全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (2) : 117～ 122
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
淹涝胁迫对水稻生育后期的生理
特性和产量性状的影响Ξ
李阳生　李绍清
(中国科学院长沙农业现代化研究所　长沙　410125 )
提　要　比较研究了水稻 (湘中籼 3 号) 在生育后期 (孕穗期和乳熟期) 进行没顶淹水胁迫处
理后几个相关的生理指标和生长发育、产量的形态指标。研究结果显示水稻受淹后完全伸展
叶片净光合速率降低, 叶绿素含量在孕穗期明显降低, 但在乳熟期只有少量下降; 电导率明显
增加, 细胞膜透性增大; 脯氨酸含量增加; 根系伤流量减少, 根系活力降低, 伤流液中的主要氨
基酸如A la, P ro , Phe 的含量增加; 叶鞘可溶性糖含量下降; 植株增高, 第Ì 节间显著伸长;
主茎绿叶数减少, 茎秆死亡率增加, 高节位不定芽率增加, 生育期延迟; 每蔸有效穗减少, 结实
率显著下降, 千粒重降低, 每蔸籽粒产量降低。
关键词　淹涝胁迫, 水稻, 生理, 产量
EFFECT OF SUBM ERGENCE ON PHY SIOLOGICAL
IND EXES AND Y IELD COM PONENT AT
REPROD UCT IVE STAGE IN R ICE
L i Yangsheng　L i Shaoqing
(Chang sha Institu te of A g ricu ltu ra l M od ern iz a tion, T he Ch inese A cad emy of S ciences　Changsha　410125)
Abstract　Som e phyiso logical indexes, grow th developm ent indexes and yield componen ts
w ere investigated comparatively under comp lete p lan t subm ergence stress at boo ting and m ilk
stages of rice. It had been show n that net pho to syn thetic ra te of the treated leaves w as
decreased, ch lo rophyll con ten t w as decreased at boo ting stage, bu t lit t le affected at m ilk
stage, electric conductivity increased m arkedly due to efflux of electro lyte from in ju red cells,
p ro line con ten t increased obviously. T he b leeding sap of roo t system reduced, bu t con ten ts of
its m ajo r am ino acids e. g. , A la, P ro , Phe increased. So lub le sugar of leaf sheath dropped.
P lan t heigh t ra ised sligh tly, bu t the fourth in ternode elongated sign ifican tly. A s tim e of
subm ergence stress w as p ro longed, the num ber of green leaves on a stem w ere low ered,
necro tic ra te of t illers w as increased, t iller ra te on h igh nodes w as raised dist inctly, durat ion
of grow th w as delayed. T he reduction of grain yield w as resu lted from decrease of effective
tillers per h ill, increase of emp ty grain rat io, decline of thousand2grain2w eigh t.
