全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(6): 1078−1088 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971735), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-18-20)和国家公益性行业(农业)科研专项资
金项目(200903003)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周治国, E-mail: giscott@njau.edu.cn, Tel: 025-84396813
第一作者联系方式: E-mail: 2010201028@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2012-09-04; Accepted(接受日期): 2012-12-16; Published online(网络出版日期): 2013-02-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130222.1110.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01078
外源 6-BA和ABA对不同播种期棉花产量和品质及其棉铃对位叶光合
产物的影响
刘敬然 刘佳杰 孟亚利 王友华 陈兵林 张国伟 周治国*
南京农业大学农学院 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 大田播种期(4 月 25 日和 5 月 25 日)和植物生长调节剂(6-BA 和 ABA)试验于 2006 年在江苏南京(长江流域
下游棉区)和河南安阳(黄河流域黄淮棉区)进行, 以科棉 1号和美棉 33B品种为材料, 研究外源 6-BA和 ABA对不同
播种期棉铃对位叶光合产物形成与运转的影响及其与产量品质的关系。结果表明: (1) 6-BA显著提高棉铃对位叶蔗糖
含量和转化率及淀粉含量, 而 ABA则主要调节棉铃对位叶内源激素平衡。(2)不同播种期条件下(4月 25日和 5月 25
日), 外源 6-BA均可使棉花单铃重增加、纤维品质提高, 外源 ABA在晚播(5月 25日, 南京试点和安阳试点棉铃发育
期 MDTmin分别为 20.9℃和 16.5 )℃ 条件下可使棉花产量(安阳试点)和纤维主要品质指标下降幅度减小; 外源 6-BA和
ABA对棉籽主要品质性状的作用均不显著。(3)晚播条件下外源 6-BA和 ABA均可提高相对棉花主要品质指标, 但两
者作用机制不同, 外源 6-BA主要是提高棉铃对位叶光合产物含量和蔗糖转化率, 而 ABA则主要是诱导棉株抗逆性。
关键词: 棉花(Gossypium hirsutum L.); 棉铃对位叶; 播种期; 6-BA; ABA; 光合产物
Effect of 6-BA and ABA Applications on Yield, Quality and Photosynthate
Contents in the Subtending Leaf of Cotton with Different Planting Dates
LIU Jing-Ran, LIU Jia-Jie, MENG Ya-Li, WANG You-Hua, CHEN Bing-Lin, ZHANG Guo-Wei, and ZHOU
Zhi-Guo*
Key Laboratory of Crop Physiology & Ecology in Southern China, Ministry of Agriculture / Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: To study the effects of 6-BA and ABA applications on carbohydrate contents and endogenous hormones in subtending
leaf, and their relationship to cotton yield and quality under different planting dates, we conducted a field experiment with two
cotton cultivars Kemian 1 and NuCOTN 33B in the Lower Reaches of Yangtze River (Nanjing) and in the Yellow River Valley
(Anyang), China. The cotton seeds were planted on Apr. 25th and May 25th, 2006, respectively, which could result in different
growth temperatures for the bolls and their subtending leaves at the same site, and the growth regulators were sprayed at flowering
stage. The results showed that the application of 6-BA significantly increased contents of sucrose and starch, and sucrose trans-
formation rate in the subtending leaf, while the application of ABA only regulated the balance of endogenous hormones. The ap-
plication of 6-BA increased boll weight and enhanced fiber qualities in cotton plants with planting dates of Apr. 25th and May
25th, whereas the decrease ranges of cotton yield and quality in Anyang were less for the application of ABA in cotton plants with
planting date of May 25th, compared to those with planting date of Apr. 25th. However, the seed quality was not affected by the
applications of 6-BA or ABA significantly. The application of 6-BA or ABA improved relative cotton quality of late planted cotton,
whereas the action mechanisms were different. The application of 6-BA improved cotton yield and quality via enhancing the pho-
tosynthate contents and sucrose transformation rate. However, the application of ABA improved cotton yield and quality via in-
creasing the stress resistance of cotton plants.
Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum L.); Subtending leaf; Planting date; 6-BA; ABA; Photosynthate
温度是影响棉铃发育与纤维品质的主要生态因 子[1-2], 花铃期低温对棉花产量与纤维品质的影响尤
第 6期 刘敬然等: 外源 6-BA和 ABA对不同播种期棉花产量和品质及其棉铃对位叶光合产物的影响 1079


