全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 177−183 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30900874, 30971745), 湖南省科技计划项目(2012RS4037), 湖南省自然科学基金项目(11JJ3026)和湖
南省教育厅基金项目(YB2009B023)资助。
# 同等贡献(Contributed equally to this work)
*通讯作者(Corresponding authors): 陈立云，E-mail: chenliyun996@163.com, Tel: 0731-84618757
第一作者联系方式: E-mail: zgl603@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2012-05-02; Accepted(接受日期): 2012-09-05; Published online(网络出版日期): 2012-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121114.1643.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00177
花期高温胁迫对水稻花药生理特性及花粉性状的影响
张桂莲 1,2 张顺堂 2 肖浪涛 3 武小金 1 肖应辉 2 陈立云 2,*
1, # 深圳市龙岗区农业科技推广中心博士后创新基地, 广东深圳 518118; 2, # 湖南农业大学农学院, 湖南长沙 410128; 3 湖南农业大学植
物激素与生长发育湖南省重点实验室, 湖南长沙 410128
摘 要: 为探明花期高温胁迫对水稻花器官的影响机制, 以耐热水稻品系 996 和热敏感水稻品系 4628 为材料, 在人
工气候室进行高温(8:00~17:00, 37℃; 17:00~次日 8:00, 30℃)和适温处理(8:00~17:00, 30℃; 17:00~次日 8:00, 25℃), 研
究高温胁迫对水稻花药抗氧化酶活性、膜透性、MDA含量及花粉性状等生理特性的影响。结果表明, 高温胁迫下, 水
稻花药中 SOD、POD、CAT、AsA-POD活性在高温胁迫初期均明显增加, 尔后快速下降, 耐热品系 996的 4种酶活
性增幅大于热敏感品系 4628的; 热敏感品系 4628花药中MDA含量和膜透性在高温胁迫下增幅大于耐热性品系 996;
高温胁迫导致花药开裂、花粉萌发率和柱头上花粉粒数的显著下降, 花粉粒直径增大。但耐热品系 996 的前 3 项参
数显著高于热敏感品系 4628的。高温胁迫下水稻花药中保持较高抗氧化酶活性、较好的花粉散落特性和花粉萌发特
性及较低的膜透性和 MDA含量, 是品种耐高温的生理基础。
关键词: 水稻; 花期高温; 花药; 生理特性; 花粉性状
Effect of High Temperature Stress on Physiological Characteristics of Anther
and Pollen Traits of Rice at Flowering Stage
ZHANG Gui-Lian1,2, ZHANG Shun-Tang2, XIAO Lang-Tao3, WU Xiao-Jin1, XIAO Ying-Hui2, and CHEN
Li-Yun2,*
1, # Post-doctoral Innovation Base of Agricultural Science and Technology Promotion Center of Longgang District, Shenzhen 518118, China; 2 , # Col-
lege of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 3 Hunan Provincial Key Laboratory of Phytohormones and Growth De-
velopment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract: To ascertain the mechanism affecting flower organ of rice by high temperature stress at flowering stage, we treated heat
tolerant line 996 and heat-sensitive line 4628 with high temperature (8:00–17:00, 37°C; 17:00–8:00, 30°C) and optimal tempera-
ture (8:00–17:00, 30°C; 17:00–8:00, 25°C) in the growth chambers. The antioxidant enzyme activities, membrane permeability
and MDA content in anther and pollen characters of rice were studied. The results showed the superoxide dismutase (SOD), cata-
lase (CAT), peroxidase (POD) and ascorbic acid-peroxidase (AsA-POD) activities in anther of rice increased obviously at early
stage of high temperature stress, then decreased rapidly, and higher in heat tolerant line 996 than in line 4628, malonyldialdehyde
(MDA) content and membrane permeability in heat-sensitive line 4628 were greater than those in heat tolerant line 996. The an-
ther dehiscence coefficient, pollen germination rate and pollen grains number on the stigma significantly decreased, pollen diame-
ter increased under high temperature stress. Anther dehiscence coefficient, pollen germination rate and pollen grains number on
the stigma in heat tolerant line 996 were significantly higher than those in heat-sensitive line 4628 under high temperature stress.
Under high temperature stress, higher antioxidant enzyme activities, better pollen grain pollination and germination character, as
well as lower membrane permeability and MDA content of anther in rice could be the physiological basis of high temperature
tolerance.
Keywords: Rice; High temperature at flowering stage; Anther; Physiological characteristics; Pollen traits
178 作 物 学 报 第 39卷