Key words　Subm ergence stress, R ice, Physio logy, Y ieldΞ 收稿日: 1999203209, 修回日: 1999209214。第一作者: 男, 1964 年 9 月出生, 研究员 (博士) , 从事水稻耐不良环境生态育种和生物技术育种研究。国家“九五”科技攻关资助课题 (编号: 952001201204)。
洪涝灾害由于其随机性、突发性、迁移性、多样性和复杂性等特点, 常给农作物生产带
来危害。我国水稻种植区主要分布在洪涝灾害易发、多雨、潮湿的南方地区及北方低洼沼泽
地带, 水稻洪涝灾害频繁发生, 洪涝灾害已成为水稻生产主要的自然环境胁迫因子之一〔1〕。
淹涝对水稻生长发育的影响不只是局限于水分过多的直接危害, 还有由此而诱导的
次生胁迫的危害, 如缺氧。淹涝胁迫会引起水稻发生一系列生理生化和形态特征变化, 如
内源激素失衡, C 2H 4 大量生成, 内源赤霉素 (GA 3) 和脱落酸 (ABA ) 的活性升高; 有氧代谢
途径受抑, 缺氧代谢活性加强; 细胞膜脂过氧化作用加剧, 丙二醛升高, 离子渗漏量增加;
体内保护酶受损, 光合速率降低, 蒸腾作用减弱; 蛋白质合成受阻, 分解速度加快, 原生质
结构遭破坏等; 节间和胚芽鞘伸长, 茎节部位长出不定根和不定芽, 根毛显著减少, 根系停
止生长; 叶片黄化萎蔫, 籽粒结实率降低, 充实度差, 产量下降等〔2～ 17〕。上述的研究多数使
用的材料是深水稻, 又偏重于苗期; 或者是生产中受淹涝后的田间调查, 淹涝胁迫条件难
以控制。因此, 根据长江流域发生洪涝灾害的实际情况, 有针对性地加强早稻、中稻的生育
后期和晚稻的生育前期模拟淹涝研究, 寻找水稻关键生育阶段受涝时间长短的临界值和
受淹后的形态、生理生化和经济性状的变化, 建立水稻耐淹涝的综合鉴定评价指标, 以便更
好地用于诊断受灾程度, 预测产量损失, 为选育和应用耐淹涝高产水稻品种, 建立生态适应
性耐涝高产栽培技术, 应用化学调控剂等措施减轻洪涝灾害对水稻生产的危害提供依据。
1 材料与方法　
111　试验材料
湘中籼 3 号 (湖南省水稻所提供) , 经水稻耐淹涝筛选试验后确定其耐淹涝能力较强。
本试验于 1996 年 5 月 12 号播种, 6 月 11 日移栽。
112　试验设计
采用盆栽, 盆钵内径 24 cm , 高 24 cm。盆栽土壤 pH 514, 含有机质 2105% , 全氮
011% , 全磷 0104% , 全钾 0187% ; 含速效氮 910 m gökg, 速效磷 1015 m gökg, 速效钾
619 m gökg。每盆定植 3 蔸, 每蔸 2 苗, 常规栽培条件下生长。淹水采用人工模拟淹涝灾
害, 在水泥池中进行没顶淹水处理。在孕穗期 (Í 期)分别淹涝 3、5、7 d, 乳熟期 (齐穗后第
8 d)淹涝 4 d, 每一处理 6 盆, 3 盆用于生理测试, 3 盆用于产量调查; 对照每次生理测试 3
盆, 产量调查 4 盆 (共用) , 盆钵数共 40 盆。
113　分析方法
(1) 净光合速率: 每一淹水处理结束后次日 10 时, 选择完全伸展功能叶用美国产L I2
6200 型便携式光合作用测定仪进行活体测定, 每一处理测定 3 片, 取平均值。
(2) 叶绿素含量: 取顶端完全伸展叶, 用A ron 法测定〔18〕。
(3) 电导率: 每一淹水处理结束后立即采上部完全伸展功能叶, 用D SS211A 型电导
仪测定电导率, 并计算出处理叶片和对照叶片电解质相对外漏量〔19〕。
(4) 可溶性总糖: 用蒽酮法测定〔19〕。
(5) 脯氨酸测定: 伤流液或取经去离子水洗干净的鲜叶 1 g, 剪碎、低温匀桨后收集的
过滤液, P ITC 衍生, 采用柱前法液相色谱仪测定。
(6) 伤流量测定: 在淹水处理后恢复生长的第 2 d 下午 18∶00 时, 离稻茎基部 8 cm
811 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　　
处切断, 迅速用塑料管套上, 管内充填脱脂棉, 然后将管口扎紧; 次日上午 10∶00 时收集。
(7) 主茎绿叶数和茎蘖死亡率: 淹涝后恢复生长第 8 d 调查, 每一处理绿叶数调查 3
蔸, 茎蘖死亡率调查 9 蔸。
(8) 高位芽率: 成熟时调查, 每一处理调查9蔸, 高位芽率= 第É - 第Ë 节位不定芽主茎数 ×
100%。
(9) 稻茎节间长、产量等农艺性状指标: 按常规方法调查和考种, 每一处理 5 蔸。
2　结果与分析
211　淹涝对水稻生理指标的影响
淹涝造成水稻生长环境缺氧, 诱发水稻发生一系列生理生化的变化。测试的几个生理
表 1　湘中籼 3 号生育后期淹涝胁迫对几个生理指标的影响
T able 1　Effect of subm ergence on som e physio logical indexes at