为明显[1,3], 其中花铃期平均日最低温[4]与棉花产量
和品质的关系最为密切。通常转 Bt基因棉在盛花期
之前, 根系功能与地上部发育的协调性并不差, 但
进入盛花期后源器官的供应能力不足导致库源关系
失调[5], 使其在生长中后期过早衰老死亡。棉铃干物
质(约 60%~87%)的主要来源是棉铃对位叶[6-7], 其同
化物输出与分配是否协调是决定棉花对位蕾铃能否
发育成长的关键。
通过植物生长调节剂应用可调节叶片内源激素
水平及各激素间平衡的变化, 调控叶片同化物输出
和分配, 协调源库关系[8-9], 改善纤维品质。ABA是
一种具有全面生理功能的激素, 在植物整个生长发
育过程中, 有着多方面的调控作用, 对气孔开闭和
水分调节、光合作用、衰老及抗旱、抗盐、抗寒
等[10-12]生理过程都有明显调控作用。高水平的 ABA
可以调节酸性磷酸酶的活性, 促进蔗糖向葡萄糖的
转化, 有利于同化物及储存物的输出并向生殖器官
分配, 加快棉铃的发育[13]。Guinn等[14]认为棉花叶片
细胞分裂素含量的下降和脱落酸含量的升高是棉花
叶片衰老、光合性能降低的主要原因。6-BA (6-苄基
腺嘌呤, C12H11N5)是一种较活跃的细胞分裂素, 喷
施 6-BA 可促进植物生长, 增加棉花叶片叶绿素含
量和可溶性蛋白含量, 延缓衰老[15], 调控养分的运
输和分配。6-BA 和 ABA 刺激光合产物自韧皮部卸
出[16-17]。在低温(棉纤维加厚发育期 20.0℃的日均温)
条件下, 外施 6-BA 和 ABA 均可提高棉花铃重、增
加纤维素沉积量[18], 提高纤维比强度[19]。但低温下
外源生长调节剂(6-BA 和 ABA)对棉铃对位叶光合
产物及内源激素含量变化的研究较少。本文基于异
地大田分期播种试验, 使棉株相同果枝部位棉铃处
于不同的温度下, 从棉铃对位叶中物质含量、内源
激素水平变化和棉花产量、品质的角度研究 6-BA
和 ABA 对不同播种期棉铃对位叶光合产物形成与
运转的影响, 揭示植物生长调节剂调控棉铃对位叶
光合产物形成与运转的生理机制 , 为探索棉花高
产、优质、培育环境友好型的新品系提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 试验设计
为兼顾试验的重复性和生态区域性 , 试验于
2006 年在江苏省农业科学院(江苏南京 , 118º50′E,
32º02′N, 长江流域下游棉区)和中国农业科学院棉
花研究所(河南安阳, 114°13′E, 36°04′N, 黄河流域
黄淮棉区)同时进行, 供试土壤分别为黄棕壤土、沙
壤土, 0~20 cm土壤分别含有机质 17.8、14.7 g kg–1,
全氮 0.90、0.94 g kg–1, 速效氮 74.6、39.3 g kg–1, 速
效磷 37.1、23.6 g kg–1, 速效钾 91.6、76.3 g kg–1。
以科棉 1 号(Kemian 1, 高强纤维品种)和美棉
33B (NuCOTN 33B, 中强纤维品种)为材料, 采用异
地分期播种方法以形成棉铃对位叶发育期的温度差
异, 播期设置为 4月 25日和 5月 25日, 南京试点采
用营养钵育苗, 两播期棉花分别于 5 月 15 日、6 月
12 日移栽; 安阳试点采用直播。随机区组设计, 行
株距分别为 90 cm × 25 cm, 3次重复, 其他田间管理
均按高产栽培要求进行。
待棉花开花后, 两试点均对棉株第 6~8 果枝的
第 1 和第 2 果节当日白花挂牌标记, 同时全株喷施
一次 6-BA和 ABA, 参考 Yang等[18]研究方法并结合
预备试验结果每公顷喷施 600 L浓度为 20 mg L–1的
6-BA 和 ABA, 喷施时间为 17:00~18:00, 以喷施等
量清水作对照。南京试点于花后 7、9、12、15、21、
27、33和 39 d, 安阳试点于花后 9 d始至 51 d, 每 6
d 于上午 9:00~10:00 取生长发育一致的棉铃对位叶
10 片, 将叶片洗净擦干后, 用干净的剪刀去除主脉
和边缘, 105℃杀青 30 min, 烘干称重粉碎后保存待
测。待标记棉铃开始吐絮时, 每小区收取生长一致
的棉铃 20个, 风干后轧花测定纤维和棉籽品质。
1.2 测定内容与方法
1.2.1 蔗糖和淀粉含量 取烘干棉铃对位叶 0.1
g放入 10 mL离心管, 加 80%酒精 5 mL后 80℃提取
30 min, 然后在 4000转 min−1离心 5 min, 将上清液
倾入 25 mL容量瓶。重复提取 2次, 收集上清液于
容量瓶, 合并离心液于 25 mL 容量瓶中, 用蒸馏水
定容后转至–80℃冰箱保存以备测定碳水化合物(蔗
糖和淀粉)含量[20]。向提完糖的沉淀中加水 2 mL。
搅拌均匀, 于 80℃水浴中使残留的乙醇蒸发, 再放
入沸水浴糊化 15 min, 冷却后, 将离心管放入冰水
浴, 加入 9.2 mol L–1冷的高氯酸 2 mL, 不时搅拌,
提取 15 min后加水 4 mL。混匀离心 10 min, 将上清
液倾入 25 mL容量瓶。再向沉淀中加入 4.6 mol L–1
高氯酸 2 mL, 搅拌提取 15 min后加水 6 mL, 混匀离
心 10 min, 收集上清液于容量瓶。然后用水洗沉淀
1~2次, 离心, 合并离心液于 50 mL容量瓶中用蒸馏
水定容, 采用硫酸蒽酮显色法[21]在 620 nm处测定淀
粉, 以不同浓度葡萄糖制定标线。
1.2.2 内源激素含量 用酶联免疫吸附检测法
1080 作 物 学 报 第 39卷