水稻是我国主要粮食作物, 在保障国家粮食安全过
程中占有举足轻重的地位。伴随全球工业化进程的加速,
地球平均气温逐渐升高, 极度高温频率逐渐加大, 高温已
成为世界上许多地区影响作物生长的主要因素[1]。据国际
水稻所研究, 在水稻生长对环境敏感期间温度每升高 1 , ℃
最终将导致产量损失 10%以上[2]。我国长江以南双季早稻
的开花结实期及中稻开花期经常遭遇异常高温天气 , 如
2003年 7月下旬至 8月上旬, 中国南方稻区出现了历史上
罕见的高温天气, 部分稻区 38℃以上的高温天气持续了
20多天, 最高气温达 41.3 , ℃ 使水稻遭受了严重的高温热
害, 大幅度减产[3-4]。高温热害已成为限制我国南方稻区
水稻优质安全生产的瓶颈。因此开展水稻耐热性研究对促
进水稻持续、安全生产意义重大。
高温对水稻整个生长发育过程都会产生影响, 但以
孕穗期、抽穗扬花期和灌浆初期较敏感, 尤其以开花期的
雄性器官最为敏感。Prasad等[5]认为高温胁迫导致花药不
开裂或开裂受阻, 造成散发到柱头上的花粉数不足, 花粉
活力降低。李成得等[6]和曹云英等[7]研究认为, 当日平均
温度高于 32℃, 日最高温度高于 35℃时, 花粉活力、花药
开裂、花粉萌发和花粉管伸长等都受影响, 导致受精结实
率下降。谢晓金等[8]和郭晶心等[9]研究认为花粉活力、花
粉萌发率与胁迫温度的高低和持续时间长短都有关 , 高
温胁迫破坏了花药细胞膜结构与功能 , 影响了花粉活力
与萌发能力, 且品种间存在显著差异。Ekanayake 等[10]研
究发现, 水稻每个花的柱头上至少需要接收 20个以上的
花粉粒才能保证正常受精及结实 , 授粉量低于这个数目
就会造成小花不育。尽管前人对高温造成结实率降低的原
因及生理机制有一些研究 , 但目前研究大多仅限于某一
方面 ,而关于高温对水稻影响机制的系统研究报道不多 ,
为此本文研究人工模拟高温胁迫对水稻花药抗氧化酶活
性、膜透性及花药开裂、花粉萌发率、花粉粒大小、柱头
上花粉粒数等理化特性的影响 , 试图探明花期高温胁迫
对水稻花器官的影响机制 , 为选育耐热性水稻品种或改
良现有超高产水稻品种的耐热性提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
2010年和 2011年在湖南农业大学水稻研究所种植该
所提供的耐热水稻品系 996、热敏感水稻品系 4628, 2010
年 3月 28日播种, 5月 1日移栽。2011年 3月 27日播种,
4月 29日移栽。高温处理前 15 d选择生长发育进程基本
一致的植株移栽于盆钵(盆钵内径 266 mm, 高 190 mm)中,
每钵 3株, 共 60盆, 当每株有 3个分蘖穗抽出剑叶 1 cm
左右时, 用红色纤维绳标记稻穗, 移入人工气候室分别进
行高温(8:00~17:00, 37℃; 17:00~次日 8:00, 30 )℃ 和适温处
理(8:00~17:00, 30℃; 17:00~次日 8:00, 25 ), ℃ 处理期间相
对湿度控制在 75%左右, 连续处理 5 d后, 将水稻植株移
至室外让其自然生长。分别于处理第 1、第 2、第 3、第 4
