全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(6): 917923 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31301265, 31460329), 内蒙古自治区高等学校青年科技英才支持计划项目(NJYT-14-B04)和国家科技
支撑计划项目(2011BAD16B13, 2012BAD04B04, 2013BAD07B04)资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31301265, 31460329), the Program for Young Talents of
Science and Technology in Universities of Inner Mongolia Autonomous Region (NJYT-14-B04), and the National Key Technology Support
Program of China (2011BAD16B13, 2012BAD04B04, 2013BAD07B04).
* 通讯作者(Corresponding author): 王志刚, E-mail: imauwzg@163.com, Tel: 13734813561
第一作者联系方式: E-mail: lxflhw2008@163.com, Tel: 15848179322
Received(收稿日期): 2015-12-01; Accepted(接受日期): 2016-03-14; Published online(网络出版日期): 2016-03-21.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160321.1056.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00917
基于控制授粉技术的玉米弱势粒发育与库特征的关系
梁红伟 高聚林 王志刚* 于晓芳 孙继颖 胡树平 王 振
余少波 李雅剑
内蒙古农业大学农学院, 内蒙古呼和浩特 010019
摘 要: 明确弱势粒败育和灌浆受限与其库容量或库活性关系, 对于探讨弱势粒调控途径、实现密植群体产量挖潜
具有重要意义。本研究以典型玉米杂交种郑单 958 和先玉 335 为材料, 在控制授粉条件下(不完全授粉 IcP、完全授
粉 CP), 比较成功发育弱势粒(IcP 处理)和发育不良弱势粒(CP 处理)的库容量和库活性及籽粒灌浆参数的差异。结果
表明, 不同控制授粉处理下, 玉米弱势粒胚乳细胞增殖过程和最大胚乳细胞数无显著差异; IcP 处理弱势粒可溶性酸
性蔗糖转化酶(SAI)活性显著高于 CP处理, 平均差异和最大差异分别达 12.6%和 21.8%, 且实测百粒重、籽粒终极生
长量、最大灌浆速率和平均灌浆速率皆表现为 IcP处理高于 CP处理。可见, 玉米果穗顶部弱势粒败育或灌浆停滞不
受其库容量的限制, 籽粒形成期的库活性是弱势粒败育或灌浆受限的核心限制因子。
关键词: 玉米; 弱势粒; 控制授粉; 库容量; 库活性
Relationship of Inferior Kernel Setting with Sink Strength under Controlling
Pollination
LIANG Hong-Wei, GAO Ju-Lin, WANG Zhi-Gang*, YU Xiao-Fang, SUN Ji-Ying, HU Shu-Ping, WANG
Zhen, YU Shao-Bo, and LI Ya-Jian
College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China
Abstract: Clarifying the relationship of sink capacity and/or sink activity with kernel abortion and/or filling stagnation of inferior
kernels, is of great importance for closing the yield gap by improving the grain filling of inferior kernels of maize. In this present
study, two typical commercial maize hybrids Zhengdan 958 and Xianyu 335 were planted at two locations. At silking stage, two
pollination treatments, incomplete pollination (IcP) and complete pollination (CP), were imposed to each cultivar at each location.
The objective of incomplete pollination, in which the pollinated filaments within the basal region of the ear was decreased by
handing-pollinating, was to stimulate the inferior kernel set in the apical region of the ear, where the inferior kernels should be
aborted or filling-stagnated in complete pollination. The sink capacity, sink activity and grain filling parameters were compared
within IcP and CP treatments. The endosperm cell division process and the maximum endosperm cell number of inferior kernels
showed no difference between IcP and CP treatments, while the soluble acid invertase activity of IcP was significantly higher than
that of CP, by 12.6% on an average and 21.8% at the maximum. Furthermore, the actual 100-kernel weight, the stimulated final
kernel weight, the maximum kernel-filling rate and the mean kernel-filling rate of IcP treatment were also higher than those of CP.
The results suggested that the abortion and/or filling stagnation of inferior kernels of maize is not limited by its sink capacity; sink
activity during blister stage is the primary limited factor of the abortion and/or filling stagnation of inferior kernels.
Keywords: Maize; Inferior kernel; Controlling pollination; Sink capacity; Sink activity
918 作 物 学 报 第 42卷


