高群体自身产量、杂交组合产量的同时, 能更为有
效地提升群体杂种优势, 使产量 GCA和特殊配合力
(SCA)同时提高。Holthaus等[9]研究了 7轮半同胞选
择对 BSSS 群体的改良效果, 结果表明每轮产量增
益为 76 kg hm–2, 改良效果明显。自交后代选择法是
自交至第 n 代时进行鉴定选择的轮回选择方法, 最
常用的是 S1和 S2选择法, 其中 S2选择已被证明是
一种有效的方法, 因为这种方法提供了多次选择的
机会。Weyhrich等[10]比较了 7种不同选择方法对群
体 BS11 的改良效果, 认为 S2 选择每轮的产量遗传
增益最大, 但是该方法改良群体时群体的遗传多样
性损失较快。通过掺入异源优良种质, 可以使新群
体具有较多的优良基因, 进一步增加群体的遗传变
异, 有利于在进一步选择中获得较大的遗传响应。
在玉米群体改良过程中 , 采用开放系统改良群体 ,
加入优良自交系, 能降低群体近交衰退的程度, 保
持群体长期可选择的遗传变异和选择潜力, 弥补群
体的缺点, 提高群体有利基因的频率, 提高改良的
效果[11-12]。
大量研究表明, 不同轮回选择方法对群体改良
的效果不同, 研究不同轮回选择方法对群体的改良
效果, 对于根据育种目标, 选择适当的方法来改良
群体具有重要的指导意义。本研究以玉米窄基群体
P4C0及其经过不同轮回选择方法改良的10个群体为
材料, 通过多点田间表型鉴定和配合力测定, 研究
不同轮回选择方法对玉米窄基群体的改良效果, 并
利用 SSR分子标记分析不同轮回选择方法对群体遗
传多样性的影响, 以期为这些群体的进一步改良、利
用和这些轮回选择方法的完善和利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 基础群体
基础群体 P4C0由四川农业大学玉米研究所根
据杂优类群选择6个属 Reid杂优类群的自交系(表1),
按不完全双列杂交配制的组合在隔离区内经2次自
由授粉重组合成。该群体主要产量性状和 GCA表现
好 , 植株较矮 , 穗位较低 , 抗病力强 , 但籽粒偏浅 ,
穗行数偏少[13]。

表 1 用于合成群体 P4C0的自交系名称及系谱
Table 1 Pedigree of the inbred lines used to form population P4C0
自交系 Inbred line 系谱 Pedigree
铁 7922 Tie 7922 选自美国杂交种 3147 Selected from American hybrid 3147
沈 5003 Shen 5003 选自美国杂交种 3382 Selected from American hybrid 3382
杜 32 Du 32 选自美国杂交种 3382 Selected from American hybrid 3382
698-3 选自美国杂交种 Y78698 Selected from American hybrid Y78698
成 687 Cheng 687 选自美国杂交种 87001 Selected from American hybrid 87001
掖 478 Ye 478 选自杂交种沈 5003×U8112 Selected from hybrid Shen 5003×U8112
第 11期 李芦江等: 不同轮回选择方法对玉米窄基群体的改良效果 1897