和第 5 天上午取标记穗相同部位颖花的花药测定各项生
理指标, 每处理重复 3次。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 花药生理指标测定 花药超氧化物歧化酶(SOD)
活性的测定参照李合生等[11]的方法, 花药过氧化物(POD)
活性的测定参照 Scebba 等 [12]的方法 , 花药过氧酸化氢
(CAT)活性的测定参照张宪政[13]的方法, 花药抗坏血过氧化
物(AsA-POD)活性的测定参照 Nakano 和 Asada [14]的方法,
花药丙二醛(MDA)含量测定参照李合生等 [11]的方法, 花
药电解质渗漏率测定参照张宪政[13]方法。
1.2.2 花药开裂测定 花药两端均开裂为完全开裂 ,
仅一端开裂为部分开裂, 两端均未开裂为未开裂, 据此定
义, 花药开裂系数(K)[15]: K=(完全开裂花药数+部分开裂
花药数 )/镜检花药总数。于高温处理第 3 天上午
10:00~12:00, 每个处理取标记穗相同部位 80 朵已开放的
小花, 用镊子将颖壳剥掉, 在显微镜下直接观察花药开裂
情况, 计算花药开裂系数。
1.2.3 花粉粒大小测定 于高温处理第 1、第 2、第 3、
第 4和第 5天上午, 每品系任选标记穗相同部位颖花的 20
个花药, 在显微镜下测量花粉的直径, 每花药测量 10 个
花粉。
1.2.4 花粉萌发率的测定 9 mL水中含琼脂 0.1 g、蔗
糖 2 g, 加热搅匀至 90 , ℃ 冷却后补加 1 mL硼酸(浓度为
0.2 g L−1), 于处理第 1、2、3、4和 5天上午收集标记穗
相同部位颖花的花粉涂片 , 把载玻片放入含有水滴的培
养皿中, 于 30℃温度下保湿培养 15 min 后, 在显微镜下
检测花粉萌发率。
1.2.5 柱头上花粉粒数测定 于处理第 3 天下午, 取
标记穗相同部位 10 朵当天开放的小花在 FAA 液中固定,
而后用苯胺蓝染色 , 借助荧光显微镜观察柱头上花粉粒
的数目[16]。
1.3 数据处理
用 Microsoft Excel 和 SPSS 15.0 软件分析数据, 用
Duncan’s新复极差法检验显著性。
2 结果与分析
2.1 花期高温胁迫对水稻花药抗氧化酶活性的影响
2.1.1 对 SOD活性的影响 SOD是植物体内清除活性
氧自由基的关键酶 , 其活性的强弱与植物抗氧化能力密
切相关。由图 1 可以看出, 两品系 SOD 活性在高温胁迫
后都表现出先升后降趋势, 即处理开始 SOD 活性开始增
加, 于处理第 3天达到高峰, 耐热品系 996和热敏感品系
4628分别比适温下增加 17.06%和 6.57%, 随后呈下降趋势。
相同处理条件下, 耐热品系 996 的 SOD 活性始终高于热敏
感品系 4628, 而且差异达显著水平(处理第 1天除外)。
2.1.2 对 POD活性的影响 POD是植物体内担负清除
H2O2的主要酶类之一, POD能催化 H2O2氧化其他底物[17]。
由图 2 可看出, 两品系 POD 活性在高温胁迫初期呈上升
第 1期 张桂莲等: 花期高温胁迫对水稻花药生理特性及花粉性状的影响 179