(ELISA)测定脱落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)、生长
素(IAA)和赤霉素(GA3)含量, 试剂盒由中国农业大
学作物化学控制研究中心提供。
1.2.3 棉纤维品质性状 在中国农业科学院棉花
研究所农业部棉花纤维检测中心用 HVI 900仪器测
定棉纤维品质指标, 并用 HVICC校准。
1.2.4 棉籽品质性状 采用 Soxtec Avanti 2050
索式自动浸提系统(Soxtec Avanti 2050)测定棉籽脂
肪含量[22], 凯氏定氮法[23]测定棉籽全氮含量。棉籽
蛋白质含量= 6.25×全氮含量。
1.3 统计分析
采用 Microsoft Excel 2003 处理数据及作图 ,
SPSS 17.0统计分析软件进行方差分析, LSD法检验
显著性。分析各处理花铃期棉铃对位叶中蔗糖最大/
最小蔗糖含量计算蔗糖转化率(4 月 25 日播种的棉
铃对位叶中最大蔗糖含量为 CSuc,9DPA, 5月 25日播种
的棉铃对位叶中最大蔗糖含量为 CSuc,24DPA; 2个播种
期最后一个取样点的蔗糖含量最小), 蔗糖转化率 Tr
(%) = (最大蔗糖含量–最小蔗糖含量)/最大蔗糖含量
×100。
所用气象资料由江苏南京气象局和河南安阳气
象局提供。表 1 展示了适宜播种期(4 月 25 日)和晚
播(5月 25日)棉花棉铃发育期平均日最低温和>15℃
积温, 温度条件在两地差异较大。

表 1 花铃期不同播种期棉铃发育的气象条件
Table 1 Weather factors during boll development period with different planting dates
地点
Site
播种期
Planting date
开花日期
Anthesis date
吐絮日期
Boll opening date
平均日最低温
MDTmin ( )℃
总积温
TAT ( )℃
Apr. 25, 2006 July 24th Sept. 11th 24.7 676.25 江苏南京
Nanjing, Jiangsu May 25, 2006 Aug. 15th Oct. 7th 20.9 531.75
Apr. 25, 2006 July 22th Sep. 4th 21.1 469.08 河南安阳
Anyang, Henan May 25, 2006 Aug. 17th Oct, 8th 16.2 335.44
MDTmin: 平均日最低温; TAT: >15℃总积温。
MDTmin: daily minimum temperature; TAT: total accumulated temperature; TAT = (max. temp. + min. temp.)/2 –15 .℃

2 结果与分析
2.1 外源 6-BA和ABA对不同播种期棉铃对位叶
光合产物含量的影响
2.1.1 蔗糖含量 棉铃对位叶蔗糖含量在开花初
期有较高的峰值, 说明在棉花花铃初期有充足的蔗
糖供应棉铃, 随花后天数的增加不断降低(图 1)。与
适宜播种期相比, 播种期推迟(5月 25日, 南京试点
和安阳试点棉铃发育期 MDTmin 分别为 20.9℃和
16.5 )℃ 使蔗糖含量有增加趋势 , 且在安阳试点播
种期推迟使棉铃对位叶蔗糖含量由下降趋势变为单
峰变化。外源 6-BA 对 2 个试点 2 个播种期棉铃对
位叶蔗糖含量影响达显著水平(P<0.05), 且随棉铃
发育进程作用逐渐减少, 至花后 33 d, 处理与对照
差异不显著。外源 ABA对南京试点 2个播种期棉铃
对位叶蔗糖含量影响较小, 适宜播种期(4 月 25 日,
安阳试点棉铃发育期MDTmin分别为 21.1 )℃ 条件下,
外源 ABA 明显增加安阳试点棉铃对位叶蔗糖含量,
但在棉铃发育后期作用不明显。安阳试点蔗糖含量
显著高于南京试点, 这可能是由于安阳试点温度偏
低, 棉株为抵御低温逆境而产生的自我调节反应。
进一步分析表 2 和表 3 可知, 两试点棉铃对位
叶蔗糖转化率在品种间和生长调节剂间差异均达显
著或极显著水平, 仅南京试点蔗糖转化率在播种期
间达显著水平。外源 6-BA和 ABA提高了不同播种
期棉铃对位叶蔗糖转化率, 说明在本试验处理的浓
度范围内, 外施生长调节剂有利于促进棉铃对位叶
中蔗糖向库端的输送。
2.1.2 淀粉含量 棉铃对位叶淀粉含量随花后天
数增加呈单峰曲线变化, 峰值出现在花后 27~33 d
(图 2)。随播种期推迟(5 月 25 日, 南京试点和安阳
试点棉铃发育期 MDTmin 分别为 20.9℃和 16.5 ), ℃
淀粉含量略有增加, 峰值出现时间推迟。外源 6-BA
对两个播种期棉铃对位叶花后 9、15、21和 27 d淀
粉含量影响均达显著水平(P<0.05), 适宜播种期(4
月 25 日, 南京试点和安阳试点棉铃发育期 MDTmin
分别为 24.7℃和 21.1 )℃ 条件下, 外源 ABA 对淀粉
含量影响较小。晚播条件下(5月 25日, 南京试点和
安阳试点棉铃发育期 MDTmin 分别为 20.9℃和
16.5 ), ℃ 外源 ABA可提高棉铃对位叶淀粉含量, 且
对棉铃发育前期(花后 9~27 d)影响较大, 其作用随花
后天数的推进逐渐减小。两试点两个播种期(4个温度
梯度)条件下的结果均显示外源 6-BA对棉铃对位叶淀
粉含量的作用较为显著, 而 ABA对其影响较小。
第 6期 刘敬然等: 外源 6-BA和 ABA对不同播种期棉花产量和品质及其棉铃对位叶光合产物的影响 1081