1.2 改良群体形成过程
1.2.1 半同胞-S2:3轮回选择(HS-S2:3) 2004年
秋季, 在云南元江从群体 P4C0不同基本株的 S2代
中, 选取田间表现优良的10个株系, 每个株系取3个
单株按不完全双列杂交设计分别与3个自交系测验
种(48-2、9636和 SCML203)杂交。2005年春季和夏
季, 在四川农业大学玉米研究所多营试验基地进行
组合的田间鉴定, 同时将对应的 S2单株加代, 根据
鉴定结果, 选取其中来源于10个不同 S2单株的优良
组合。2005年秋季, 在云南元江将中选组合对应的
S3株系中的优良单株种子等量混播 , 种植600株左
右进行隔离重组, 收获时去除不良单株, 将入选单
株种子等量混合。2006春季在雅安再进行1次隔离重
组, 获得 P4HSC1。
1.2.2 控制双亲混合选择 2005年春季, 将基础
群体 P4C0在四川农业大学玉米研究所多营试验基地
种植600株左右。抽丝散粉前根据田间长势、玉米主
要病害抗性及植株性状表现, 选择200个以上优良单
株雌雄套袋。授粉时, 为避免单株自交, 把套袋的优
良单株按个数平均分为两组, 第1组的混合花粉授予
第2组的套袋雌穗, 反之, 第2组的混合花粉授给第1
组的套袋雌穗。收获时选择100个以上优良果穗, 经
室内考种后, 针对基础群体存在问题, 以穗行数和籽
粒深度为主要目标性状, 选留60个较优果穗, 将每个
果穗中部籽粒等量混合形成下一轮群体。同年秋季在
云南, 翌年春季在四川按同样方法继续对群体进行
改良, 到2007年春季共改良5个世代, 记为 P4MSC1、
P4MSC2、P4MSC3、P4MSC4和 P4MSC5。利用同样
的方法对 P4HSC1进行3轮改良, 得到群体 P4HSC1-
MSC1、P4HSC1-MSC2和 P4HSC1-MSC3。
1.2.3 开放改良 2007年春季, 将同属 Reid种质
的两个优良自交系 SCLM103和71740加入到群体
P4HSC1中 , 取每个自交系花粉分别与群体的30个
优良单株杂交。2007年秋季, 将群体与两个自交系
的顶交种在云南种植600株左右 , 在隔离区内进行
自由授粉重组, 收获时去除不良单株, 将入选单株
种子等量混合, 获得群体 P4HSC1-AP。
1.3 田间试验
1.3.1 供试材料 基础群体 P4C0 及其经过不同
轮回选择方法改良的 10个群体, 共 11个群体和以 4
个自交系(表 2)为母本, 11 个群体为父本, 按不完全
双列杂交组配的 44个组合。

表 2 用于群体配合力测定的自交系名称及系谱
Table 2 Pedigree of the inbred lines used to test the combining ability of the populations
自交系 Inbred line 系谱 Pedigree
W30 K22改良系 Modified line of K22
08-641 选自美国杂交种 Y78641 Selected from American hybrid Y78641
S37 选自热带群体 Suwan 1 Selected from tropical maize population Suwan 1
D863F 齐 319改良系 Modified line of Qi 319

1.3.2 试验设计 2008 年春季在四川雅安, 秋季
在云南景洪进行 11个群体的比较试验。采用随机区
组设计, 3次重复, 3行区, 行长 5 m, 每行 24株, 双
株种植, 密度为 58 000株 hm–2。田间管理同大田生
产。每个小区取中间 60株考察性状获取数据资料。
2009 年春季, 在四川雅安、云南景洪和重庆涪
陵进行 44个测交组合的田间试验。采用随机区组设
计, 3次重复, 2行区, 行长 3 m, 每行 14株, 双株种
植, 密度为 58 000株 hm–2。田间管理同大田生产。
每个小区取中间 20株考察性状获取数据资料。
1.3.3 性状考察 散粉后测量株高和穗位高, 收
获果穗风干后按单穗考察籽粒深度、穗行数和单株
产量(按水分含量 14%折算)。籽粒深度 = (果穗中部
直径－穗轴中部直径)/2, 单株产量 = (果穗重－穗
轴重) × (100%－籽粒含水量)/86%。
1.3.4 统计分析 对群体比较试验, 以小区均数
为单位, 进行两地联合方差分析, 揭示主要性状不
同地点和群体间的差异, 对方差分析差异显著的性
状做多重比较(LSD法), 并计算其遗传增益 ΔG和群
体优良个体频率及表型变异系数 CV (%)。对测交组
合鉴定试验, 以小区均数为单位, 进行三地联合方
差分析 , 揭示主要性状不同地点和组合间的差异 ,
对基因型间差异显著的性状, 按不完全双列杂交模
型做配合力方差分析, 对 GCA群体间差异显著的性
状, 进一步估算配合力效应值[14]。以上所有数据处
理由 Microsoft Excel 2007和 DPS7.05软件完成[15]。
1.4 SSR分析
1.4.1 DNA 提取 用 2×CTAB 法提取[16]并纯化
DNA, 每个群体随机抽取 30个单株, 11个群体共计
提取 330个单株的 DNA。
1898 作 物 学 报 第 40卷