图 1 高温胁迫对水稻花药 SOD活性的影响
Fig. 1 Effect of high temperature stress on SOD activity in
rice anther
方柱上标有不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Bars superscripted with different small letters are significantly
different at the 5% probability level.



图 2 高温胁迫对水稻花药 POD活性的影响
Fig. 2 Effect of high temperature stress on POD activity in
rice anther
方柱上标有不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Bars superscripted with different small letters are significantly
different at the 5% probability level.

趋势, 至处理第 3天达到最高峰, 耐热品系 996 和热敏感
品系 4628分别比适温条件下增加 24.09%和 17.57%, 差异
达显著水平, 随后下降, 至处理第 5 天, 耐热品系 996 比
适温增加 4.98%, 而热敏感品系 4628 则低于适温。相同
处理条件下, 耐热品系 996 的 POD 活性始终显著高于热
敏感品系 4628 (处理第 1天外除)。
2.1.3 对 CAT 活性的影响 由图 3 可知, 在高温胁迫
初期, 两品系花药中的 CAT 活性有不同程度增加, 至处
理第 3天, 耐热品系 996比适温条件下增加 13.16%, 差异
显著, 而热敏感品系 4628 比适温条件下只增加了 5.36%,
差异不显著。随着胁迫时间延长, CAT活性下降, 热敏感
品系 4628 下降幅度大于耐热品系 996。整个高温处理期
间, 耐热品系 996的 CAT活性显著高于热敏感品系 4628。
说明耐热品系 996 CAT活性较稳定, 受高温影响较小。而
热敏感品系 4628 受高温影响较大, 高温胁迫后, 其 CAT
活性迅速下降。
2.1.4 对 AsA-POD 活性的影响 AsA-POD 是 AsA 代
谢的主要酶 , 其活性的高低和变化幅度的大小是反映植
物体内抗氧化系统能力高低的重要指标[18]。由图 4 可见,
高温胁迫初期(1~2 d), 水稻花药 AsA-POD 活性增加, 至
处理第 2天, 耐热品系 996比适温条件下增加 21.74%, 差
异显著 , 而热敏感品系 4628 比适温条件下只增加了
4.00%, 差异不显著。随着胁迫时间延长, AsA-POD 活性
迅速下降, 而且都低于适温对照, 至处理第 5 天, 耐热品
系 996比适温条件下降 28.00%, 而热敏感品系 4628比适
温条件下降 41.67%, 相同条件下 , 耐热品系 996 AsA-
POD活性下降幅度较热敏感品系 4628的小。



图 3 高温胁迫对水稻花药 CAT活性的影响
Fig. 3 Effect of high temperature stress on CAT activity in
rice anther
方柱上标有不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Bars superscripted with different small letters are significantly
different at the 5% probability level.



图 4 高温胁迫对水稻花药 AsA-POD活性的影响
Fig. 4 Effect of high temperature stress on AsA-POD activity
in rice anther
方柱上标有不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Bars superscripted with different small letters are significantly
different at the 5% probability level.

2.2 花期高温胁迫对水稻花药膜透性的影响
2.2.1 花期高温胁迫对水稻花药 MDA 含量的影响 丙
二醛是植物器官在逆境条件下或衰老时膜脂过氧化作用
的产物之一, 通常把它作为脂质过氧化指标, 用来表示细
胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件的反应强弱[19]。由
图 5 可见, 高温胁迫使水稻花药 MDA 含量增加, 随胁迫
时间延长, MDA含量迅速并持续上升。但是, 品种间的增
加幅度有差异, 耐热性品系 996的 MDA含量显著低于热
敏感品系 4628 (第 1天除外)。
180 作 物 学 报 第 39卷



图 5 高温胁迫对水稻花药 MDA含量的影响
Fig. 5 Effect of high temperature stress on MDA content in
rice anther
方柱上标有不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Bars superscripted with different small letters are significantly
different at the 5% probability level.

2 . 2 . 2 花期高温胁迫对水稻花药相对电导率的影响
电解质外渗率是评价细胞膜透性的一种有效方法 ,
电解质外渗率一般用相对电导率表示。图 6显示, 随热胁
迫时间延长, 两品系花药电解质外渗率逐步升高, 但耐热
性品系 996 小于热敏感品系 4628, 说明其膜的损伤较小,
这与 MDA表现的趋势相一致。



图 6 高温胁迫对水稻花药相对电导率的影响
Fig. 6 Effect of high temperature stress on relative
conductivity in rice anther
方柱上标有不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Bars superscripted with different small letters are significantly
different at the 5% probability level.

