全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2143−2151　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30771277, 30771279); 公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-005-18)
作者简介: 马溶慧(1979−), 女, 河南周口人, 博士研究生, 主要从事作物生理生态基础研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 周治国, 教授, 博士生导师。Tel: 025-84396813; E-mail: giscott@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-04-24; Accepted(接受日期): 2008-07-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02143
氮素调控棉花纤维蔗糖代谢及纤维比强度的生理机制
马溶慧 许乃银 张传喜 李文峰 冯 营 屈 磊 王友华 周治国*
(南京农业大学 / 农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 以棉纤维比强度高(科棉 1号, 平均比强度为 35 cN tex−1)和中等(美棉 33B, 平均比强度为 32 cN tex−1)的 2个
基因型为材料, 于2005年在江苏省农业科学院(长江流域下游棉区)和江苏省邳州县宿羊山镇(黄河流域黄淮棉区)设置
氮素水平(零氮为 0 kg hm−2, 适氮为 240 kg hm−2, 高氮为 480 kg hm−2)试验, 研究氮素调控棉纤维蔗糖代谢及纤维比
强度的生理机制。结果表明, 棉铃对位叶氮浓度随铃龄变化的趋势符合幂函数曲线[YN bat−= , YN 为棉铃对位叶氮浓
度(%), t为铃龄(d), a、b为参数]。高氮水平下的 a值显著增加, 导致铃龄 24 d前纤维中蔗糖代谢相关酶(蔗糖酶、蔗
糖合成酶和磷酸蔗糖合成酶)活性和蔗糖转化量、纤维素最大累积速率以及铃龄 24 d纤维比强度降低; 零氮水平下的
b 值显著增加, 与铃龄 24 d 后纤维蔗糖代谢相关酶活性和蔗糖含量峰值降低、纤维素快速累积持续期缩短以及铃龄
24 d 后纤维比强度增幅减小的关系密切。上述变化特征在品种间一致, 是棉纤维发育对棉铃对位叶氮浓度做出的重
要生理响应, 进而导致高氮、零氮水平下的成熟纤维比强度显著降低。铃龄 24 d是氮素调控棉纤维蔗糖代谢及纤维
比强度的转折期, 该时期的棉铃对位叶氮浓度分别为 3.15% (南京)和 2.75% (徐州)时有利于高强纤维的形成。
关键词: 棉花(Gossypium hirsutum L.); 棉铃对位叶; 叶氮浓度; 棉纤维; 蔗糖代谢; 纤维强比度
Physiological Mechanism of Sucrose Metabolism in Cotton Fiber and
Fiber Strength Regulated by Nitrogen
MA Rong-Hui, XU Nai-Yin, ZHANG Chuan-Xi, LI Wen-Feng, FENG Ying, QU Lei, WANG You-Hua,
and ZHOU Zhi-Guo*
(Key Laboratory of Crop Growth Regulation / Ministry of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: Fiber strength is one of the important criteria of cotton (Gossypium hirsutum L.) quality. Two cotton cultivars (KC-1,
average fiber strength is 35 cN tex−1; AC-33B, average fiber strength is 32 cN tex−1) were used, with three nitrogen application
rates (0, 240, 480 kg ha−1), standing for low, moderate and high nitrogen levels respectively in field experiments in Nanjing
(118º50′E, 32º02′N, middle lower reaches of Yangtze River Valley) and Xuzhou (117°11′E, 34°15′N, Yellow River Valley),
Jiangsu province, which stand for the different ecological conditions. The results showed that the changes of nitrogen concentra-
tion in the subtending leaf of cotton boll followed the equation: YN bat−= [YN is nitrogen concentration in the subtending leaf of
cotton boll (%); t is boll age (d); a and b are the parameters]. “a” was significantly high under high-nitrogen level, which, to a
great extent, led to the decreases of sucrose inversion amount and activity of the enzymes (invertase, sucrose synthetase, and
phosphate sucrose synthetase) before the 24th day post anthesis (DPA), as well as the maximal speed of cellulose accumulation in
cotton fiber and fiber strength at the 24th DPA. “b” was significantly high under low-nitrogen level, which made negative effects
on sucrose metabolism after the 24th DPA, shorten the duration for cellulose rapid accumulation in cotton fiber and reduced the
increment of fiber strength from the 24th DPA to boll opening. The changes under high or low-nitrogen levels described above
were important physiological responses of cotton fiber development to nitrogen concentration in the subtending leaf of cotton boll,
and ultimately resulted in lower final fiber strength, and the changes showed similar trends in KC-1 and AC-33B. The results in-
2144 作 物 学 报 第 34卷