增加种植密度是生产上提高玉米产量的重要途
径, 但增密往往造成单株穗粒数的大幅降低而制约
玉米产量的提高。研究表明, 密植条件下玉米个体
穗粒数的降低主要源于果穗顶部弱势粒的早期败育
和中后期的灌浆受限[1]。弱势粒不能正常发育或灌
浆不充实造成的玉米产量损失在 10%以上[2], 促进弱
势粒建成与灌浆是玉米产量挖潜的重要途径之一[2-4]。
杨建昌等 [5]认为, 作物籽粒能否有效灌浆与作物籽
粒库特征即籽粒库对同化物质的容纳和吸收能力有
关。作物籽粒库特征可以用库强度表示, 分为库容
量和库活性两个方面[6-7]。Ho等[8]认为, 库容量即胚
乳细胞数和胚乳细胞大小, 是物理性限制因子, 与
胚乳细胞分裂过程有关; 库活性则是库器官卸载向
其输入的同化物质的能力, 在玉米籽粒形成期, 参
与蔗糖降解的酶主要是可溶性酸性蔗糖转化酶
(SAI), 可以作为库强度的重要衡量指标[9-11]。徐云姬
等[12-13]对玉米果穗不同部位籽粒的研究认为, 与果
穗中部籽粒相比, 上部籽粒轻既与胚乳细胞增值速
率小, 导致其胚乳细胞数少有关, 也与蔗糖降解和
淀粉合成的相关酶活性较低有关。但关于成功授粉
的弱势籽粒仍然发生败育或灌浆停滞, 其受库容量
或库活性的限制尚无明确结论, 回答这一问题需要
对比分析败育弱势粒与成功发育弱势粒形成期的库
容量和库活性。基于此, 本研究在控制授粉条件下,
创造成功发育弱势粒(IcP 处理)和发育不良弱势粒
(CP 处理), 并比较分析其库容量、库活性和灌浆动
态的差异, 旨在揭示弱势粒败育(或灌浆停滞)与其
库特征的关系, 为探讨弱势粒调控途径, 探索密植
群体产量挖潜途径提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
2014年在包头市土默特右旗萨拉齐 (Salaqi,
40°28′ N, 110°28′ E)和鄂尔多斯市达拉特 (Dalate,
40°40′ N, 110°1′ E)试验基地同步开展两点试验。萨
拉齐试验点前茬为玉米, 土质为沙壤土, 0~30 cm土
壤含有机质24.5 g kg–1、碱解氮21.2 mg kg–1、速效磷
26.7 mg kg–1、速效钾120.4 mg kg–1, pH 7.8; 生育期
内总降雨量为417.1 mm, ≥10℃活动积温2896.5℃,
太阳辐射总量3450.1 MJ m–2。达拉特试验点的前茬
为玉米, 土质为沙土, 0~30 cm土壤含有机质15.6 g
kg–1、碱解氮20.5 mg kg–1、速效磷24.8 mg kg–1、速
效钾86.3 mg kg–1, pH 7.3; 生育期内总降雨量为
356.5 mm, ≥10℃活动积温3051.9℃ , 太阳辐射总
量3661.9 MJ m–2(图1)。
1.2 试验设计
以典型玉米杂交种郑单 958和先玉 335为材料,
种植密度 7.5万株 hm–2, 行距 60 cm, 完全随机排列,
3次重复, 共 6个小区, 小区面积 112 m2 (8 m × 14
m)。各处理均以 P2O5 105 kg hm–2、纯氮 40 kg hm–2
(磷酸二铵)、K2O 40 kg hm–2(硫酸钾)作为底肥于春
播前旋耕入土, 于拔节期追施纯氮 150 kg hm–2 (尿
素), 其他管理同当地大田生产。
采用冯汉宇等[14]的方法控制授粉。在玉米抽丝
前, 在各小区内选取生长整齐一致、有全田代表性
的植株 80~100株挂牌标记并将其雌穗套袋, 待果穗
全部花丝完全抽出后, 选取一半植株的果穗作为不
完全授粉处理(IcP, 果穗顶部和中部小花正常授粉,