2.3 花期高温胁迫对水稻花粉性状的影响
2.3.1 对花药开裂的影响 从表 1 可看出, 高温下耐
热品系 996 的 K 值为 0.813, 热敏感品系 4628 的 K 值为
0.588, 二者相差 0.225, 差异达显著水平(F=720.12>F0.05=
7.71), 在适温对照条件下, 耐热品系 996 与热敏感品系
4628 的 K 值差异不显著, 且两品系均比大田自然条件下
的 K值小, 但耐热品系 996花药开裂系数的下降幅度较热
敏感品系4628的小。相关分析表明, 花药开裂系数与结实
率存在显著正相关, 相关系数为 0.9919, 结果表明在高温
处理下耐热品系 996仍能维持较高 K值, 保持较高花药散
落花粉的效率, 使柱头上有较多花粉着落的机会, 从而保
证正常受精, 结实率较高。
2.3.2 对花粉萌发率的影响 具有生活力的水稻花粉
能在离体培养基上很好地萌发 , 因此花粉萌发率可作为
反映水稻花粉活力的一个指标。从图 7可看出, 高温影响
水稻花粉萌发, 且品种间存在差异。处理第 1 天, 耐热品
系 996 和热敏感品系 4628 花粉萌发率分别比对照下降
5.95%和 7.12%, 随着高温胁迫时间延长,两品系花粉萌发
率持续下降, 差异达显著水平, 至处理第 5 天, 耐热品系
996 和热敏感品系 4628 的花粉萌发率比对照分别下降
23.18%和 33.22%, 差异达显著水平。在整个处理期间, 耐
热品系 996的花粉萌发率显著高于热敏感品系 4628 (处理
第 1天外除)。相关分析表明, 花粉萌发率与结实率存在显
著正相关, 相关系数为 0.9652, 表明耐热品系 996花粉活
力对高温不太敏感, 因而其结实率仍能保持较高水平。
2.3.3 对花粉粒大小的影响 在花药的开裂过程中 ,
花粉粒的膨大是花药开裂的原初动力之一[16,20]。图 8示高
温处理过程中水稻花粉粒直径的变化。高温下水稻花粉粒
膨胀, 直径增大, 处理第 1 天, 耐热品系 996 比对照增加
3.2 μm, 热敏感品系 4628则比对照增加 1.5 μm; 但随高温
胁迫时间的延长, 两品系花粉粒直径呈下降趋势, 至处理
第 5 天, 耐热品系 996 比对照增加 2.0 μm, 热敏感品系
4628 则比对照增加 0.6 μm, 表明高温导致水稻花粉粒膨
胀, 但随高温胁迫时间延长, 花粉粒的膨胀下降。高温下
耐热品系996花粉粒膨胀幅度大于热敏感品系 4628, 这与
高温下耐热品系996的花药开裂系数大于热敏感品系 4628
的趋势相一致 , 进一步证明花粉粒膨胀对花药开裂具驱
动作用。
2.3.4 对柱头上花粉粒数的影响 水稻结实率取决于
受精率, 而要正常受精首先取决于柱头上的花粉粒数, 如
果不能保证足够的花粉粒数, 就不能正常受精结实[21]。从
图 9可看出, 高温处理条件下, 耐热品系 996柱头上的平
均花粉粒数为 45, 而热敏感品系 4628为 21, 二者差异显
著; 在适温对照下, 耐热品系 996 柱头上平均花粉数为
128, 热敏感品系 4628 为 133, 二者没有显著差异。柱头
上花粉粒数与花药开裂系数呈显著正相关 , 相关系数为
0.8649*。
3 讨论
植物在正常生长条件下体内自由基的产生与其清除
系统保持平衡, 体内自由基水平较低, 不会引起伤害, 但
在环境胁迫下代谢障碍, 活性氧大大增加。Prasad 等[22]
认为高水平的活性氧可使膜脂过氧化及大分子蛋白质之
间聚合, 从而导致膜结构和功能的破坏或蛋白质变性, 引
起膜结构变化及电解质外渗。SOD、POD、CAT、AsA-POD
作为植物体内抗氧化酶系统, 可以保护细胞膜系统, 使其
免受活性氧或其他过氧化物自由基的伤害[23]。SOD 能催化
超氧阴离子自由基的歧化反应而形成 O2和 H2O2, 从而减轻
氧自由基对植物毒害作用。POD和CAT则进一步分解H2O2。
第 1期 张桂莲等: 花期高温胁迫对水稻花药生理特性及花粉性状的影响 181