dicated that, in the subtending leaf of cotton boll, the 24th DPA was a transition point of sucrose metabolism in cotton fiber and
fiber strength regulated by nitrogen.
Keywords: Cotton; Subtending leaf of cotton boll; Leaf nitrogen concentration; Cotton fiber; Sucrose metabolism; Fiber
strength
氮素是作物生产中最活跃、最难调控的因子之
一, 有关氮素对成熟棉纤维品质指标影响的研究已
有较多报道[1-5], 但因土壤质地的差异以及受化学氮
在土壤中流失、转化等因素的影响, 结论不尽一致,
有人认为适宜施氮可以改善棉纤维品质[1-3], 有人认
为氮素对棉纤维品质的影响较小[4-5]。
叶片氮浓度是表征作物氮素营养水平的最直接
指标, 与表观的大田施氮量相比, 其高低与作物产
量和品质的关系更为密切, 是量化氮素影响的主要
指标[6-9]。棉铃对位叶与棉铃在光合产物的合成、运
输和分配等方面表现密切的“源”与“库”关系 [10-11],
棉铃对位叶氮浓度关系到叶片中光合产物的合成能
力及向棉铃运转的效率, 进而影响棉铃发育[11]。对
高产棉花适宜叶片氮浓度的研究表明, 盛花期和吐
絮期的果枝叶氮浓度过高、过低均不利于产量形成[12],
而棉铃对位叶氮浓度如何调控棉纤维品质的形成 ,
是否存在适宜的叶片氮浓度尚未见报道。
纤维比强度是衡量棉纤维品质的重要指标之一,
主要取决于纤维加厚发育过程中纤维素的累积特
性[13-14]。蔗糖是纤维素合成的初始底物, 决定纤维
素合成直接底物——尿苷二磷酸-D-葡萄糖(UDPG)
生成速率, 但该过程受多个酶调控。研究表明, 棉纤
维中的蔗糖, 一部分被蔗糖合成酶分解成 UDPG 和
果糖, 为纤维素的合成提供直接底物, 另一部分则
被蔗糖酶水解为葡萄糖和果糖, 为纤维素的快速累
积提供碳源和能量[15-16]。蔗糖合成酶是棉纤维发育
中的关键酶, 直接影响纤维素的合成速度和沉积质
量[15-17], 蔗糖酶则在纤维韧皮部的蔗糖卸载及液泡
中蔗糖浓度的调节过程中起重要作用[18]。纤维中除
了蔗糖合成酶催化产生的 UDPG 外, 还存在大量不
能直接作为纤维素合成前体的游离态 UDPG, 被磷
酸蔗糖合成酶催化继续为纤维素合成提供底物[16,19],
因此磷酸蔗糖合成酶活性亦影响纤维素的沉积[20]。
蔗糖代谢与作物产量、品质形成的关系密切, 在其他
作物上的研究表明, 该过程易受氮素水平的调控[21-23],
但有关氮素调控棉纤维中蔗糖代谢的研究尚未见报
道。
棉铃对位叶是棉铃发育的主要“源”, 其氮浓度
直接影响叶片中光合产物的合成与运输, 蔗糖是光
合产物运输的主要形式[24], 转运到纤维中的蔗糖对
纤维品质形成起着关键作用[15-16], 但有关棉铃对位
叶氮浓度与纤维发育过程中的蔗糖代谢及纤维品质
形成之间的关系研究较少。因此, 本研究拟通过在
不同生态棉区设置氮肥试验, 研究棉铃对位叶氮浓
度、棉纤维加厚发育过程中蔗糖含量、蔗糖代谢相
关酶活性、纤维素累积和纤维比强度对氮素水平的
响应特征, 探索棉铃对位叶氮浓度与纤维中蔗糖代
谢及纤维比强度形成的关系, 以及氮素调控棉纤维
比强度形成的生理机制, 以期为量化研究棉纤维品
质的氮素营养监测提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
为兼顾试验的重复性和生态区域性 , 试验于
2005年在江苏省农业科学院(长江流域下游棉区)、
江苏省邳州县宿羊山镇(黄河流域黄淮棉区)同时进
行, 供试土壤为壤土和黏土, 0~20 cm土层分别含有
机质 1.73%、1.47%, 全氮 0.11%、0.09%, 碱解氮
51.71 mg kg−1、45.76 mg kg−1, 速效磷 27.82 mg kg−1、
21.34 mg kg−1, 速效钾 103.27 mg kg−1、89.26 mg
kg−1。棉纤维发育期内的总日照时数、日均温、总降
水量南京分别为 234 h、26.6℃、312.8 mm, 徐州分
别为 207 h、25.2℃、421.3 mm。
以科棉1号(高强纤维品种, 平均比强度为 35 cN
tex−1, 用 KC-1 表示)、美棉33B(中强纤维品种 , 平
均比强度为 32 cN tex−1, 用 AC-33B表示)为供试材
料, 根据薛晓萍等研究[12], 240 kg hm−2是棉花高产
适宜施纯氮量, 故氮素处理均设 0 kg hm−2 (N0)、240
kg hm−2 (N240)和 480 kg hm−2 (N480) 3个氮素水平,
分别代表零氮、适氮和高氮水平。所用氮肥为尿素,
基施 50%、花铃肥(始花期施用) 50%。试验采取裂
区设计, 以品种为主区, 氮素为副区, 共 6 个处理,
小区面积均为 9 m × 6 m, 4次重复。于 4月 25日营
养钵育苗, 5 月 18 日移栽, 行距 0.75 m, 株距 0.25
m。为确保氮肥施用均匀, 基施氮肥后至移栽后第 2
天, 在棉行内相邻两棵棉苗之间打一个 20 cm 深孔,
第 12期 马溶慧等: 氮素调控棉花纤维蔗糖代谢及纤维比强度的生理机制 2145