图 1 2014年萨拉齐和达拉特试验点玉米生育期内降雨量、日平均温度和日辐射量
Fig. 1 Total daily precipitation, daily average temperature and solar radiation during the whole growth period of maize in Salaqi
and Dalate in 2014
第 6期 梁红伟等: 基于控制授粉技术的玉米弱势粒发育与库特征的关系 919


下部花丝不授粉), 另一半植株的果穗作为完全授粉
处理(CP, 玉米果穗全部花丝同步授粉), 分别建成
弱势籽粒和发育不良弱势籽粒(败育或灌浆停滞)。
1.3 测定指标及方法
从授粉后开始每隔6 d 选取不完全授粉和完全
授粉果穗各5个, 按籽粒粒位分别取2~10环籽粒(从
果穗最顶端数起)为上部弱势籽粒, 取20~30环为中
部籽粒。将各部位分别脱粒200粒左右混匀后, 随机
选出25粒左右 , 放入装有卡诺固定液(无水乙醇∶
冰醋酸=3∶1溶液)的青霉素小瓶中固定, 24 h后置
70%乙醇溶液中4℃保存 , 用于胚乳细胞数的观察
和计数。之后, 将剩余籽粒随机选出100粒, 测定其
鲜重 , 在105℃杀青30~60 min, 80℃烘干至恒重 ,
测定百粒干重, 用以计算灌浆特征参数; 其余籽粒
置80℃超低温冰箱保存 , 用于可溶性酸性蔗糖转
化酶活性测定。
参考张祖建等[15]和王晓燕等[16]的方法分离和计
数胚乳细胞, 参照徐云姬等[12]和周竹青等[17]方法用
Richards 方程[18-21]拟合籽粒灌浆和胚乳细胞的增殖动
态。参照高俊凤[22]的方法测定可溶性酸性蔗糖转化酶
(SAI)活性, 称取 1 g玉米籽粒于预冷的研钵中, 加入 5
mL 0.1 mol L–1的Tris-HCl (pH 7.0)缓冲液, 研磨后于 4
℃离心 10 min (8000 × g), 之后取 3 mL上清液于透析
袋中密封好, 放入 25 mmol L–1 Tris-HCl (pH 7.0)缓冲
液中透析 9 h, 透析后将酶液定容至 5 mL, 取 50 µL于
具塞试管中, 加入含 50 mmol L–1蔗糖的 0.1 mol L–1乙
酸-乙酸钠反应液(pH 4.8) 0.95 mL, 于 30℃水浴中反
应 10 min, 再沸水浴 3 min中止反应; 用失活酶液作对
照, 分别向各反应试管中加入 1 mL 3,5-二硝基水杨酸
试剂, 沸水浴 5 min后冷却至室温, 于 540 nm下测定
其吸光值, 通过标准曲线求其对应葡萄糖量。SAI活性
(mg Glucose g–1 FW h–1) = (C × Vt FW × t × Vs) × n, 式
中 C为葡萄糖量(mg), Vt为提取酶液总体积(mL), FW
为籽粒鲜重(g), t为反应时间(h), Vs为测定时取用酶液
体积(mL), n为提取液稀释倍数。
1.4 数据分析
采用 Microsoft Excel 2003、Origin8统计分析数
据, SPSS 17.0 中 One-way ANOVA 进行方差分析,
SigmaPlot 12.0作图。
2 结果与分析
2.1 弱势粒胚乳细胞增殖动态
由图 2 可见, 不同控制授粉处理下的玉米果穗
顶部籽粒胚乳细胞增殖趋势一致, 整体呈“S”型曲线
变化。不同品种和不同试验点间无显著差异, 籽粒
形成期两处理的胚乳细胞数目相当 , 至灌浆初期
IcP 处理(成功发育弱势粒)的胚乳细胞数略高于 CP
处理(发育不良弱势粒), 但差异不显著。不同控制授
粉处理下, 玉米弱势粒胚乳细胞数目的增殖动态和
速率、最大胚乳细胞数目(A)、最大胚乳细胞增殖速
率(Gmax)、平均胚乳细胞增殖速率(Gmean)和胚乳细胞
活跃增殖期(D)均表现为 IcP处理略高于CP处理, 但
差异不显著 ; 胚乳细胞达到最大增殖速率的时间
(Tmax)总体表现为CP处理略高于 IcP处理, 但处理间
也无显著差异(表 1)。说明无论弱势粒最终发育成功
与否, 其籽粒形成期的胚乳细胞分裂过程都未受到
显著影响, 库容量不是弱势籽粒败育或灌浆停滞的
制约因子。
2.2 果穗不同部位籽粒的最大库容比较
不同控制授粉处理下, 果穗中部强势粒和顶部
弱势粒的最大胚乳细胞数均无显著差异, 但从绝对
值来看, IcP处理顶部弱势粒的最大胚乳细胞数较 CP
处理的多 14.3% (先玉 335)和 11.9% (郑单 958)(图 3)。
无论是 IcP处理还是 CP处理, 籽粒最大胚乳细
胞数均表现为中部籽粒大于上部籽粒, 但不同品种
间略有差异。先玉 335 在 IcP 处理下中部籽粒最大
胚乳细胞数与顶部弱势粒差异不显著, 而 CP 处理