1.4.2 SSR 扩增 利用筛选到的51对扩增条带清
晰、具明显多态性的引物, 采用王凤格等[17]的方法
进行 SSR扩增。
1.4.3 数据统计分析 根据扩增结果, 将在相同
迁移位置上有带的计为 1, 无带的计为 0。计算群体
的多态位点数(number of polymorphic loci, NP)、多
态位点比例(ratio of polymorphic loci, RP)、期望杂合
度 (Nei’s expected heterozygosity, He)、遗传距离
(genetic distance, GD) 、 Shannon 多 样 性 指 数
(Shannon’s information index, I)和基因型数(number
of genotypes, NG)。以上数据处理由 Microsoft Excel
2007、POPGENE32和 NTSYSpc2.1软件完成[18-20]。
2 结果与分析
2.1 不同轮回选择方法对群体主要性状的改良
效果
2.1.1 群体主要性状差异显著性检验 两地联合
方差分析结果表明(表3), 株高、穗位高、穗行数、
行粒数和单株产量等5个性状群体间存在真实遗传
差异, 说明不同方法改良后, 群体多数性状都得到
了改良。
2.1.2 粒深和穗行数直接选择效应 群体 P4C0
经过 5轮控制双亲混合选择后 , 粒深和穗行数都随
改良轮次增加呈增加趋势(表 4), 以 P4C0 最小, 分
别以 P4MSC5 和 P4MSC4 最大, 遗传增益分别为
10.33%和 8.17%。P4C0 经 1 轮 HS-S2:3 选择后, 群
体粒深增加 0.044 cm, 遗传增益为 4.50%, 接近显著
水平, 穗行数增加 1.37 行, 遗传增益为 10.08%, 较
P4C0极显著增加。群体 P4HSC1经过 1轮开放改良
后, 粒深遗传增益为 8.32%, 比 P4HSC1极显著增加,
穗行数增加不显著。群体 P4HSC1 经过 3 轮控制双
亲混合选择后, 粒深和穗行数随改良轮次增加呈增
加趋势, 到 P4HSC1-MSC3时, 分别获得了 6.65%和
3.68%的遗传增益, 比 P4HSC1显著提高。

表 3 群体主要性状方差分析结果
Table 3 Results of combined variance analysis of two locations for the traits of the populations
变异来源
Source of variation
自由度
df
株高
Plant height
穗位高
Ear height
粒深
Kernel depth
穗行数
Rows per ear
单株产量
Yield per plant
地点内区组 Blocks within location 4 558.74** 170.38** 0.008** 0.24 310.11**
地点间 Locations (L) 1 6132.39** 9095.21** 0.030** 7.11** 45.12
群体间 Populations (P) 10 258.12** 122.45** 0.007** 1.98** 173.61**
群体×地点 P× L 10 77.78 27.32 0.004* 0.24 176.50**
表中数据为均方值; *和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
Data in the table are mean squares. * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 4 群体粒深、穗行数和单株产量均数及遗传增益
Table 4 Mean and the genetic gain of kernel depth, rows per ear, and yield per plant for the populations
粒深 Kernel depth (cm) 穗行数 Rows per ear 单株产量 Yield per plant (g)
群体 Population
均值 Mean G1 G2 均值 Mean G1 G2 均值 Mean G1 G2
P4C0 0.978 13.59 114.93
P4MSC1 1.058 0.080 14.29 0.70 129.31 14.38
P4MSC2 1.054 0.076 14.27 0.85 131.16 16.23
P4MSC3 1.022 0.045 14.55 0.96 122.69 7.76
P4MSC4 1.052 0.074 14.70 1.11 125.55 10.62
P4MSC5 1.079 0.101 14.61 1.02 121.65 6.72
P4HSC1 1.022 0.044 14.96 1.37 123.25 8.32
P4HSC1-AP 1.107 0.129 0.085 14.82 1.23 –0.14 134.54 19.61 11.29
P4HSC1-MSC1 1.053 0.075 0.031 15.32 1.73 0.36 122.96 8.03 –0.29
P4HSC1-MSC2 1.049 0.071 0.027 15.41 1.82 0.45 125.12 10.19 1.87
P4HSC1-MSC3 1.090 0.112 0.068 15.49 1.90 0.53 129.37 14.44 6.12
LSD0.05 0.048 0.46 9.07
LSD0.01 0.064 0.61 12.14
G1和G2分别表示相对于 P4C0和 P4HSC1的遗传增益。
G1 and G2 indicate genetic gain relative to P4C0 and P4HSC1, respectively.
第 11期 李芦江等: 不同轮回选择方法对玉米窄基群体的改良效果 1899