图 1 外源 6-BA和 ABA对不同播种期棉铃对位叶中蔗糖含量的影响
Fig. 1 Effect of 6-BA and ABA applications on sucrose content in the subtending leaf during boll development in cotton plant with
different planting dates
Kemian1: 科棉 1号; NuCOTN 33B: 美棉 33B。*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
* and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 2 外源 6-BA和 ABA对不同播种期棉铃对位叶蔗糖转化率(Tr, %)的影响
Table 2 Effect of 6-BA and ABA applications on sucrose transformation rate (Tr, %) in the subtending leaf of cotton plant with
different planting dates
江苏南京 Nanjing, Jiangsu 河南安阳 Anyang, Henan 播种期
Planting date
生长调节剂
Plant growth
regulator
科棉 1号
Kemian 1
美棉 33B
NuCOTN 33B
科棉 1号
Kemian 1
美棉 33B
NuCOTN 33B
对照 Control 46.17 ab 46.70 b 40.66 a 43.52 a
6-BA 49.87 a 52.05 a 43.74 a 46.09 a
Apr. 25th
ABA 45.85 b 48.32 b 42.89 a 44.99 a
对照 Control 30.33 b 41.97 a 37.72 a 42.49 a
6-BA 39.23 a 45.75 a 41.57 a 43.98 a
May 25th
ABA 39.74 a 39.75 a 43.40 a 43.36 a
同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Values followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 probability level.

表 3 不同处理棉铃对位叶蔗糖转化率及棉花品质主要性状的方差分析
Table 3 Variance analysis of sucrose transformation rate and cotton quality
蔗糖转化率
Tr
(%)
长度
Length
(mm)
比强度
Strength
(cN tex–1)
麦克隆值
Micronaire
values
籽指
Seed index
(g 100-seed–1)
脂肪含量
Fat content
(%)
蛋白质含量
Protein content
(%)
变异来源
Source of variance
NJ AY NJ AY NJ AY NJ AY NJ AY NJ AY NJ AY
品种 Cultivar (C) ** * ** * ** ** ** ** NS NS NS NS NS NS
播期 Planting date (PD) ** NS ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** * **
生长调节剂 PGR ** * ** ** ** * ** * NS NS NS NS NS NS
品种×播期 C× PD * NS NS NS * NS ** NS ** ** ** NS NS **
品种×调节剂 C ×PGR NS NS NS NS NS NS NS NS ** NS * * * **
播期×调节剂 PD × PGR NS NS NS NS NS * ** * NS NS NS NS NS **
品种×播期×调节剂
C × PD ×PGR
** NS NS NS NS NS NS NS ** NS ** * ** **
NJ: 江苏南京; AY: 河南安阳. *和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著; NS表示在 0.05水平上差异不显著。
PGR: plant growth regulator; NJ; Nanjing, Jiangsu; AY: Anyang, Henan. * and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 proba-
bility levels, respectively; NS: no significant difference (P>0.05).
1082 作 物 学 报 第 39卷


图 2 外源 6-BA和 ABA对不同播种对位叶中淀粉含量的影响
Fig. 2 Effect of 6-BA and ABA applications on starch content in the subtending leaf during boll development at different planting
dates
Kemian1: 科棉 1号; NuCOTN 33B: 美棉 33B. *和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
* and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.2 外源 6-BA和ABA对不同播种期棉铃对位叶
内源激素含量的影响及其与光合产物含量的关系
2.2.1 内源激素含量 鉴于外源 6-BA和 ABA对
花后 9、15、21和 27 d棉铃对位叶光合产物含量的
影响较大, 故分析南京试点棉铃对位叶花后 9、15、
21 和 27 d 内源激素含量的变化(安阳试点没有数
据)。由表 4可知, 适宜播种期(4月 25日)条件下, 外
源 6-BA 降低了棉铃对位叶内源 ABA 含量, 增加了
内源 GA3、ZR 和 IAA 含量; 而外源 ABA 作用与
6-BA相反, 降低了棉铃对位叶内源 GA3含量, 显著
增加了内源 ABA和 IAA含量; 科棉 1号和美棉 33B
变化趋势一致。播种期推迟(5月 25日, 南京试点棉
铃发育期MDTmin为 20.9 )℃ , 外源 ABA减小了棉铃
对位叶内源 A B A 含量的增加幅度 , 一定程度