每孔内定量施入设计数量的尿素。7月 8日同样打孔定
量施入花铃肥。田间其他管理均按高产栽培要求进
行。
在棉株第 6~8果枝第 1、2果节开花时, 挂牌标
记当日内所开白花。对挂牌标记铃, 从铃龄 10 d开
始直至吐絮, 每隔 7 d在 9:00—10:00取生长发育一
致的棉铃 8~10个及其对位叶。将棉铃中的纤维与种
子分离后, 纤维样品用镊子混匀分成两份, 一份经
液氮速冻后于−30℃保存供测定酶活用 , 另一份经
风干(昼温>30 )℃ 后用于测定蔗糖、纤维素含量和 3.2
mm隔距纤维比强度。剪取棉铃对位叶中间部分, 洗
净擦干后 105℃杀青 15 min, 在 70℃下烘干至恒重,
供测试叶片氮浓度。待吐絮时, 收取大小一致的挂
牌标记棉铃 20 个左右, 风干轧花后测定 3.2 mm 隔
距纤维比强度。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 净光合速率 (Pn) 采用 LI-6400 (美国
LI-COR公司)便携式光合仪, 对铃龄 10 d和 40 d挂
牌标记的棉铃对位叶在上午 9:00—11:00 进行测定,
使用开放式气路, 内置光源(光强为 1 500 μmol s−1
m−2), 每个处理重复测定 5次, 每张叶片测定 3次取
其平均值。
1.2.2 氮浓度 粉碎已烘干的棉铃对位叶样品 ,
过 40目筛, 用凯氏定氮法测定叶片全氮含量并计算
其氮浓度(%)[25]。
1.2.3 蔗糖及蔗糖代谢相关酶活性 用间苯二酚
显色法测定[26]蔗糖含量, DNS显色法测定[26]蔗糖酶
活性, 果糖和 UDPG 比色法测定[26]磷酸蔗糖合成酶
活性, 蔗糖和 UDP比色法测定[27]蔗糖合成酶活性。
1.2.4 纤维素含量 用瑞典产 1020型半自动纤维
分析仪测定纤维素含量。
1.2.5 纤维比强度 将纤维样品混匀后用棉花纤
维引伸器制成棉条, 用国产 Y162 型束纤维强力机
测定 3.2 mm隔距比强度, 测 6个重复, 取平均值作
为试样代表值, 并用中国纤维检验局的标准棉样修
正。
1.3 统计分析
采用 Excel 软件完成全部数据处理和作图 ,
SPSS 11.5统计软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 棉铃对位叶氮浓度变化特征
两品种的棉铃对位叶氮浓度对氮素水平的响应
均呈下降趋势, 符合幂函数方程 N bY at−= (a、b 为参
数), 拟合度均达极显著水平 , 试点间表现一致(表
1)。分析表1可知, 氮素水平显著影响方程的参数, a、
b 值随氮素水平的变化趋势在品种和试点间趋于一
致, a 值表现为 N0 与 N240 差异较小, 均显著低于
N480; b值均表现为随氮素水平提高而显著降低, 但
N240与 N480差异较小。

表 1 棉铃对位叶氮浓度变化特征对氮素水平的响应
Table 1 Response of changing characteristics of nitrogen concentration in the subtending leaf of cotton boll to nitrogen
application rates
江苏南京 Nanjing, Jiangsu 江苏徐州 Xuzhou, Jiangsu 品种
Cultivar
氮素水平
Nitrogen rate 方程 Equation R2 Se 方程 Equation R2 Se
0 kg hm−2 YN = 5.2321 t−0.2209 0.992** 0.032 YN = 4.5001 t−0.2183 0.958** 0.052
240 kg hm−2 YN = 5.3507 t−0.1749 0.986** 0.023 YN = 4.4838 t−0.1569 0.970** 0.068
科棉 1号
KC-1
480 kg hm−2 YN = 5.8346 t−0.1622 0.984** 0.047 YN = 4.9821 t−0.1367 0.972** 0.063


0 kg hm−2 YN = 5.8835 t−0.2469 0.979** 0.045 YN = 4.9703 t−0.2425 0.993** 0.052
240 kg hm−2 YN = 6.0371 t−0.1961 0.976** 0.094 YN = 5.0114 t−0.1810 0.983** 0.049
美棉 33B
AC-33B
480 kg hm−2 YN = 6.5146 t−0.1761 0.993** 0.050 YN = 5.5687 t−0.1655 0.972** 0.084
YN: 棉铃对位叶氮浓度(%); t: 铃龄(d)。**: 方程决定系数在 0.01水平上显著(n=6, P0.01＝0.8413)。
YN: Nitrogen concentration in the subtending leaf of cotton boll (%); t: boll age (d); **: significance of determination coefficient at the
0.01 probability level (n=6, P0.01＝0.8413).

2.2 棉铃对位叶净光合速率(Pn)
如图 1所示, 2个品种在两试点的棉铃对位叶 Pn
对氮素水平的响应趋于一致, N0、N480在铃龄 10 d
的 Pn较 N240分别降低 13.2%、6.2%; 铃龄 40 d时
N0较 N240降低 40.1%, N480则增加 9.7%。说明零
氮显著降低了棉铃对位叶的光合能力, 且随着棉铃
发育进程的推移其降幅逐渐加大; 而高氮虽降低了
棉铃发育前期的 Pn, 但有利于提高后期的 Pn。
2146 作 物 学 报 第 34卷


图 1 棉铃对位叶净光合速率对氮素水平的响应
Fig. 1 Response of net photosynthetic rate in the subtending leaf of cotton boll to nitrogen application rates