图 2 不同控制授粉处理下玉米果穗弱势籽粒胚乳细胞数增殖
动态
Fig. 2 Dynamics of endosperm cell number of inferior kernels
of maize under different pollination treatments
XY335: 先玉 335; ZD958: 郑单 958。
XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

920 作 物 学 报 第 42卷


表 1 不同控制授粉处理下玉米果穗弱势籽粒胚乳细胞增殖特征参数
Table 1 Parameters in endosperm cell division of inferior kernels of maize ear under different pollination treatments
试验点
Location
品种
Variety
处理
Treatment
A
(×104 cells per
endosperm)
Gmax
(×104 cells per
endosperm d–1)
Gmean
(×104 cells per
endosperm d–1)
D
(d)
Tmax
(d)
CP 127.05 a 11.19 a 6.81 a 16.78 a 11.04 a 先玉 335
Xianyu 335 IcP 135.83 a 13.79 a 8.42 a 14.52 a 9.74 a
CP 123.54 a 14.80 a 8.54 a 13.01 a 13.02 a
萨拉齐
Salaqi
郑单 958
Zhengdan 958 IcP 137.81 a 14.62 a 8.75 a 14.18 a 11.84 a
CP 131.10 a 14.80 a 8.91 a 13.23 a 10.64 a 先玉 335
Xianyu 335 IcP 136.25 a 14.86 a 8.98 a 13.65 a 10.40 a
CP 125.79 a 15.49 a 9.34 a 10.33 a 10.11 a
达拉特
Dalate
郑单 958
Zhengdan 958 IcP 141.30 a 16.67 a 10.09 a 12.60 a 9.93 a
A: 最大胚乳细胞数目; Gmax: 最大胚乳细胞增殖速率; Gmean: 平均胚乳细胞增殖速率; D: 活跃增殖期; Tmax: 到达最大胚乳细胞
增殖速率的时间。同一品种不同处理间标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
A: the maximum endosperm cell number; Gmax: the maximum endosperm cell division rate; Gmean: mean endosperm cell division rate; D:
active endosperm cell division period; Tmax: the time reaching to the maximum endosperm cell division rate. Values within the same variety
followed by the same letter are not significantly different between treatments at P< 0.05.

下中部籽粒最大胚乳细胞数显著高于顶部弱势粒 ,
增幅达 25.9%; 郑单 958 在两种处理下其中部籽粒
最大胚乳细胞数皆显著高于顶部弱势粒, 增幅分别
为 22.9%和 33.5%。
2.3 弱势粒库活性比较
由图 4 可见, 在授粉后, 两试验点玉米弱势粒
的可溶性酸性蔗糖转化酶(SAI)活性随生育进程皆
呈单峰曲线变化, 在 24 d前后达到最大值。弱势粒
的可溶性酸性蔗糖转化酶(SAI)活性都表现为 IcP 处

图 3 不同控制授粉处理下玉米果穗不同部位籽粒的最大胚乳
细胞数比较
Fig. 3 Maximum endosperm cell number per kernel at different
positions of maize under different pollination treatments
XY335: 先玉 335; ZD958: 郑单 958。
XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.
理显著高于 CP 处理, 平均差异达 12.6%, 最大差异
达 21.8%, 说明可溶性酸性蔗糖转化酶活性的大小
与弱势粒败育或灌浆停滞与否有关, 弱势粒的早期
败育和后期灌浆受限是由于库活性的限制。
2.4 果穗不同部位籽粒重量比较
不同控制授粉处理下果穗不同部位籽粒的百粒
干重以及由 Richards 方程对弱势粒灌浆动态拟合得
出的籽粒灌浆特征参数分别绘于图 5和列于表 2。