rep roductive stage of X iangzhongxian 3
生理指标3
Physio logical index
孕育期淹涝天数 (d)
Subm ergence days
at boo ting stage
3 d 5 d 7 d
乳穗期淹涝天数 (d)
Subm ergence days
at m ilk stage
4 d
净化合速率
　N et pho to syn thetic rate 82. 2 76. 6 49. 6 79. 3
蒸腾速率
　T ransp iration rate 98. 2 93. 5 89. 4 94. 8
叶绿素含量
　Ch lo rophyll con ten t 87. 9 71. 9 57. 6 90. 2
电导率
　E lectric conductivity 152. 2 226. 6 415. 6 -
脯氨酸含量
　P ro line con ten t 362. 4 594. 1 200. 7 362. 7
叶鞘可溶性糖含量
　So lub le sugar con ten t
　of leaf sheath
83. 5 82. 3 71. 5 86. 2
　　3 　 (处理ö对照)×100〔(T reatm en töContro l)×100〕。 指标的结果列于表 1。从表 1可以看出, 淹涝处理使净光合速率下降, 下降的幅度随淹涝时间延长而增大; 蒸腾速率降低, 但降幅不及净光合速率明显; 叶绿素含量下降, 在孕穗期随淹涝时间延长下降幅度加大, 但乳熟期只有少量下降; 电导率增大, 与淹涝时间呈正相关; 脯氨酸的含量明显增加, 孕穗期淹水前 5 d 呈现上升, 之后呈下降趋势。叶鞘可溶性糖含量下降, 下降幅度随淹水时间延长而增大。
2. 2　淹涝对水稻根系伤流量及伤流液氨基酸的含量影响
根系伤流量是反映根系活力的重要指标。本试验测定了孕穗期淹涝 7 d、乳熟期淹涝
4 d 后的根系伤流量, 并分析了伤流液中的氨基酸含量, 结果列于表 2。从表 2 可以看出无
论是孕穗期, 还是乳熟期淹涝都会导致根系活力下降, 伤流液减少; 孕穗期淹涝 7 d 后, 处
表 2　湘中籼 3 号生育后期淹涝对伤流量及伤流液的主要氨基酸含量的影响
T able 2　Effect of subm ergence on b leeding sap and the con ten ts of its m ajo r
am ino acids at rep roductive stage of X iangzhongxian 3
生育时期
Grow th
stage
淹涝天数
Subm ergence
days (d)
伤流量
B leeding sap
(gõh - 1õcm - 2) 伤流液氨基酸 (Λgög)Am ino acids in b leeding sapP ro A la Phe 叶片氨基酸 (Λgög)Am ino acids in leavesP ro A la Phe
孕穗期
Boo ting
stage
乳熟期
M ilk
stage
对照 (CK) 0 1. 12±0. 28 38. 21 7. 35 8. 12 55. 16 　5. 32 4. 28
处理 (T 3 ) 7 0. 61±0. 11 43. 44 22. 07 9. 47 110. 69 13. 93 5. 23
处理ö对照 (T öCK) 54. 46 113. 7 300. 2 116. 6 200. 7 261. 8 122. 2
对照 (CK) 0 0. 32±0. 12 36. 60 5. 13 12. 91 70. 14 7. 81 8. 30
处理 (T ) 4 0. 21±0. 12 41. 11 20. 33 13. 83 254. 37 21. 93 14. 47
处理ö对照 (T öCK) 65. 63 112. 3 396. 3 107. 1 362. 7 280. 8 173. 3
　　3 　T: T reatm en t
911　第 2 期　　　　　　　　李阳生等: 淹涝胁迫对水稻生育后期的生理特性和产量性状的影响
理的根系伤流量只有对照的 5415% , 乳熟期淹涝 4 d 后, 处理的伤流液的量是对照的
6516% ; 尽管孕穗期淹涝 7 d 后处理的根系伤流量相对值比乳熟期淹涝 4 d 后处理的低,
但根系伤流量却高, 这表明根系伤流量与水稻生理状况、气温 (孕穗期淹涝 7 d、乳熟期淹
涝 4 d 测定根系伤流量时当天平均气温分别为 3114℃、2413℃)等因素也有关系。伤流液
中几种主要氨基酸 (A la, P ro , Phe) 的含量处理与对照相比呈增加趋势, 丙氨酸 (A la) 上升