P4C0 经过 5 轮控制双亲混合选择改良后 , 群
体粒深和穗行数优良个体出现的频率均比 P4C0
有所增加(表 5)。P4C0经过 1轮HS-S2:3选择后 , 群
体穗行数优良个体频率较 C0有大幅度提高 , 而粒
深优良个体出现频率变化不大。P4HSC1 经过 1 轮
开放改良后 , 粒深和穗行数优良个体频率比 P4C0
及 P4HSC1 均有大幅度的增加。P4HSC1 经过 3 轮
控制双亲混合选择改良后 , 群体的粒深和穗行数 ,
随控制双亲混合选择改良轮次的增加 , 优良个体
出现的频率有所增加。进一步表明不同的选择方
法对粒深和穗行数的改良都是有效的 , 但效果存
在差异。

表 5 各群体粒深、穗行数和单株产量优良个体频率
Table 5 Frequency of the excellently performed individuals (%)
群体
Population
单株产量
Yield per plant ( ≥160 g)
穗行数
Rows per ear ( ≥16)
粒深
Kernel depth ( ≥1.1 cm)
P4C0 9.49 24.35 13.49
P4MSC1 20.79 35.69 15.34
P4MSC2 20.54 38.14 20.26
P4MSC3 16.10 38.97 11.97
P4MSC4 17.39 42.31 17.21
P4MSC5 12.17 35.76 27.80
P4HSC1 15.36 44.01 14.18
P4HSC1-AP 22.86 43.17 30.63
P4HSC1-MSC1 15.38 55.17 17.57
P4HSC1-MSC2 14.78 56.49 16.95
P4HSC1-MSC3 17.25 58.18 25.56

2.1.3 单株产量相关选择响应 P4C0经过 5轮控
制双亲混合选择改良后, 群体单株产量随改良轮次
增加总体呈增加趋势(表 4), 在 P4MSC2时遗传增益
最大, 为 14.12%, 从 P4MSC3 开始出现小幅下降的
趋势。P4C0经过 1轮 HS-S2:3选择后, 群体单株遗
传增益为 7.24%, 接近显著水平。P4HSC1经过 1轮
开放改良后, 群体单株产量相对 P4C0和 P4HSC1的
遗传增益分别为 17.06%和 9.16%, 改良效果显著。
P4HSC1经过 3轮控制双亲混合选择改良后, 改良群
体单株产量随改良轮次增加而增加, 都显著或极显
著高于 P4C0, 但与 P4HSC1差异不显著。
在 P4C0~P4MSC2, 群体单株产量优良个体频
率随改良轮次增加而增加, 而在 P4MSC3~P4MSC5
优良个体频率随改良轮回增加而减小(表 5)。P4C0
经过 1轮HS-S2:3选择后, 群体单株产量优良个体出
现频率较 P4C0 有较大的提高。P4HSC1 经过 1 轮
开放改良后 , 群体单株产量优良个体出现频率较
P4C0和 P4HSC1均有较大的提高。P4HSC1经过 3
轮控制双亲混合选择改良后, 群体单株产量优良个
体出现频率随改良轮次增加呈增加趋势, 但有一定
的波动。
2.1.4 株高和穗位高相关选择响应 由表 6 可以
看出, P4C0 经过 5 轮控制双亲混合选择改良后, 群
体株高和穗位高随改良轮次增加呈增高的趋势, 均
以 P4C0最小, P4MSC4最大。P4C0经 1轮 HS-S2:3
选择后 , 群体株高和穗位高有小幅度增加 , 但与
P4C0 差异不显著。群体 P4HSC1 经过 1 轮开放改良
后, 群体株高和穗位高较 P4C0 和 P4HSC1 都显著增
高。P4HSC1 经过 3 轮控制双亲混合选择改良后, 株
高和穗位高也都随改良轮次增加呈增加的趋势, 均
显著或极显著高于 P4C0, 但与 P4HSC1差异不显著。
2.2 不同轮回选择方法对群体主要性状配合力
的改良效果
2.2.1 测交组合间差异显著性检验及配合力方差分
析 方差分析结果表明(表 7), 株高、穗位高、粒
深、穗行数和单株产量等 5 个性状组合间差异均达
到极显著水平, 且绝大多数性状受环境以及基因型
与环境互作影响较大; 株高、穗位高和穗行数群体
间 GCA差异达到极显著水平, 粒深和单株产量群体
间 GCA差异达到显著水平, 上述 5个性状测验种间
GCA 差异达到极显著水平, 群体和测验种单株产量
SCA差异达到显著水平。
2.2.2 一般配合力效应分析 由表8可以看出 ,
株高、穗位高、穗行数、粒深和单株产量等5个性
状 GCA 效应值, 都随控制双亲混合选择改良轮次
的增加而呈增加趋势, 以 P4C0最小, 以 P4MSC4或
1900 作 物 学 报 第 40卷