图 4 不同控制授粉处理下玉米弱势粒可溶性酸性蔗糖转化酶
(SAI)活性变化
Fig. 4 Change of soluble acid invertase (SAI) activity of
inferior kernels of maize under different pollination treatments
XY335: 先玉 335; ZD958: 郑单 958。
XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.
第 6期 梁红伟等: 基于控制授粉技术的玉米弱势粒发育与库特征的关系 921



图 5 不同控制授粉处理下玉米果穗不同部位籽粒的百粒干重
Fig. 5 100-dry kernel weight of kernels at different positions
of maize ear under different pollination treatments
XY335: 先玉 335; ZD958: 郑单 958。
XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

不同控制授粉处理下果穗最终籽粒干重均表现
为中部籽粒大于上部籽粒, IcP 处理差异不显著, 但
CP处理差异显著, 先玉 335和郑单 958的差异分别
达 20.6%和 25.9%。先玉 335顶部弱势粒的最终干重
在 IcP处理和 CP处理间差异不显著, 而郑单 958表
现为 IcP处理显著高于 CP处理, 说明弱势籽粒的灌
浆充实存在基因型差异。由表 2 可见, 弱势粒最终
粒重(A)、最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gmean)
及达到最大灌浆速率的时间(Tmax)均表现为 IcP处理
显著高于 CP 处理, 但活跃灌浆期(D)在处理间差异
不显著。
3 讨论
玉米弱势粒败育或灌浆不良是其无法正常积累
同化物质的最终结果, Reed 等[23]研究表明, 玉米散
粉后 8~26 d, 弱势粒部位穗轴中的总碳水化合物浓
度要高于正常籽粒部位穗轴中的浓度, 说明受库端
的限制, 糖分无法从穗轴向籽粒中卸载, 使籽粒无
法积累同化物质而最终形成无效籽粒。然而, 同化
物质无法向籽粒当中卸载是受籽粒库容量的限制还
是受库活性的限制尚无明确结论。籽粒库容量的建
成过程实际上是胚乳细胞分裂和生长的过程, 主要
取决于胚乳细胞数目的多少[16,24]。徐云姬等[12]在比
较了不同部位籽粒的库容特征后认为, 与玉米果穗
中部籽粒相比上部籽粒重量轻, 主要与胚乳细胞增
殖速率小因而其胚乳细胞数少有关, 但该研究未能
回答成功授粉的弱势籽粒后期发生败育或灌浆不良
与库容量或库活性的关系。本试验结果表明, 无论
弱势粒最终发育成功与否, 其在籽粒形成阶段的胚
乳细胞分裂过程和最终胚乳细胞数皆未受到显著影
响, 说明库容量不是籽粒败育或灌浆停滞的制约因
子。研究表明, 籽粒胚乳细胞的分裂与生长素(IAA)
和细胞分裂素类物质(Z+ZR)密切相关 [12,23], 但本研
究中不同发育程度的弱势粒库容量没有差异, 是否
与这些激素含量有关有待进一步研究。
对于玉米而言, 籽粒库活性是吸收同化物质并
有效转化为淀粉的能力, 徐云姬等[13]研究认为, 在
灌浆期 , 籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
(AGPase)、淀粉合酶(StS)和淀粉分支酶(SBE)活性与