2.3 棉纤维中蔗糖代谢相关酶活性变化
2.3.1 蔗糖酶(invertase, Inv) 由图 2可见, 2个品
种的棉纤维 Inv活性随铃龄均呈下降趋势, 2个试点
的试验结果一致。处理间差异主要表现在酶活性的

图 2 棉纤维中蔗糖代谢相关酶活性变化对氮素水平的响应
Fig. 2 Response of dynamic changes for enzymes activities associated with sucrose metabolism in cotton fiber to nitrogen application rates
第 12期 马溶慧等: 氮素调控棉花纤维蔗糖代谢及纤维比强度的生理机制 2147


高低上, 铃龄 31 d前 N240的 Inv活性显著高于 N0
和 N480, 之后处理间差异缩小且均维持较低水平。
说明适氮水平下棉纤维中 Inv 可维持较长时间的高
活性, 有利于蔗糖的水解, 为纤维素快速累积提供
较多的碳源和能量。
2.3.2 蔗糖合成酶(sucrose synthetase, SuSy) 棉纤
维 SuSy活性随铃龄的变化呈单峰曲线(图 2), 峰值出
现在铃龄 24 d左右。2个品种间差异表现为科棉 1号
高于美棉 33B, 但对氮素水平的响应趋势在试点间一
致。以 N240的 SuSy活性峰值最高, 峰值前随氮素水
平提高而降低, 峰值后 N240与 N480间差异较小, 均
高于 N0。说明适氮水平下 SuSy 活性较高, 有利于分
解较多的蔗糖, 为纤维素合成提供较多的底物UDPG。
2.3.3 磷酸蔗糖合成酶(sucrose phosphate synthetase,
SPS) 如图 2所示, 棉纤维 SPS活性的变化与 SuSy
相似, 处理间差异主要表现在 SPS 活性高低上, 铃
龄 24 d时以 N240最高, 之后 N240与 N480间差异
较小, 均高于 N0。说明适氮水平可提高纤维中 SPS
活性, 相应增加了为纤维素合成提供的物质基础和
能量。
2.4 棉纤维中蔗糖和纤维素含量的变化
2.4.1 蔗糖含量 如图 3所示, 2个品种的棉纤维
中蔗糖含量随铃龄的变化呈下降趋势 , 在铃龄
24~31 d期间下降较慢或稍微上升, 该趋势在试点间
一致。铃龄 10 d时蔗糖含量、铃龄 10~24 d期间蔗
糖含量减少量均表现为 N0与 N240差异较小, 显著
高于 N480; N240在铃龄 31 d时蔗糖含量与 N480差
异较小, 均显著高于 N0。说明适氮水平有利于纤维
中蔗糖的转化和积累, 这与蔗糖代谢相关酶活性对
氮素水平响应的结果一致。

图 3 棉纤维中蔗糖含量动态变化对氮素水平的响应
Fig. 3 Response of dynamic changes of sucrose content in cotton fiber to nitrogen application rates

2.4.2 纤维素含量 棉纤维素含量的变化呈“S”
型曲线, 可用 Logistic模型对其拟合, 拟合方程均达
极显著水平(表 2)。当纤维素含量达到 80%以上时,
纤维比强度的差异主要由纤维素最大累积速率(Vmax)
和快速累积持续期(T)决定[14]。如表 2所示, 2个品种
的Vmax值、T 值对氮素水平的响应趋势在试点间一
致。Vmax值以 N480最小, 较 N0、N240分别降低了
20.8%、16.6%, T 值则以 N0 最小, 较 N240、N480
分别缩短了 2 d和 3 d。说明适氮水平下的纤维素含
量具有较大的累积速率和较长的快速累积期, 而高
氮、零氮水平分别降低了纤维素累积速率、缩短了
纤维素快速累积期。综合分析图 3 和表 2 发现, 铃
龄 24 d 之前的蔗糖转化量越多, Vmax值越大; 铃龄
24 d之后蔗糖含量峰值越高, T值越大。
2.5 棉纤比强度的变化
如图 4所示, 铃龄 24 d后的纤维比强度随铃龄
呈持续上升趋势。2个品种间差异表现为科棉 1号
高于美棉 33B, 但对氮素水平的响应趋势在试点间
一致。铃龄 24 d的纤维比强度 N0与 N240差异较小,
均显著高于N480; 铃龄 24 d至吐絮期间纤维比强度
增加量 N240与 N480差异较小, 均显著高于 N0; 成
熟纤维比强度 N240显著高于 N480、N0。说明适氮
水平下铃龄 24 d的纤维比强度较高, 且之后的增幅
较大, 有利于形成较高的成熟纤维比强度。
2.6 棉铃对位叶氮浓度与纤维中蔗糖、纤维素含
量及纤维比强度之间的关系
综合上述分析结果可知, 高氮、零氮均显著影
响了棉铃对位叶氮浓度随铃龄变化回归方程的系数,

2148 作 物 学 报 第 34卷

表 2 棉纤维中纤维素含量累积特征对氮素水平的响应
Table 2 Response of characteristics of cellulose accumulation in cotton fiber to nitrogen application rates
地点
Site
品种
Cultivar
氮素水平
Nitrogen rate
模型
Model
R2 Vmax (% d−1)
T
(d)
0 kg hm−2 Yc = 83.1353/(1+33.7356e−0.2125t) 0.9852** 4.4166 12
240 kg hm−2 Yc = 93.0377/(1+36.6883e−0.1897t) 0.9611** 4.4123 14
科棉 1号
KC-1
480 kg hm−2 Yc = 86.4844/(1+25.5517e−0.1705t) 0.9866** 3.6864 15