的幅度最大; 脯氨酸 (P ro)在伤流液氨基酸总量所占的比例最大。比较淹涝胁迫处理后叶
片和伤流液相应的氨基酸含量的变化, 可以看出叶片的脯氨酸含量不仅绝对数明显大于
伤流液的, 而且相对变化值也显著高于伤流液的。与伤流液相类似, 淹涝胁迫处理后叶片
丙氨酸增加明显, 增加的幅度低于伤流液; 苯丙氨酸含量增加的程度大于伤流液; 它们的
绝对含量远远低于脯氨酸。
2. 3　水稻生育后期淹涝对生长发育的影响
试验结果列于表 3。从表 3 可以看出孕穗期淹涝 3、5、7 d 后, 单茎高位分蘖 (高位不定
芽)明显增加, 高位芽率比对照分别增加 3118%、5418%、8113% ; 乳育期淹涝 4 d, 高位芽
率仅比对照增加 413% , 显著低于孕穗期淹涝处理, 推测孕穗期由于积累大量营养物质,
表 3　湘中籼 3 号生育后期淹涝对生长发育的影响
T able 3　Effect of subm ergence on grow th and developm ent of
X iangzhongxian 3 at rep roductive stage
生育期
Grow th
stage
淹涝天数 (d)
Subm ergence
days
高位芽率 (% )
T illering rate
on h igh nodes
主茎绿叶数
Green leaves
of stem
茎蘖死亡率 (% )
N ecro tic
rate of stem
全生育期 (d)
D uration
of grow th
孕穗期
Boo ting
stage
0 (CK) 28. 7±20. 76 4. 6±0. 86 0　　　 124
3 60. 5±9. 49 4. 0±0. 74 1. 8±1. 56 134
5 83. 5±41. 50 3. 8±0. 19 29. 1±3. 70 138
7 110. 0±45. 14 3. 3±0. 27 54. 1±22. 89 145
乳熟期
M ilk stage 4 33. 0±6. 31　 3. 2±0. 40 　6. 7±0. 63 138
淹水后顶端生长受
抑时, 营养物质向
幼芽转移, 导致大
量高位芽的增生。
水稻受淹后, 不仅
导致主茎绿叶数减
少, 而且致使茎蘖
死亡率提高; 孕穗
期淹水 3、5、7 d 后, 主茎绿叶数比对照平均减少分别为 016 叶、018 叶和 113 叶, 乳熟期淹
水 4 d 平均减少 114 叶; 茎蘖死亡率在短时间淹水处理时比较低, 但随着淹水处理时间延
长, 明显提高, 孕穗期淹水 3、5、7 d 后, 茎蘖死亡率分别为 118%、2911%、5411%。淹水对
水稻生育期的影响明显, 孕穗期淹水 3、5、7 d, 其生育期比对照分别延长 10 d、14 d 和
21 d; 乳熟期淹水 4 d, 其生育期延长 14 d。
2. 4　淹涝对水稻株高及节间长的影响
水稻生育后期遭受淹涝后植株增高, 抗倒伏能力变弱。湘中籼 3 号在孕穗期和乳熟期
表 4　湘中籼 3 号生育后期淹涝对其株高和节间长的影响
T able 4　Effect of subm ergence on p lan t heigh t, pan icle length and
in ternode length of X iangzhongxian 3 at rep roductive stage
生育期
Grow th
stage
淹涝天数 (d)
Subm ergence
days
株高 (cm )
P lan t
heigh t
穗长 (cm )
Pan icle
length
第Ë 节间长 (cm )
L ength of the
th ird in ternode
第Ì 节间长 (cm )
L ength of the
fourth in ternode
孕穗期
Boo ting
stage
乳熟期
M ilk stage
0 (CK) 86. 0±4. 27 20. 5±1. 00 11. 0±2. 10 6. 4±0. 15
3 90. 2±3. 60 20. 6±1. 15 12. 2±0. 68 8. 7±1. 37a
5 91. 4±3. 69 18. 5±0. 90a 13. 1±0. 58 11. 0±0. 92a
7 91. 0±1. 45 18. 4±1. 45a 15. 2±2. 46 9. 7±0. 70a
4 89. 6±3. 21 20. 7±1. 36 10. 2±1. 17 7. 8±0. 10a
　　a: 达到 5% 的显著水平。a: m eans sign ifican t 5% p robab ility level.