表 4 外源 6-BA和 ABA对不同播种期棉铃对位叶中内源激素含量的影响(花后 9~27 d均值比较, 江苏南京)
Table 4 Effect of 6-BA and ABA applications on endogenous hormone contents in the subtending leaf of cotton plant with different
planting dates (ng g–1 FW)
科棉 1号 Kemian 1 美棉 33B NuCOTN 33B
PGR
ABA Δ% GA3 Δ% ZR Δ% IAA Δ% ABA Δ% GA3 Δ% ZR Δ% IAA Δ%
4月 25日播种 Planting on Apr. 25, 2006
Control 49.7 b — 5.2 ab — 1.0 b — 13.4 c — 51.0 b — 6.9 a — 1.4 b — 13.5 b —
6-BA 46.5 b –6.4 6.0 a 15.3 2.2 a 121.9 33.6 a 150.4 47.3 b –7.2 7.4 a 7.1 1.8 a 28.9 23.4 a 73.4
ABA 63.8 a 28.3 4.9 b –5.4 1.4 b 41.6 20.9 b 55.7 65.1 a 27.8 5.9 b –14.9 1.4 b 0.6 18.5 ab 37.5
5月 25日播种 Planting on May 25, 2006
Control 53.7 a — 5.0 b — 0.8 b — 8.6 c — 40.3 a — 6.5 a — 1.3 b — 18.0 b —
6-BA 44.2 b –17.7 7.2 a 44.9 1.5 a 73.5 49.1 a 472.6 37.0 a –8.2 6.6 a 0.3 1.8 a 43.7 26.0 a 44.7
ABA 56.7 a 5.5 2.8 c –43.2 1.3 a 57.3 14.0 b 63.0 45.5 a 12.8 6.1 a –6.9 1.7 ab 31.8 18.9 b 5.4
PGR: 生长调节剂; ABA: 脱落酸; GA3: 赤霉素; ZR: 玉米素核苷; IAA: 吲哚乙酸。同列不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
ABA: abscisic acid; GA3: gibberellin; ZR: zeatin riboside; IAA: 3-indoleacetic acid. Values followed by different letters in the same
column are significantly different at the 0.05 probability level. Δ% = [treatment (6-BA or ABA) – Control] × 100/ Control.

第 6期 刘敬然等: 外源 6-BA和 ABA对不同播种期棉花产量和品质及其棉铃对位叶光合产物的影响 1083


上减缓了叶片衰老; 外源 6-BA和 ABA对科棉 1号
棉铃对位叶 IAA 增加幅度和 ABA 含量的降低幅度
更大, 且在晚播条件下作用更明显。
2.2.2 内源激素含量与光合产物含量的相关性分析
由表 5可知, 棉铃对位叶蔗糖含量与内源 ABA
含量显著负相关 , 与内源 GA3 含量、GA3/ABA、
(GA3+ZR)/ABA和 IAA/ABA显著正相关; 而棉铃对
位叶淀粉含量与内源ABA含量、ZR含量和 ZR/ABA
显著正相关 , 与内源 GA3 含量、GA3/ABA 和
(GA3+ZR)/ABA显著负相关(P<0.01)。
2.3 外源 6-BA和ABA对不同播种期棉花产量及
产量构成因素的影响
与适宜播种期相比, 播种期推迟(5月 25日, 南
京试点和安阳试点棉铃发育期 MD T m i n 分别为
20.9℃和 16.5 )℃ 使棉花单株铃数、铃重、衣分和皮
棉产量均明显下降, 外源 6-BA、ABA对不同播种期
棉花产量及产量构成的影响不同(表 6)。外源 6-BA
对不同播种期(4月 25日和 5月 25日)棉花单株铃数、

表 5 棉铃对位叶内源激素与光合产物含量的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between endogenous hormones and photosynthate contents in the subtending leaf
光合产物
Photosynthate
ABA GA3 ZR IAA GA3/ABA ZR/ABA (GA3+ZR)/ABA IAA/ABA
蔗糖 Sucrose –0.567** 0.390** –0.040 0.226 0.589** –0.280 0.588** 0.421**
淀粉 Starch 0.634** –0.324* 0.380** 0.049 –0.578** 0.460** –0.531** –0.200
ABA: 脱落酸; GA3: 赤霉素; ZR: 玉米素核苷; IAA: 吲哚乙酸; *和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
ABA: abscisic acid; GA3: gibberellin; ZR: zeatin riboside; IAA: 3-indoleacetic acid. * and ** mean significance at 0.05 and 0.01 proba-
bility levels, respectively. R0.05 = 0.576, R0.01 = 0.707.