0 kg hm−2 Yc = 80.5518/(1+35.2119e−0.2096t) 0.9592** 4.2209 13
240 kg hm−2 Yc = 92.0010/(1+33.2024e−0.1764t) 0.9911** 4.0572 15
江苏南京
Nanjing,
Jiangsu
美棉 33B
AC-33B
480 kg hm−2 Yc = 82.7851/(1+24.9192e−0.1609t) 0.9843** 3.3300 16



0 kg hm−2 Yc = 83.1588/(1+33.9666e−0.2012t) 0.9713** 4.1829 13
240 kg hm−2 Yc = 92.7429/(1+34.4692e−0.1662t) 0.9679** 3.8535 16
科棉 1号
KC-1
480 kg hm−2 Yc = 82.6566/(1+36.8581e−0.1552t) 0.9783** 3.2071 17


0 kg hm−2 Yc = 80.8086/(1+31.4154e−0.2036t) 0.9851** 4.1132 13
240 kg hm−2 Yc = 90.4651/(1+27.9684e−0.1658t) 0.9920** 3.7498 16
江苏徐州
Xuzhou,
Jiangsu
美棉 33B
AC-33B
480 kg hm−2 Yc = 81.5503/(1+26.5541e−0.1561t) 0.9812** 3.1825 17
Yc: 纤维素含量(%); t: 铃龄(d); n=6, P0.01＝0.8413; **: 在 0.01水平上显著; Vmax: 纤维素累积的最大速率; T: 纤维素快速累积持
续期。
Yc: cellulose content in cotton fiber (%); t: boll age (d); n=6, P0.01＝0.8413; **: significantly different at the 0.01 probability level; Vmax:
the maximal speed of cellulose accumulation in cotton fiber; T: period for cellulose speedily accumulating in cotton fiber.

图 4 棉纤维比强度动态变化对氮素水平的响应
Fig. 4 Response of dynamic changes of cotton fiber strength to nitrogen rates
BO: boll opening.

阻滞了纤维中蔗糖转化与积累的进程, 相应降低了
纤维素累积速率、缩短了纤维素快速累积期, 导致
成熟纤维比强度显著降低。
为了深入分析氮素水平对棉铃对位叶氮浓度、
蔗糖含量、纤维素累积及纤维比强度的影响 , 以
N240 的上述各相应指标为对照, 计算 N0、N480 的
效应因子 EI＝(N240 − N0或N480)×100/N240 (表 3),
当 EI>0 时为负效应, 当 EI<0 时为正效应, 且 EI 绝
对值越大, 其影响程度越大。
分析表 3 中效应因子的绝对值可知, N0 对 b、
S31、T 和 Strin的影响程度较大, N480则对 a、Sde、
Vmax和 Str24的影响程度较大, 但 N0 与 N480 影响
StrBO的差异较小。说明零氮与高氮水平对棉铃对位
叶氮浓度、纤维中蔗糖、纤维素含量及纤维比强度
的影响程度存在较大差异。
进一步分析棉铃对位叶氮浓度效应因子绝对值与
棉纤维中蔗糖、纤维素含量及纤维比强度效应因子绝对
值之间相关性的结果表明(表 4), a值的效应因子绝对值
与 Sde、Vmax和 Str24的效应因子绝对值之间呈显著或极
显著正相关, 与 S31、T和 Strin的效应因子绝对值之间呈
极显著负相关; b 值的效应因子绝对值与上述特征值效
应因子绝对值之间所呈现的相关性与 a值相反。
第 12期 马溶慧等: 氮素调控棉花纤维蔗糖代谢及纤维比强度的生理机制 2149


表 3 氮素水平对棉铃对位叶氮浓度、纤维中蔗糖、纤维素含量及纤维比强度特征值影响的效应值
Table 3 The effect indices (EI) of nitrogen on eigen values of nitrogen concentration in the subtending leaf of cotton boll, sucrose,
and cellulose content in cotton fiber and fiber strength
地点
Site
品种
Cultivar
施氮量
Nitrogen rate
a b Sde S31 Vmax T Str24 Strin StrBO
0 kg hm−2 −2.2 26.3 4.6 −36.8 0.1 −14.3 3.4 −32.3 −5.9 科棉 1号
KC-1 480 kg hm−2 9.0 −7.3 −15.4 −14.9 −16.5 7.1 −6.5 −10.8 −7.6


0 kg hm−2 −2.5 25.9 9.2 −36.8 4.0 −13.3 3.2 −28.5 −5.5
江苏南京
Nanjing,
Jiangsu
美棉 33B
AC-33B 480 kg hm−2 7.9 −10.2 −16.8 −17.4 −17.9 6.7 −6.4 −9.7 −7.3


0 kg hm−2 0.4 39.1 4.4 −29.9 8.6 −18.8 4.9 −27.3 −5.7 科棉 1号
KC-1 480 kg hm−2 11.1 −12.9 −17.4 −13.2 −16.8 6.3 −9.3 −2.7 −6.9