表 1 高温胁迫下水稻花药开裂状况
Table 1 Anther dehiscence of rice under high temperature stress
品系
Line
处理
Treatment
结实率
Seed setting
rate (%)
完全开裂
Full dehiscence
部分开裂
Part dehiscence
未开裂
Full
indehiscence
花药开裂系数
Anther dehiscence
coefficient
高温 High temperature 64.17±2.31 b 45±2.03 c 20±0.50 b 15±0.45 b 0.813±0.02 b 耐热品系 996
Heat-tolerant line 996 适温 Optimal temperature 82.49±2.39 a 66±2.51 a 8±0.31 d 6±0.16 d 0.925±0.03 a
高温 High temperature 36.75±1.51 c 32±1.15 d 15±0.54 a 33±0.76 a 0.588±0.01 c 热敏感品系 4628
Heat-sensitive line 4628 适温 Optimal temperature 81.13±2.27 a 61±1.53 b 10±0.36 c 9±0.31 c 0.888±0.03 a
同列数字后带有不同小写字母者表示差异达 5%显著水平。
Values followed by different small letters in the same column are significantly different at 5% probability level.



图 7 高温胁迫对水稻花粉萌发率的影响
Fig. 7 Effect of high temperature stress on rice pollen
germination
方柱上标有不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Bars superscripted with different small letters are significantly
different at the 5% probability level.



图 8 高温胁迫对水稻花粉粒直径的影响
Fig. 8 Effect of high temperature stress on rice pollen diameter
方柱上标有不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Bars superscripted with different small letters are significantly
different at the 5% probability level.

SOD 是一种典型的诱导酶[24], 它的活性变化在一定程度
上意味着植株受胁迫程度的变化。本试验结果表明, 高温
胁迫初期, 花药中 SOD、POD、CAT和 AsA-POD 4种酶
活性增加, 活性氧清除能力较高, 但随着胁迫时间延长,
酶活性下降, 清除能力降低。与热敏感品系 4628相比, 耐
热性品系 996花药中这 4种酶活性水平能保持较高的水平,
从而减轻活性氧物质所引发的过氧化作用对膜系统的伤
害, 维持细胞膜的稳定性。因此, 作物抗高温逆境的能力
与抗氧化酶活性的大小及其防御功能是相关联的。


图 9 高温胁迫对水稻柱头上的花粉粒数的影响
Fig. 9 Effect of high temperature stress on pollen grains
numbers on rice stigma
方柱上标有不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Bars superscripted with different small letters are significantly
different at the 5% probability level.

植物在遭受到逆境攻击时, 首先受到伤害的是细胞
膜。MDA 是膜脂过氧化作用的最终产物, 其含量是膜脂
过氧化程度的重要标志 , 它的积累可对膜和细胞造成进
一步的伤害[25]。相对电导率是评价细胞膜透性的有效指
标。本研究结果表明, 高温导致花药中 MDA含量和相对
电导率的急剧上升 , 说明高温胁迫破坏了花药内自由基
的产生与清除间的动态平衡关系, 膜脂过氧化程度加剧,
过氧化产物 MDA含量上升, MDA大量与膜蛋白结合, 造
成膜结构破坏和功能丧失, 质膜透性加大, 电解质外渗,
从而影响到花药的生理生化机能。与热敏感品系 4628 相
比, 耐热品系 996 保持较低的 MDA 含量和膜透性, 因此
能保持膜结构及功能的相对稳定性 , 减少细胞内容物外
渗, 从而减轻对花药的伤害。
张彬等[26]和 Tetusuo等[27]发现水稻的雄性器官受到
高温危害后, 花药开裂受阻, 散发到柱头上的花粉数不足,
从而降低花粉活力与萌发能力。本研究结果表明, 高温胁迫
条件下, 花药开裂受阻, 花粉活力降低, 结实率下降, 但
耐热性不同的品种间存在着显著的差异。在高温处理条件
下, 耐热品系 996的花药开裂系数、花粉粒直径膨胀幅度、
花粉萌发力和柱头上花粉粒数显著高于热敏感品系
4628。说明耐热品系 996的雄性器官对高温有较强的适应
性, 在高温胁迫下, 较高的抗氧化酶活性、较低的 MDA
含量和膜透性, 使其膜结构及功能维持相对稳定, 花药受
182 作 物 学 报 第 39卷

伤害轻 , 因此能保持较好的花粉散落特性和花粉萌发特
性, 结实率较高, 这可能是其耐热性的生理基础。
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