表 6 群体主要性状均数及遗传增益
Table 6 Mean and the genetic gain of traits for the populations
株高 Plant height (cm) 穗位高 Ear height (cm) 群体
Population 均值 Mean G1 G2 均值 Mean G1 G2
P4C0 208.33 76.55
P4MSC1 221.13 12.80 86.38 9.83
P4MSC2 229.07 20.74 90.32 13.77
P4MSC3 224.78 16.45 89.33 12.78
P4MSC4 229.84 21.51 93.55 17.00
P4MSC5 226.57 18.24 91.90 15.35
P4HSC1 216.53 8.20 86.64 10.09
P4HSC1-AP 229.20 20.87 12.67 89.00 12.45 2.36
P4HSC1-MSC1 217.85 9.52 1.32 84.59 8.04 –2.05
P4HSC1-MSC2 219.85 11.52 3.32 86.48 9.93 –0.16
P4HSC1-MSC3 222.47 14.14 5.94 89.36 12.81 2.72
LSD0.05 9.82 6.53
LSD0.01 13.14 8.74
G1和G2分别表示相对于 P4C0和 P4HSC1的遗传增益。
G1 and G2 indicate genetic gain relative to P4C0 and P4HSC1, respectively.

表 7 测交组合三地联合方差分析结果
Table 7 Results of combined variance analysis of the traits for testcrosses in three locations
变异来源
Source of variance
自由度
df
株高
Plant height
穗位高
Ear height
穗行数
Rows per ear
粒深
Kernel depth
单株产量
Yield per plant
地点内区组间 Blocks within location 6 703.37** 876.21** 1.27** 0.04** 760.43**
地点间 Locations 2 7946.15** 18758.47** 53.39** 0.94** 16551.60**
测交组合间 Testcrosses 43 2100.31** 1367.28** 8.22** 0.04** 611.76**
测交组合×地点 Testcrosses × locations 86 217.02** 207.55** 0.39* 0.01 281.33**
测验种一般配合力 GCA of testers 3 28223.81** 18569.30** 99.06** 0.36** 4378.56**
群体一般配合力 GCA of populations 10 321.70** 154.02** 4.23** 0.03* 577.24*
测验种与群体特殊配合力
SCA of testers×populations
30 80.83 51.50 0.47 0.01 246.58*
表中数据为均方值; *和**分别表示示在 0.05和 0.01水平上显著。
Data in the table are mean squares. * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 8 群体主要性状一般配合力效应值
Table 8 GCA effect of the traits of the populations
群体
Population
株高
Plant height (cm)
穗位高
Ear height (cm)
穗行数
Rows per ear
粒深
Kernel depth (cm)
单株产量
Yield per plant (g)
P4C0 –5.003 –4.283 –0.519 –0.056 –8.691
P4MSC1 –1.979 –1.376 –0.295 –0.011 1.502
P4MSC2 0.025 –1.639 –0.188 0.026 0.389
P4MSC3 2.461 0.869 –0.300 0.012 3.209
P4MSC4 3.815 2.174 0.080 0.036 3.510
P4MSC5 3.713 2.262 –0.240 0.033 3.054
P4HSC1 –2.434 –2.115 –0.008 –0.010 –3.101
P4HSC1-AP 3.273 1.989 0.213 0.003 4.028
P4HSC1-MSC1 –1.502 –0.295 0.583 –0.025 –4.777
P4HSC1-MSC2 –1.221 0.830 0.242 –0.009 –0.400
P4HSC1-MSC3 –1.148 1.585 0.431 0.001 1.277
LSD0.05 4.554 4.200 0.261 0.044 5.765
LSD0.01 5.985 5.520 0.344 0.058 7.576
第 11期 李芦江等: 不同轮回选择方法对玉米窄基群体的改良效果 1901