0 kg hm−2 −0.8 34.0 8.6 −29.3 9.7 −18.8 5.8 −22.0 −4.1
江苏徐州
Xuzhou,
Jiangsu
美棉 33B
AC-33B 480 kg hm−2 11.1 −8.6 −22.8 −11.3 −15.1 6.3 −9.2 −1.2 −5.4
a, b: 棉铃对位叶氮浓度随铃龄变化回归方程的参数; Sde: 铃龄 10~24 d期间蔗糖含量减少量; S31: 铃龄 31 d的蔗糖含量; Vmax: 纤
维素累积的最大速率; T: 纤维素快速累积持续期; Str24: 铃龄 24 d的纤维比强度; Strin: 铃龄 24 d至吐絮期间纤维比强度增加量; StrBO:
成熟纤维比强度。
a, b: parameters in equation of nitrogen concentration dynamic changes along with boll age in the subtending leaf of cotton boll; Sde: the
decrease of sucrose content in cotton fibers from the 10th to 24th DPA; S31: sucrose content in cotton fibers at the 31st DPA; Vmax: the maxi-
mal speed of cellulose accumulation in cotton fiber; T: duration for cellulose speedily accumulating in cotton fiber; Str24: fiber strength at the
24th DPA; Strin: the increment of fiber strength from the 24th DPA to boll opening; StrBO: final fiber strength.

表 4 效应因子绝对值之间的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between the absolute value of effect indices
Sde S31 Vmax T Str24 Strin StrBO
a 0.914** −0.920** 0.793* −0.942** 0.860** −0.938** 0.619
b −0.882** 0.808* −0.703 0.979** −0.634 0.818* −0.692
* 和 ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上显著相关(n = 8, P0.05 = 0.707, P0.01 = 0.834)。缩写同表 3。
* and ** indicate significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively (n=8, P0.05=0.707, P0.01=0.834). Abbreviations as in
Table 3.

综上所述, a值过大是导致铃龄 24 d前蔗糖转化
量、纤维素最大累积速率及铃龄 24 d纤维比强度降
低的重要原因, 而铃龄 24 d 后蔗糖含量峰值的降
低、纤维素快速累积期的缩短及铃龄 24 d后纤维比
强度增幅的减小与 b值过大有密切关系。
3 讨论
叶片中的氮多数用于构建叶绿体, 参与光合作
用 [28], 棉株缺氮情况下 , 叶片氮浓度过低 , 叶绿素
含量相应减少, 光合能力较低; 过量施氮虽能增加
叶绿素含量, 但叶片氮浓度过高, 造成叶片中氮代
谢过于旺盛, 增加了碳投入, 亦不利于发挥叶片的
光合能力[11]。本研究结果表明, 氮素水平显著影响
棉铃对位叶氮浓度随铃变化回归方程的参数 , 480
kg hm−2处理的 a值最大, 其铃龄 10 d棉铃对位叶净
光合速率反而较 240 kg hm−2处理降低, 说明高氮水
平下棉铃对位叶氮浓度在棉铃发育初期过高; 0 kg
hm−2处理的 b 值最大, 其棉铃对位叶净光合速率较
240 kg hm−2处理降低的幅度随铃龄增长而增加, 由
此推断零氮水平下棉铃对位叶氮浓度在棉铃发育期
内的降幅过大。
近年来的研究结果已证明纤维素合成的直接底
物——UDPG 是由蔗糖合成酶催化蔗糖降解提供
的[16-17], 因此棉纤维中蔗糖含量及其变化(蔗糖代谢
相关酶的调控)对纤维素累积具有重要影响[24]。本研
究表明, 纤维中蔗糖含量和转化量对氮素水平的响
应趋势与蔗糖代谢相关酶活性保持高度一致, 铃龄
24 d 前蔗糖转化量越多, 纤维素最大累积速率则越
大; 铃龄 24 d 后蔗糖含量峰值越高, 纤维素快速累
积期则越长。因此, 可以认为 240 kg hm−2处理的蔗
糖代谢相关酶维持长时间高活性 , 是促进蔗糖向
UDPG转化、合成更多纤维素的重要原因。当棉纤
维素含量达到 80%以上时, 最终纤维素含量对纤维
比强度的影响较小[29], 而纤维素最大累积速率和快
速累积持续期与纤维比强度的关系密切 [14,30], 本研
究发现, 480 kg hm−2处理的纤维素最大累积速率最
2150 作 物 学 报 第 34卷