表 6 外源 6-BA和 ABA对不同播种期棉花产量及产量构成的影响和效应值分析
Table 6 Effect of 6-BA and ABA applications on cotton yield, and yield components in cotton plants with different planting dates and
their effect indices (EI)
江苏南京 Nanjing, Jiangsu 河南安阳 Anyang, Henan
播种期
Planting
date
生长调节剂
Plant growth
regulator
单株铃数
Bolls per
plant
铃重
Boll
weight
(g)
衣分
Lint
percentage
(%)
皮棉产量
Lint yield
(kg hm–2)
单株铃数
Bolls per
plant
铃重
Boll
weight
(g)
衣分
Lint
percentage
(%)
皮棉产量
Lint yield
(kg hm–2)
科棉 1号 Kemian 1
Control 21.1 ab 5.37 b 41.3 a 1955 b 21.3 ab 5.61 b 37.8 a 2021 b
6-BA 22.1 a 5.82 a 41.1 a 2206 a 22.4 a 6.04 a 37.2 a 2289 a
ABA 20.5 b 5.48 b 41.4 a 1938 b 19.3 b 5.75 b 37.9 a 1912 b
EI6-BA 4.74 8.38 — 12.84 5.02 7.66 — 13.28
Apr. 25th
EIABA –2.84 2.05 — –0.87 –9.53 2.50 — –5.39
Control 16.6 ab 5.16 b 43.2 a 1539 b 16.6 ab 5.45 b 38.1 a 1581 ab
6-BA 17.0 a 5.32 a 42.3 b 1599 a 17.3 a 5.71 a 36.9 b 1681 a
ABA 16.2 b 5.05 c 42.1 b 1438 c 15.7 b 5.21 c 36.0 b 1499 b
EI6-BA 2.41 3.10 — 3.90 4.40 4.77 — 6.29
May 25th
EIABA –2.41 –2.13 — –6.56 –5.42 –4.40 — –5.19
美棉 33 NuCOTN 33B
Control 19.6 a 4.81 c 38.4 a 1506 ab 19.0 ab 5.27 b 35.9 a 1536 b
6-BA 19.9 a 5.18 a 36.9 b 1585 a 19.3 a 5.44 a 34.7 b 1705 a
ABA 19.0 b 4.97 b 37.7 a 1486 b 18.3 b 5.34 ab 34.7 b 1386 c
EI6-BA 1.53 7.69 — 5.25 1.58 3.23 — 11.00
Apr. 25th
EIABA –3.06 3.33 — –1.33 –3.69 1.33 — –9.77
Control 15.8 ab 4.46 b 39.7 a 1172 ab 14.0 b 5.06 b 37.6 a 1166 b
6-BA 16.4 a 4.64 a 38.9 a 1230 a 16.2 a 5.22 a 36.3 b 1289 a
ABA 15.2 b 4.41 b 40.4 a 1126 b 13.7 b 4.99 b 37.4 ab 1107 b
EI6-BA 3.80 4.04 — 4.95 15.71 3.16 — 10.55
May 25th
EIABA –3.80 –1.12 — –3.92 –2.36 –1.38 — –5.06
效应因子 EI＝[Treatment (6-BA或ABA) – Control]×100/Control, 当 EI>0时为正效应, 当 EI<0时为负效应, 且 EI绝对值越大, 其
影响程度越大。—: 表示未计算外施 6-BA和 ABA对棉花衣分的效应因子。同列不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
EI＝[Treatment (6-BA或 ABA) – Control]×100/Control; It is a positive effect if EI> 0 and vice versa, and following increasing the ab-
solute value of EI, effect of PGR on cotton increases. “—” means no data in EI of cotton lint percentage. Values followed by different letters
in the same column are significantly different at the 0.05 probability level.
1084 作 物 学 报 第 39卷