P4MSC5最大。P4C0经过 1轮 HS-S2:3选择后, 5个
性状的 GCA 效应值均较 P4C0 有所增加, 但仅穗行
数和粒深差异达到显著或极显著水平。P4HSC1经过
1轮开放改良后, 5个性状的 GCA效应值均较 P4C0
极显著增加, 且群体 P4HSC1-AP 单株产量 GCA 效
应值是所有参试群体中最高的。P4HSC1经过 3轮控
制双亲混合选择改良后, 5 个性状的 GCA 效应值都
随改良轮次增加呈增加趋势, 虽有一定的波动, 但
多数性状较 P4C0 有显著或极显著提高, 且穗行数
较 P4HSC1有显著提高。
2.3 不同轮回选择方法对群体遗传多样性的影响
2.3.1 群体表型变异系数 由表 9 可知, 基础群
体 P4C0经过 5轮控制双亲混合选择后, 各轮改良群
体多数性状表型变异系数随改良轮次增加均有减小
的趋势, 但减小幅度较小, 且大多数性状表型变异
系数呈波动式变化, 表明在本研究的样本容量和选
择强度下, 群体表型遗传变异虽有减小的趋势, 但
仍在一定程度上保持了群体的遗传变异; 经过 1 轮
HS-S2:3改良后, 5个性状变异系数都比 P4C0有较大
幅度减小, 表明群体经过 1轮 HS-S2:3改良后, 群体
表型遗传变异减小速度较快。经过 1轮开放改良后,
株高、穗位高等 5 个性状变异系数都比 P4HSC1 有
所增加, 表明经过 1 轮开放改良后, 群体多数性状
的遗传变异有一定程度的增加。P4HSC1经过 3轮控
制双亲混合选择后, 各轮改良群体多数性状表型变
异系数随改良轮次增加均有增大的趋势, 但增加的
幅度较小, 且大多数性状表型变异系数呈波动式变
化, 表明群体表型遗传变异有一定程度的恢复。

表 9 群体主要性状变异系数
Table 9 Coefficient of variation for the traits of populations (%)
群体
Population
株高
Plant height
穗位高
Ear height
穗行数
Rows per ear
粒深
Kernel depth
单株产量
Yield per plant
P4C0 10.29 16.95 14.37 13.80 30.44
P4MSC1 9.46 16.11 14.02 11.76 27.94
P4MSC2 9.41 15.37 15.09 14.04 28.30
P4MSC3 10.49 17.84 13.72 13.65 29.42
P4MSC4 8.63 15.12 14.20 12.50 27.66
P4MSC5 9.74 14.68 14.81 13.23 26.32
P4HSC1 7.71 14.54 13.41 12.27 27.96
P4HSC1-AP 11.56 18.53 13.53 12.56 27.20
P4HSC1-MSC1 9.04 16.60 13.10 13.08 27.95
P4HSC1-MSC2 8.38 16.54 13.62 12.97 26.58
P4HSC1-MSC3 8.76 15.91 13.91 12.72 28.00

2.3.2 群体分子遗传多样性分析 P4C0经过5轮
控制双亲混合选择后, 在改良的前2轮, 多数表征遗
传多样性的参数下降不明显(表10), 基因杂合度和
遗传多样性指数还有小幅度增加。经3轮改良以后,
群体杂合度遗传多样性开始下降, 虽然衡量群体遗
传多样性的参数变化规律不尽相同, 但其反映的整
体趋势是基本一致的, 即在群体改良的低代, 群体
遗传多样性得到了较好的保持, 而多代的改良则会
导致群体遗传多样性的下降。P4C0经过1轮 HS-S2:3
选择后, 6个表征群体遗传多样性的参数比 P4C0均
有较大幅度下降。P4HSC1经过1轮开放改良后, 6个
表征群体遗传多样性的参数均有较大幅度增加。
P4HSC1经过3轮控制双亲混合选择改良后, 6个表征
群体遗传多样性的参数均呈增大趋势, 但每轮增加
的幅度均较小。以上结果表明, 不同轮回选择方法
对群体遗传多样性的影响存在差异。
3 讨论
3.1 不同轮回选择方法对群体主要性状及其 GCA
改良效果
研究表明, 不同的轮回选择方法都能有效改良
群体, 但效果不尽相同。一般认为群体内改良方法
对加性基因作用的性状和 GCA 改良效果较好。
Hallauer 等[21]在比较了几种轮回选择方法后, 认为
若是以每季的改良效果来评价 , 混合选择最为有
效。杨克诚等[22]的研究表明, 若以时间来计算, 混合
选择和全同胞轮回选择的效果相当。Weyhrich等[10]
比较 7种选择方法对群体 BS11改良效果表明, 不同
方法都能明显地提高群体产量, 其中混合选择每轮
的遗传增益最小, S2最大。Thanda等[23]的研究表明,
1902 作 物 学 报 第 40卷