低, 0 kg hm−2 处理的纤维素快速累积持续期最短,
相应地最终纤维比强度均较 240 kg hm−2处理显著降
低。因此, 可以推断在纤维素累积速率较高的基础
上有效延长纤维素的快速累积持续期, 有利于高强
纤维的形成。
棉铃发育过程中所需的营养物质大部分由棉铃
对位叶光合作用产生的碳水化合物提供[12], 主要以
蔗糖形式输出到质外体并被装载到韧皮部, 再经韧
皮部运输到棉铃当中[24]。适宜施氮可以改善棉花的
源库关系 , 提高光合产物向生殖器官运转的效率 ;
高氮或缺氮均导致棉铃对位叶可溶性糖含量降低 ,
碳代谢迟缓, 不利于光合产物向棉铃运输[11]。本研
究表明, 480 kg hm−2处理的棉铃对位叶氮浓度在棉
铃发育初期过高, 降低了这时棉铃对位叶净光合速
率, 导致铃龄 24 d前蔗糖代谢相关酶活性和蔗糖转
化量、纤维素最大累积速率以及铃龄 24 d的纤维比
强度显著降低。其原因可能在于氮浓度过高一方面
造成叶片中氮代谢过于旺盛[28], 另一方面也会加剧
棉田的郁蔽程度[11], 两者均不利于棉铃对位叶中碳
水化合物的积累和转运; 0 kg hm−2处理的棉铃对位
叶氮浓度降幅过大, 降低了铃龄 24 d后蔗糖代谢的
强度, 缩短了纤维素的快速累积持续期, 不利于铃
龄 24 d后纤维比强度的增加。这主要由于氮浓度降
幅过大, 导致棉铃对位叶过早衰老 [28], 进而降低了
铃龄 24 d后光合产物的合成与供应能力。
综上所述, 480 kg hm−2处理的棉铃对位叶氮浓
度在棉铃发育初期过高, 0 kg hm−2处理的棉铃对位
叶氮浓度在棉铃发育后期过低, 棉铃对位叶氮浓度
在铃龄 24 d前过高、铃龄 24 d后过低均不利于棉纤
维的蔗糖代谢, 进而影响纤维素的累积方式和纤维
比强度。因此, 可以认为铃龄 24 d左右是棉铃对位
叶氮浓度调控纤维比强度的转折期。在本研究中 ,
240 kg hm−2处理的纤维比强度最高, 其相应铃龄 24
d 的棉铃对位叶氮浓度在品种间差异较小, 而试点
间差异较大, 南京为 3.15%, 高于徐州 2.75%, 其原
因可能在于徐州试点的土壤质地为壤土, 较南京试
点的黏土保肥能力差, 加上徐州试点棉铃发育期内
的总降水量(421.3 mm), 高于南京(312.8 mm), 导致
土壤中的氮素流失较多, 棉株吸氮量下降, 棉铃对
位叶氮浓度随之降低。
4 结论
棉铃对位叶氮浓度随铃龄变化的趋势符合幂函
数方程 N bY at−= (YN: 棉铃对位叶氮浓度, t: 铃龄, a,
b为参数)。a值过大与铃龄 24 d前纤维中蔗糖代谢
相关酶(蔗糖酶、蔗糖合成酶和磷酸蔗糖合成酶)活
性、蔗糖转化量、纤维素的最大累积速率和铃龄 24
d纤维比强度的降低关系密切, b值过大则导致铃龄
24 d后蔗糖代谢受阻, 纤维素快速累积持续期缩短,
纤维比强度下降, 其关系不受具体品种的影响。铃
龄 24 d是棉铃对位叶氮浓度调控纤维比强度的转折
期 , 该时期适宜的棉铃对位叶氮浓度值分别为
3.15% (南京)和 2.75% (徐州)。
References
[1] Singh V, Nagwekar S N. Effect of weed control and nitrogen
levels on quality characters in cotton. Indian Soc Cotton Im-
prov, 1989, 14: 60−64
[2] Bauer P J, Roof M E. Nitrogen, aldicarb, and cover crop ef-
fects on cotton yield and fiber properties. Agron J, 2004, 96:
369−376
[3] Read J J, Reddy K R, Jenkins J N. Yield and fiber quality of
upland cotton as influenced by nitrogen and potassium nutri-
tion. Eur J Agron, 2006, 24: 282−290
[4] Bauer B J, Camberato J J, Roach S H. Cotton yield and fiber
quality response to green manures and nitrogen. Agron J,
1993, 85: 1019−1023
[5] Sawan Z M, Mahmoud M H, Momtaz O A. Influence of ni-
trogen fertilization and foliar application of plant growth re-
tardants and zinc on quantitative and qualitative properties of
Egyptian cotton(Gossypium barbadense L. var. Giza 75). J
Agric Food Chem, 1997, 45: 3331−3336
[6] Wang S-H(王绍华), Liu S-H(刘胜环), Wang Q-S(王强盛),
Ding Y-F(丁艳锋), Huang P-S(黄丕生), Ling Q-H(凌启鸿).
Relationship between yield formation and leaf nitrogen con-
tent and color in rice plant. J Nanjing Agric Univ (南京农业
大学学报), 2002, 25(4): 1−5 (in Chinese with English ab-
stract)
[7] Wang J-H(王纪华), Huang W-J(黄文江), Zhao C-J(赵春江),
Yang M-H(杨敏华), Wang Z-J(王之杰). The inversion of leaf
biochemical components and grain quality indicators of win-
ter wheat with spectral reflectance. J Remote Sens (遥感学报),
2003, 7(4): 277−284 (in Chinese with English abstract)
[8] Shiratsuchi H, Yamagishi T, Ishii R. Leaf nitrogen distribution
to maximize the canopy photosynthesis in rice. Field Crops
Res, 2006, 95: 291−304
[9] Qin X-D(秦晓东), Dai T-B(戴廷波), Jing Q(荆奇), Jiang
D(姜东), Cao W-X(曹卫星). Temporal and spatial distribu-
tion of leaf nitrogen content and its relationship with plant
nitrogen status in winter wheat. Acta Agron Sin (作物学报),
2006, 32(11): 1717−1722 (in Chinese with English abstract)
第 12期 马溶慧等: 氮素调控棉花纤维蔗糖代谢及纤维比强度的生理机制 2151