铃重和皮棉产量的影响均为正效应, 而外源ABA对
不同播种期棉花产量及产量构成因素的效应不一致:
适宜播种期下, 外源ABA对棉花单株铃数和皮棉产
量影响为负效应, 对铃重的影响为正效应; 晚播低
温条件下(5月 25日, 南京试点和安阳试点棉铃发育
期MDTmin分别为 20.9℃和 16.5 ), ℃ 外源 ABA对棉
花产量构成三因素影响均表现为负效应, 但未达到
显著水平(P>0.05)。分析效应值的绝对值可知, 播种
期推迟降低了外源 6-BA 对棉花产量构成三因素的
促进作用和ABA对棉花单株铃数的抑制作用, 但播
种期推迟使外施 ABA 对棉花铃重影响由促进转为
抑制作用。两试点和两品种的研究结果趋势一致。
此外, 外源 6-BA 和 ABA 对棉花产量和铃重的调节
效应最大, 而产量与单株铃数、铃重和种植密度有
关。品种间比较发现, 与中强纤维品种美棉 33B 相
比, 高强纤维品种科棉 1 号产量、铃重在 6-BA 和
ABA处理间变化幅度较大, 衣分变化幅度较小。
2.4 外源 6-BA和ABA对不同播种期棉纤维主要
品质性状的影响
品种、播种期和生长调节剂对棉纤维主要品质
性状的影响均达显著或极显著水平(表 3和表 7), 纤
维比强度和麦克隆值受品种与播种期及播种期与生
长调节剂互作效应的影响最大。外源 6-BA 和 ABA
对纤维整齐度的影响较小。进一步分析棉纤维长度、
比强度和麦克隆值的变化发现(表 7), 随播种期推迟,
纤维长度和比强度降低, 麦克隆值升高。适宜播种
期(4月 25日)条件下, 外源 6-BA、ABA对纤维比强
度和麦克隆值的影响较小, 但外源 6-BA 可增加纤
维长度, 外源 ABA的作用则相反。与适宜播种期(4
月 25日)相比, 随播种期推迟, 清水对照、6-BA、ABA
处理的棉纤维比强度南京试点(棉铃发育期日均最
低温由 24.7℃降为 20.9 )℃ 分别下降 13.28%、6.01%
和 10.92%, 安阳试点 (棉铃发育期日均最低温由
21.1℃降为 16.2 )℃ 分别下降 11.50%、8.73%和 9.15%;
棉纤维长度南京试点分别下降 2.34%、–0.43%和
3.68%, 安阳试点分别下降 3.21%、2.28%和 2.99%。
同时, 外源 6-BA、ABA降低了棉纤维麦克隆值, 使
其接近 3.9~4.6范围。因此, 晚播低温下外源 6-BA、
ABA 可显著减小棉纤维比强度的降低幅度, 优化棉
纤维麦克隆值, 外源 6-BA 还可减小棉纤维长度的
降低幅度。品种间比较发现, 外源 6-BA 和 ABA 对
高强纤维品种科棉 1 号棉纤维主要品质性状的影响
程度较对中强纤维品种美棉 33B大。两试点研究结
果一致。
2.5 外源 6-BA和ABA对不同播种期棉籽主要品
质性状的影响
播种期对棉籽主要品质性状的影响均达显著或
极显著水平(表 3和表 8)。籽指受品种与播种期互作
效应影响较大, 棉籽蛋白质含量和脂肪含量受品种
与生长调节剂及品种、播种期与生长调节剂三因素
互作效应的影响最大, 且南京和安阳 2 个试点表现
趋势一致。进一步分析棉籽籽指、蛋白质含量和脂
肪含量发现, 随播种期推迟, 南京试点外源 6-BA和
ABA对两品种棉籽各品质性状的影响不显著。
3 讨论
棉花具有无限开花结铃习性, 生长后期低温影
响了棉花产量和品质[3]。为模拟自然低温对棉铃发
育的影响, 许多种植棉区采用播种期代替人工气候
室来研究温度对棉铃发育的影响[3,24]。在众多气象因
子中 , 在棉纤维发育间主要受温度影响 [24], 且
MDTmin 在播种期间的变异幅度最大 [25], 可作为影
响棉铃对位叶蔗糖代谢和棉花品质的主要环境影响
因子。有关温度(播种期)对棉花品质的影响已有较
多研究, 普遍认为低温影响棉纤维、棉籽生理代谢
过程, 铃重降低, 棉纤维、棉籽品质变劣[1,3,26]。化
学调控是棉花优质高产栽培中的重要手段, 在低温
下外源生长调节剂(6-BA 和 ABA)可使棉纤维素的
快速累积起始时间和终止时间提前, 最终纤维比强
度提高[27]。然而棉铃发育所需的养分(约 60%~87%)
主要来自棉铃对位叶[6-7], 有关外源 6-BA和 ABA对
不同播种期棉铃对位叶光合产物组分与棉花最终产
量和品质关系的研究甚少。
植物生长调节剂在调控植物的光合作用、碳水
化合物的运输与分配等方面都具有重要作用[17,28]。
本研究结果表明, 棉铃对位叶蔗糖含量与内源 ABA
含量显著负相关 , 与内源 GA3 含量、GA3/ABA、
(GA3+ZR)/ABA和 IAA/ABA显著正相关; 而棉铃对
位叶淀粉含量与内源ABA含量、ZR含量和 ZR/ABA
显著正相关, 与内源 GA3含量、GA3/ABA 和(GA3+
ZR)/ABA 显著负相关(P<0.01)。说明在棉铃对位叶
光合同化物运转中, IAA 和 GA3能促进蔗糖合成并
向韧皮部装载[29], 而 ABA 有利于棉铃对位叶光合
同化物的输出并向棉铃分配[14]。这与前人的研究结
果一致[14,29]。
外源 6-BA 能够显著提高棉花叶片细胞分裂素
表 7 外源 6-BA和 ABA对不同播种期棉纤维品质主要性状的影响
Table 7 Effect of 6-BA and ABA applications on fiber properties in cotton plants with different planting dates
江苏南京 Nanjing, Jiangsu 河南安阳 Anyang, Henan
长度 Length (mm) 比强度 Strength (cN tex–1) 麦克隆值Micronaire values 长度 Length (mm) 比强度 Strength (cN tex–1) 麦克隆值Micronaire values
生长调节剂
Plant
growth
regulator Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B
4月 25日播种 Planting on Apr. 25, 2006
Control 28.4 b 27.6 ab 35.5 a 32.7 a 4.3 a 3.9 a 29.9 ab 29.2 ab 34.1 a 30.5 b 4.3 ab 3.9 a
6-BA 29.5 a 28.0 a 35.1 a 32.9 a 4.6 a 4.1 a 31.2 a 30.2 a 34.1 a 33.7 a 4.5 a 4.0 a
ABA 27.9 b 26.9 b 35.5 a 32.6 a 4.2 a 3.9 a 28.3 b 28.6 b 33.0 a 32.3 a 4.2 b 3.9 a
5月 25日播种 Planting on May 25, 2006
Control 28.0 ab 26.7 b 31.6 ab 29.0 ab 4.8 a 4.6 a 28.8 ab 28.4 b 33.9 a 31.7 a 4.8 a 4.5 a
6-BA 28.8 a 27.4 a 30.8 b 28.2 b 4.4 b 4.1 a 30.4 a 29.6 a 31.9 a 28.1 ab 4.4 ab 4.1 b
ABA 27.7 b 26.2 c 33.5 a 30.4 a 4.3 b 4.2 a 28.2 b 27.0 c 31.6 a 28.0 b 4.2 b 4.3 ab
Kemian 1: 科棉 1号; NuCOTN 33B: 美棉 33B。同列不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 probability level.