表 10 群体主要遗传多样性参数
Table 10 The indices of genetic diversity of the populations
群体
Population
多态位点数
NP
多态位点比例
RP (%)
遗传多样性指数
I ± SD
基因杂合度
He ± SD
遗传距离
GD ± SD
基因型数
NG
P4C0 206 90.75 0.995±0.311 0.5706±0.1366 0.5916±0.0380 270
P4MSC1 199 87.67 1.016±0.326 0.5832±0.1406 0.5670±0.0363 257
P4MSC2 197 86.78 0.998±0.316 0.5717±0.1385 0.5601±0.0380 261
P4MSC3 198 87.22 0.976±0.343 0.5575±0.1498 0.5687±0.0351 251
P4MSC4 193 85.02 0.972±0.338 0.5586±0.1504 0.5600±0.0361 255
P4MSC5 192 84.58 0.965±0.308 0.5553±0.1325 0.5526±0.0315 240
P4HSC1 172 75.77 0.888±0.365 0.5138±0.1863 0.5104±0.0476 213
P4HSC1-AP 187 82.38 0.936±0.354 0.5287±0.1662 0.5229±0.0405 250
P4HSC1-MSC1 173 76.21 0.898±0.351 0.5196±0.1796 0.5138±0.0379 222
P4HSC1-MSC2 178 78.41 0.920±0.327 0.5336±0.1595 0.5383±0.0334 228
P4HSC1-MSC3 185 81.50 0.926±0.301 0.5432±0.1397 0.5403±0.0385 236
SD表示标准差。
NP: number of polymorphic loci; RP: ratio of polymorphic loci; He: Nei’s expected heterozygosity; GD: genetic distance; I: Shannon’s
information index; NG: number of genotypes; SD: standard deviation.