受淹涝后, 植株有
不同程度地增高;
孕穗期淹涝较严重
时, 穗长减少, 与对
照达到显著水平;
所有的处理只有第Ì 节间伸长都与对
照达到了显著水
平, 第É～ 第Ë 节
021 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　　
间伸长或缩短未达到显著水平 (见表 4, 第É、第Ê 节间长数据未列出) , 第Ì 节间过度伸
长, 茎秆变细, 抗折力比较弱, 植株易倒伏。
2. 5　淹涝对水稻产量及其组成要素的影响
试验结果列于表 5。从表 5 可以看出孕穗期淹水 3、5 、7 d, 其单蔸稻谷产量分别比对
照低 3812%、6010%、6812% , 产量下降的幅度随淹水时间增长而增大; 乳熟期淹水 4 d,
其产量下降 6112%。分析产量构成要素, 导致产量大幅度下降的主要原因是结实率降低,
其次是千粒重和有效穗降低所致。
表 5　湘中籼 3 号生育后期淹涝对其产量及产量组成要素的影响
T able 5　Effect of subm ergence on grain w eigh t per h ill and its yield
componen ts of X iangzhongxian 3 at rep roductive stage
生育期
Grow th
stage
淹涝天数 (d)
Subm ergence
days
每蔸有效穗
Effective tillering
per h ill
每穗总粒数
To tal sp ikelets
per pan icle
每穗实粒数
F illing2grains
per pan icle
结实率 (% )
Seed2sett ing
rate
千粒重 (g)
10002grain
w eigh t
每蔸稻谷产量 (g)
Grain yield
per h ill
孕穗期
Boo ting
stage
乳熟期
M ilk stage
0 (CK) 7. 0±1. 67 100. 3±4. 00 86. 8±2. 87 86. 6±1. 73 31. 0 17. 70
3 6. 6±0. 55 98. 4±5. 12 59. 2±11. 24 59. 8±10. 38 29. 4 10. 93
5 6. 0±1. 83 89. 1±6. 07 52. 3±7. 88 58. 1±5. 97 28. 8 7. 08
7 5. 2±1. 50 93. 5±6. 55 47. 3±8. 56 49. 8±5. 37 28. 1 5. 63
4 6. 0±1. 54 111. 4±5. 32 57. 5±5. 76 51. 6±3. 21 25. 7 6. 87
3　讨论
本试验选择与光合作用、细胞膜透性、糖代谢、根系活力相关的几个生理指标和生长
发育、产量有关的形态指标对水稻生育后期淹涝胁迫处理进行比较研究, 结果显示: 淹水
处理对生理指标的影响, 主要表现是受害叶片的净光合速率降低, 电导率和脯氨酸含量上
升; 叶鞘可溶性糖下降。淹涝后完全伸展叶的叶绿素含量的变化可能不是导致光合速率下
降的主要原因, 因为对多个水稻基因型淹水后叶片叶绿素含量变化分析表明: 叶绿素含量
变化呈不规则反应, 有些基因型淹水后叶绿素的含量高于对照, 有些明显低于对照, 有些