表 2 不同控制授粉处理下玉米果穗弱势籽粒灌浆特征参数
Table 2 Parameters of kernel-filling of inferior kernels of maize under different pollination treatments
试验点
Location
品种
Variety
处理
Treatment
A
(mg kernel–1)
Gmax
(mg kernel–1 d–1 )
Gmean
(mg kernel–1 d–1 )
D
(d)
Tmax
(d)
CP 241.2 b 10.5 b 6.43 b 33.75 a 16.62 b 先玉 335
Xianyu 335 IcP 253.9 a 13.7 a 8.16 a 28.02 a 27.21 a
CP 245.3 b 12.2 b 7.46 b 29.59 a 17.42 b
萨拉齐
Salaqi
郑单 958
Zhengdan 958 IcP 259.9 a 18.1 a 10.70 a 21.92 a 24.92 a
CP 239.9 b 12.5 b 7.39 b 29.23 a 23.17 b 先玉 335
Xianyu 335 IcP 247.8 a 18.3 a 10.60 a 21.12 a 25.93 a
CP 277.0 b 11.5 b 6.91 b 36.07 a 24.01 b
达拉特
Dalate
郑单 958
Zhengdan 958 IcP 302.4 a 13.5 a 7.94 a 24.28 a 28.11 a
A: 最终粒重; Gmax: 最大灌浆速率; Gmean: 平均灌浆速率; D: 活跃灌浆期; Tmax: 到达最大灌浆速率的时间。同一品种不同处理间
标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
A: the final kernel weight; Gmax: the maximum kernel-filling rate; Gmean: mean kernel-filling rate; D: active kernel-filling period; Tmax:
the time reaching to the maximum kernel-filling rate. Values within the same variety followed by different letters are significantly different
between treatments at P < 0.05.
922 作 物 学 报 第 42卷


籽粒灌浆密切相关; 而在玉米籽粒形成期, 参与蔗
糖降解的酶主要是可溶性酸性蔗糖转化酶(SAI), 是
这一时期库强度的主要衡量指标[9-11]。本研究表明,
成功发育弱势粒 SAI 活性显著高于败育(或发育不良)
弱势粒, 且成功发育弱势粒的最大灌浆速率(Gmax)、
平均灌浆速率 (Gmean)、达到最大灌浆速率的时间
(Tmax)和最终粒重皆高于败育(或发育不良)弱势粒 ,
表明 SAI 活性影响到籽粒的灌浆速率和粒重的增长
潜力, 也说明弱势粒的早期败育和后期灌浆受限主
要受库活性的限制, 这与杨建昌等[25]在水稻上的研
究结果相同。但目前影响 SAI活性的机制尚不清楚。
从前人的研究结果来看, 影响 SAI 水平的生理
原因可能主要有两种。王纪华等[9]和张凤路等[11]认
为, 籽粒中的内源激素比例影响库活性, 当 ABA 水
平偏高, 而 GA3 水平偏低时, 体内可溶性酸性蔗糖
转 化 酶 (SAI)活 性 升 高 , 也 就 是 相 对 较 高 的
ABA/GA3 利于同化物质在籽粒库中的转化卸载, 利
于籽粒的正常发育。Yang等[26]对水稻弱势粒的研究
认为, 籽粒中多胺和乙烯的平衡关系影响糖分卸载
关键酶的活性。多胺和乙烯有共同的合成前体物质
S-腺苷甲硫胺酸(SAM), SAM 既可以在ACC合成酶
作用下转化为乙烯的前体物质 ACC, 又可以在 S-腺
苷甲硫胺酸脱羧酶(SAMDC)及亚精胺合成酶和精胺
合成酶的作用下, 经丙胺基转移反应依次形成亚精
胺和精胺, 当多胺水平较低时, 乙烯大量合成并抑
制 SAI活性, 使糖分卸载受阻, 籽粒灌浆停止, 从而
抑制弱势粒的发育[27]。Feng等[28]研究认为, 乙烯和
多胺的这种平衡关系可能受到同化物质供应量的影
响 , 糖分供应充足时 , 乙烯合成受到抑制 , 而促进
了多胺的合成。从这一结果推论, 不完全授粉条件
下果穗顶部弱势粒成功发育并获得较高粒重的原因,
可能是不完全授粉条件下顶部弱势粒获得了相对较
高的糖分供应条件, 进而促进了多胺的合成, 而较
高的多胺水平则促进了库活性(SAI)的提高并最终
促进了弱势粒的灌浆。当然, 上述两种影响库活性
的作用机制有待于结合弱势粒发育过程中的激素、
多胺和糖分水平的分析进一步证实。
4 结论
胚乳细胞分裂过程和最大胚乳细胞数即库容量
不是弱势粒败育或灌浆停滞的制约因子, 籽粒形成
期的库活性是弱势粒败育或灌浆受限的核心限制因
子, 这可能与不同发育条件或物质供应条件下弱势
粒中的激素和多胺的水平有关。
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