S1 轮回选择能有效改良玉米群体对玉米象的抗性,
而 S2 改良效果不明显。Wardyn 等[24]研究认为半同
胞轮回选择优于自交后代选择。库丽霞等[25]的研究
表明 , 轮回选择对群体单株产量的改良是有效的 ,
群体与各测验种间的杂交后代产量平均每轮提高
3.57%。半姊妹轮回选择和相互半姊妹轮回选择在改
良群体产量一般配合力方面, 均得到显著提高, 呈
逐轮上升的趋势。本研究结果表明, 不同轮回选择
方法对群体主要性状及其 GCA改良效果不尽相同。
以时间来计算, 控制双亲混合选择对群体产量和主
要构成性状及其 GCA改良效果优于 HS-S2:3轮回选
择, 但在植株性状改良上 HS-S2:3效果较好。以轮次
来计算, 开放改良对群体产量和主要构成性状及其
GCA 的改良效果优于控制双亲混合选择, 但开放改
良后, 群体植株和穗位及其 GCA 有较大幅度的提
高。因此, 虽然 MS和 HS-S2:3轮回选择都能有效改
良群体主要性状及其 GCA, 但在群体改良的初期,
利用控制双亲混合选择进行改良, 能在较大的有效
样本容量下, 使群体充分重组, 通过选择淘汰不良
基因, 提高优良基因频率, 改良效果更佳。HS-S2:3
轮回选择因为需要对候选家系进行配合力测定, 实
际样本容量较小(本研究为 30个 S2单株), 在基础群
体优良基因频率相对较低的情况下, 改良效果较差,
对主要性状及其 GCA得到较好改良, 群体内积累了
较多优良基因的群体进行 HS-S2:3 轮回选择, 效果
可能会更好。
3.2 不同轮回选择方法对群体遗传多样性的影响
丰富的遗传变异是有效选择的基础。因此, 在
改良群体的同时 , 要尽可能保持群体的遗传多样
性。有的研究表明, 轮回选择在改良群体的同时, 保
持了群体的遗传多样性, 也有研究表明, 轮回选择
降低了群体遗传多样性。Hallauer等[1]对 BSSS及其
改良群体 BS13(S)C3 的遗传变异比较研究发现, 该
群体在经历了长期选择后仍保持着较高的遗传变
异。黄素华等[26]研究结果表明, 轮回选择可以保持
群体的遗传变异范围。魏昕等[7]的研究表明, 控制双
亲混合选择后, 群体的遗传多样性有下降的趋势。
Hinze 等 [27]利用 SSR 标记对 Iowa 抗螟综合种
(BSCB1)和 BSSS 在相互轮回选择后的群体进行遗
传多样性分析, 得出了随着相互轮回选择进程的实
施, 群体的遗传多样性呈下降趋势的结论。本研究
结果表明, 不同轮回选择方法对群体遗传多样性的
影响不尽一致。P4C0经过 5轮控制双亲混合选择后,
衡量群体遗传多样性的参数虽然变化规律存在差异,
但其反映的整体趋势是基本一致的, 即在群体改良
的低代, 群体遗传多样性得到了较好的保持, 而多
代的改良则会导致群体遗传多样性的明显下降。因
此, 利用控制双亲混合选择对玉米窄基群体进行短
期的改良, 本研究采用的样本容量(600 株)和选择强
度(10%)可作为参考的重要指标。P4C0 经过 1 轮
HS-S2:3选择后, 6个表征群体遗传多样性的参数比
P4C0均有较大幅度的下降, 这与入选家系较少有很
大关系。因此, 在利用这种方法进行群体改良时, 应
适当增加有效群体容量, 在准确鉴定的基础上, 多
选优良家系重组形成改良群体。P4HSC1经过 1轮开
放改良后, 6个表征群体遗传多样性的参数均有较大
第 11期 李芦江等: 不同轮回选择方法对玉米窄基群体的改良效果 1903


幅度的增加。因此, 在群体改良过程中, 若发现群体
遗传多样性下降过快, 向群体中掺入优良基因是恢
复和补充群体遗传多样性的有效方法。
3.3 改良进展评价与改良方案调整
改良进展评价是改良方案调整的依据。群体改
良的每一种方法都不可能改良群体的所有方面, 群
体改良的方法应该配套使用。利用同一种方法, 针
对相同的性状进行持续选择能对目标性状起到很好
的改良效果, 但其他一些相关的性状可能会发生变
化[1,2,6,25]。本研究结果表明, 针对穗行数和粒深进行
2~3轮控制双亲混合选择后, 群体穗行数、粒深和产
量及其 GCA得到有效改良, 多轮的选择则导致了株
高和穗位显著增加。因此对这些群体不宜采用控制
双亲混合选择针对相同性状进行长期选择, 而应适
时调整改良的方案, 如采用开放改良方案, 掺入目
标基因重组, 或采用自交后代选择等能降低株高和
穗位高的方法进行改良。群体 P4C0 经过 HS-S2:3
轮回选择后, 群体遗传多样性下降较快, 本研究采
用向群体中掺入外源基因和控制双亲混合选择的方
法继续进行改良, 结果表明群体的遗传多样性得到
一定程度的恢复, 主要性状也得到进一步改良。所
以, 在群体改良过程中定期评估改良进展, 及时调
整改良方案是十分必要的。
4 结论
不同轮回选择方法对群体主要性状及其配合力
的改良都是有效的, 但效果不尽相同, 不同轮回选
择方法对群体遗传多样性的影响也存在差异。控制
双亲混合选择能有效改良群体主要产量性状及其
GCA, 并能在一定程度上保持群体的遗传多样性 ,
但以产量性状为目标的控制双亲混合选择容易导致
植株和穗位的增高; HS-S2:3轮回选择能有效改良群
体主要产量性状及其 GCA, 并能较好保持群体的植
株性状, 但群体遗传多样性下降过快; 开放改良由
于新种质的加入, 群体主要产量性状及其 GCA得到
改良, 且遗传多样性得到一定程度丰富, 但群体株
高和穗位高及其 GCA有显著的增加。
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