[10] Ling Q-H(凌启鸿). Crop Population Quality (作物群体质量).
Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers, 2000.
p 307 (in Chinese )
[11] Sun H-C(孙红春), Feng L-X(冯丽肖), Xie Z-X(谢志霞), Li
C-D(李存东), Li J-C(李金才). Physiological characteristics
of boll-leaf system and boll weight space distributing of cot-
ton under different nitrogen levels. Sci Agric Sin (中国农业科
学), 2007, 40(8): 1638−1645 (in Chinese with English ab-
stract)
[12] Xue X-P(薛晓萍), Wang J-G(王建国), Guo W-Q(郭文琦),
Chen B-L(陈兵林), Wang Y-H(王友华), Zhang L-J(张丽娟),
Zhou Z-G(周治国). Accumulation characteristic of biomass
nitrogen and critical nitrogen concentration dilution model of
cotton fruit- branch leaf after flowering. Acta Agron Sin (作物
学报), 2007, 33(4): 669−676 (in Chinese with English ab-
stract)
[13] Williamson R E, Burn J E, Hocart C H. Towards the mecha-
nism of cellulose synthesis. Trends Plant Sci, 2002, 7:
461−467
[14] Shu H-M(束红梅), Chen B-L(陈兵林), Wang Y-H(王友华),
Hu H-B(胡宏标), Zhang W-J(张文静), Zhou Z-G(周治国).
Genotypic differences in cellulose accumulation of cotton
fiber and its relationship with fiber strength. Acta Agron Sin
(作物学报), 2007, 33(6): 921−926 (in Chinese with English
abstract)
[15] Delmer D P, Haigler C H. The regulation of metabolic flux to
cellulose, a major sink for carbon in plants. Metab Eng, 2002,
4: 22−28
[16] Haigler C H, Datcheva M I, Hogan P S, Salnikov V V, Hwang
S, Kirt M, Delmer D P. Carbon partitioning to cellulose syn-
thesis. Plant Mol Biol, 2001, 47: 29−51
[17] Amor Y, Haigler C H, Johnson S. A membrane-associated
form of sucrose synthase and its potential role in synthesis of
cellulose and callose in plant. Plant Biol, 1995, 92:
9353−9357
[18] Koch K. Sucrose metabolism: Regulatory mechanisms and
pivotal roles in sugar sensing and plant development. Curr
Opin Plant Biol, 2004, 7: 235−246
[19] Winter H, Huber S C. Regulation of sucrose metabolism in
higher plants: Localization and regulation of activity of key
enzymes. Crit Rev Plant Sci, 2000, 19: 31−67
[20] Michelle Babb V, Haigler C H. Sucrose-phosphate synthase
activity rises in correlation with high-rate cellulose synthesis
in three heterotrophic systems. Plant Physiol, 2001, 127:
1234−1242
[21] Zhang Z-M(张智猛), Dai L-X(戴良香), Hu C-H(胡昌浩),
Dong S-T(董树亭), Wang K-J(王空军). Effects of nitrogen on
starch accumulation and related enzyme activities maize. Acta
Agron Sin (作物学报), 2005, 31(7): 956−962 (in Chinese with
English abstract)
[22] Faleiros R R S, Seebauer J R, Below F E. Nutritionally in-
duced changes in endosperm of shrunken 21 and brittle 22
maize kernels grown in vitrol. Crop Sci, 1996, 36: 947−954
[23] Jiang D(姜东), Yu Z-W(于振文), Li Y-G(李永庚), Yu S-L(余
松烈 ). Effects of different nitrogen application levels on
changes of sucrose content in leaf, culm, grain and photosyn-
thate distribution and grain starch accumulation of winter
wheat. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2002, 35(2): 157−162
(in Chinese with English abstract)
[24] Hu H-B(胡宏标), Zhang W-J(张文静), Wang Y-H(王友华),
Chen B-L(陈兵林), Zhou Z-G(周治国). Matters related with
cotton fiber thickening development and fiber strength. Acta
Bot Boreal-Occident Sin (西北植物学报 ), 2007, 27(4):
726−733 (in Chinese with English abstract)
[25] Li Y-K(李酉开). General Analysis Methods for Soil Agro-
chemistry (土壤农业化学常规分析方法). Beijing: Science
Press, 1983. p 272 (in Chinese)
[26] Institute of Shanghai Plant Physiology, Chinese Academy of
Sciences ed. Modern Laboratory Manual of Plant Physiology
(现代植物生理学实验指南). Beijing: Science Press, 1999 (in
Chinese)
[27] Konishi T, Nakai T, Sakai F, Hayashi T. Formation of callose
from sucrose in cotton fiber microsomal membranes. Jpn
Wood Res Soc, 2001, 47: 331−335
[28] Hikosaka K. Leaf canopy as a dynamic system: Ecophysiol-
ogy and optimality in leaf turnover. Ann Bot, 2005, 95:
521−533
[29] Liu J-H(刘继华), Yin C-Y(尹承佾), Sun Q-L(孙清荣), Wang
Y-M(王永民), Yu F-Y(于凤英). The deposition of cellulose
and correlation with fiber strength in cotton. Acta Agric Nucl
Sin (核农学报), 1991, 5(4): 205−209 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[30] Zhang W-J(张文静), Hu H-B(胡宏标), Chen B-L(陈兵林),
Shu H-M(束红梅), Wang Y-H(王友华), Zhou Z-G(周治国).
Genotypic differences in some physiological characteristics
during cotton fiber thickening and its relationship with fiber
strength. Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 33(4): 531−538
(in Chinese with English abstract)