比对照只有少量降低 (内部资料)。本研究结果也显示湘中籼 3 号在孕穗期淹涝叶绿素含
量明显下降, 而乳熟期只有少量下降, 推测淹涝可能抑制叶片色素的形成, 但不引起叶片
色素的分解〔4〕。淹涝胁迫导致光合速率下降的主要原因是细胞膜受到明显破坏, 内含物质
外流, 内部代谢紊乱。
淹涝诱发水稻生长环境缺氧, 缺氧引起代谢途径发生改变, 无氧代谢加强。为了维持
生存所需要的能量, 水稻会消耗储存的糖。水稻叶鞘作为生育后期储存糖类的重要器官,
其可溶性糖含量变化可以作为水稻对淹涝胁迫反应的生理指标之一。许多逆境胁迫会引
起脯氨酸含量的显著增加, 本试验也证实淹涝导致水稻叶片和根系伤流液的脯氨酸含量
的变化, 其中叶片脯氨酸含量的增加更显著, 但与淹涝强度并不成比例, 因此, 它能否作为
生理指标还有待进一步研究。
淹涝胁迫影响水稻植株的高度, 但不同生育时期呈现出差异〔3, 4〕。在孕穗期和乳熟期
淹涝处理, 水稻植株普遍升高, 趋向倒伏。发生倒伏的部位是Ì～ Í 节间〔20〕, 淹涝引起第Ì 节间显著伸长, 使稻秆从叶鞘中裸露出来, 第Ì 节间抗折能力变差, 是导致植株倒伏的
主要原因。淹涝使顶端生长受抑制, 茎蘖死亡率增加, 在第É、Ê、Ë 节间部位长出大量不
121　第 2 期　　　　　　　　李阳生等: 淹涝胁迫对水稻生育后期的生理特性和产量性状的影响
定分蘖 (高位芽) , 茎蘖死亡率与高位芽率呈显著正相关, 相关系数为 01919 8。在水稻生产
实践中要视情况合理利用受淹水稻长出高位芽这一特性。对长江流域双季稻区早稻而言,
由于早稻季节性强, 生育时期要求很严, 受淹早稻长出的高位芽会明显延长生育期, 影响
晚稻及时移栽。因此, 控制受淹早稻的高位芽是早稻耐涝减灾的主要措施之一。对不受季
节限制的中稻而言, 要充分利用受淹中稻长出的高位芽, 采取栽培措施促使高位芽成穗,
弥补主穗产量的损失。
水稻不同基因型或同一基因型不同生育时期对淹涝胁迫的忍耐力存在差异。以产量
受害指标为评价标准, 已有的研究报道认为水稻营养生长阶段受淹涝对产量的危害小于
生殖生长阶段, 但生殖生长阶段的最敏感时期仍有不一致的看法, 有的研究证实是孕穗期
最敏感, 其次是开花期、乳熟期〔6, 11〕, 另一些研究显示开花期对淹涝胁迫最敏感〔4, 5〕, 这些
差异可能与不同的研究者使用的研究材料、淹涝胁迫处理环境条件不一致有关。本试验研
究结果显示: 孕穗期淹涝 3、5、7 d 减产幅度分别为 3812%、6010%、6812% , 而乳熟期淹涝
4 d 减产幅度为 6112%。从趋势看, 乳熟期淹涝后减产的幅度大于孕穗期, 但由于比较研
究的材料只有一份, 乳熟期淹涝处理强度也只有一个, 还难以排除基因型和淹涝胁迫处理
环境条件的差异。因此, 要客观地评价水稻不同生育期对淹涝耐性的差异, 只有选择多个
基因型在不同生育期、在相同的淹涝胁迫处理条件下进行梯度淹涝胁迫处理, 才能获得可
以比较的结果。
参　考　文　献
1　李阳生, 李绍清 1 湖南农业洪涝灾害问题及对策 1 农业现代化研究, 1998 (2) : 102～ 105
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