表 8 外源 6-BA和 ABA对不同播种期棉籽品质主要性状的影响
Table 8 Effect of 6-BA and ABA applications on cottonseed properties in cotton plants with different planting dates
江苏南京 Nanjing, Jiangsu 河南安阳 Anyang, Henan
籽指
Seed index (g 100-seed–1)
脂肪含量
Fat content (%)
蛋白质含量
Protein content (%)
籽指
Seed index (g 100-seed–1)
脂肪含量
Fat content (%)
蛋白质含量
Protein content (%)
生长调节剂
Plant growth
regulator
Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B Kemian 1 NuCOTN33B
4月 25日播种 Planting on Apr. 25, 2006
Control 11.67 a 11.91 b 20.08 a 18.62 b 27.46 a 23.27 b 11.84 a 11.27 a 15.22 ab 14.08 b 23.89 a 20.03 b
6-BA 11.61 a 11.82 b 18.20 b 20.12 ab 23.69 b 26.35 a 11.52 a 10.66 a 14.21 b 16.12 a 22.15 ab 23.58 a
ABA 11.12 b 12.77 a 18.42 b 21.52 a 23.29 b 26.92 a 11.49 a 11.33 a 15.63 a 14.31 ab 21.09 b 18.39 b
5月 25日播种 Planting on May 25, 2006
Control 9.77 a 8.92 b 19.22 a 18.45 a 23.84 a 24.63 a 9.79 a 10.01 a 11.14 b 11.74 a 12.16 b 14.98 ab
6-BA 9.66 a 9.27 a 19.06 a 17.18 a 24.01 a 24.13 a 9.69 a 10.19 a 10.47 b 9.88 a 11.65 b 16.60 a
ABA 9.82 a 9.20 ab 18.71 a 17.58 a 24.16 a 23.96 a 10.05 a 10.16 a 12.41 a 10.54 a 18.68 a 14.44 b
Kemian 1: 科棉 1号; NuCOTN 33B: 美棉 33B。同列不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 probability level.
1086 作 物 学 报 第 39卷

含量、降低 ABA含量, 与 GA3/ABA显著正相关, 使
棉花叶片衰老缓慢, 功能期较长, 制造光合产物较
多, 蔗糖转化率高, 棉铃中纤维素含量高[27]。因此,
外源 6-BA 处理的棉铃对位叶光合产物合成量较大,
源库协调性较好, 棉花产量较高, 纤维和棉籽品质
较好; 而外源ABA虽然降低棉花叶片细胞分裂素含
量、提高 ABA含量, 加快棉花叶片衰老[30], 但在本
试验设置的剂量、浓度条件下, 亦增加了棉铃对位
叶蔗糖转化率, 且外源 6-BA使 2个播种期棉花均增
产。在植物生长发育过程中, 任何一种生理过程往
往不由某一种激素单独起作用, 而是由多种激素相
互作用, 外源 6-BA 在促进植株生长的同时可降低
其抗逆能力[31], 导致在适宜播种期条件下棉花增产
效果更加明显。外源 6-BA和ABA提高棉花铃重, 这
与前人研究结果相一致 [32-33]。也有研究表明外源
ABA 对小麦叶片蔗糖合成酶活性没有影响, 但外源
6-BA和 ABA可降低小麦和葡萄叶片蔗糖含量、淀粉
含量和蔗糖转化率[33-34], 水稻籽粒重也有所降低[32],
这可能是试验采用 6-BA和 ABA的浓度或喷施方式
不同造成的。
本研究中, 尽管晚播条件下外源 6-BA 和 ABA
均可提高棉铃对位叶蔗糖转化率和相对棉纤维品质,
但两者的作用机制存在异同。相同之处是, 在晚播
低温条件下, 外源 6-BA 和 ABA 均可提高棉铃对位
叶蔗糖含量和淀粉含量, 且作用随棉铃发育进程而
不断减弱, 在花后 33 d 后影响不显著; 均可使棉花
铃重和最终纤维比强度在晚播条件下降低幅度提高;
均对两试点两品种棉籽主要品质(籽指、蛋白质含量
和脂肪含量)的影响不显著。不同之处是, 在试验设
置的剂量、浓度条件下, 6-BA可显著提高棉铃对位
叶蔗糖含量、蔗糖转化率和淀粉含量, 而 ABA主要
协调内源激素平衡; 外源 6-BA 使棉花单株铃数增
加和皮棉产量提高, 且在晚播条件下各指标增加幅
度降低, 而外源ABA则使棉花单株铃数和皮棉产量
降低, 且在晚播条件下各指标降低幅度减少; 外源
6-BA 使棉纤维最终长度增加, 而外源 ABA 则使棉
纤维最终长度降低。细胞分裂素 6-BA 作为一种重
要的生长促进类激素, 在促进细胞呼吸代谢及“源”
活性过程中作用显著[35]。本研究表明, 外源 6-BA可
显著提高介导叶片“源”活性的蔗糖转化率, 且外源
6-BA 处理后棉花单铃重显著增加, 因此, 推测外源
6-BA可通过提高棉铃对位叶“源”活性、增加蔗糖从
源向库的运输从而提高晚播条件下的棉纤维品质。
ABA 作为最重要的逆境激素信号, 可对各种逆境胁
迫做出迅速反应[36], 本试验发现, 晚播条件下 ABA
可显著提高棉铃对位叶中内源 ABA含量, 因此, 推
测晚播条件下 ABA 处理后纤维品质下降幅度减小
主要是通过外源ABA调节内源激素平衡, 从而提高
了植株抗逆性。这一结果为探索低温下纤维品质的
调控途径提供了很好的思路, 对指导低温下的棉花
高产优质生产具有重要意义, 但由于ABA生产成本
高、稳定性差, 且在植物体内会快速代谢失活, 对成
功应用于生产上还有一定距离, 有待研发ABA结构
类似物应用于大田生产。
4 结论
晚播条件下外源 6-BA 显著提高棉铃对位叶蔗
糖含量和转化率及淀粉含量, 促进光合产物向棉铃
及纤维的运输, 从而提高棉花单铃重、产量及纤维
品质, 而外源ABA调节棉铃对位叶内源激素平衡并
提高物质再利用能力从而相对促进棉花单铃的形成
和纤维素的高效合成, 降低棉纤维比强度的下降幅
度。
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