全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(7): 10641072 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171558), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-05)和甘肃省财政厅专项基金(035-041047)
资助。
* 通讯作者(Correspondence author): 王化俊, E-mail: whuajun@yahoo.com
第一作者联系方式: E-mail: sierjing@163.com
Received(收稿日期): 2014-11-14; Accepted(接受日期): 2015-04-02; Published online(网络出版日期): 2015-05-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150504.1027.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01064
大麦农艺性状与 SSR标记的关联分析
司二静 1,2 张 宇 1,2 汪军成 1,2 孟亚雄 1,2 李葆春 1,3 马小乐 1,2
尚勋武 2 王化俊 1,2,*
1 甘肃省干旱生境作物学重点实验室 / 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室, 甘肃兰州 730000; 2 甘肃农业大学农学院, 甘肃
兰州 730000; 3甘肃农业大学生命科学技术学院, 甘肃兰州 730000
摘 要: 为了解大麦亲本材料遗传特性和主要农艺性状特征, 采用 156 份不同来源的大麦材料, 在 86 个多态性 SSR
位点上检测遗传多样性, 同时对 7个农艺性状在两试验点作表型鉴定, 利用 GLM和 MLM模型进行分子标记与表型
性状的关联分析。结果共检测出 392个等位变异, 平均每个标记 4.6个, PIC值变异范围为 0.0612~0.8560。群体遗传
结构分析将 156份材料分为 2个亚群。利用 GLM模型分析结果表明, 与株高、穗长、芒长、穗粒数和千粒重 5个性
状相关联的标记有 18个, 单个标记对表型变异的解释率为 4.81%~20.75%; 利用 MLM模型分析, 与株高、穗长、芒
长、分蘖数、穗粒数和千粒重 6个性状相关联的标记有 14个, 单个标记对表型变异的解释率范围为 6.64%~31.55%。
这些关联标记对后续研究有参考价值。
关键词: 大麦; SSR; 群体结构; 农艺性状; 关联分析
Association Analysis between SSR Markers and Agronomic Traits in Barley
SI Er-Jing1,2, ZHANG Yu1,2, WANG Jun-Cheng1,2, MENG Ya-Xiong1,2, LI Bao-Chun1,3, MA Xiao-Le1,2,
SHANG Xun-Wu2, and WANG Hua-Jun 1,2,*
1 Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science / Gansu Key Laboratory of Crop Improvement & Germplasm Enhancement, Lanzhou
730070, China; 2 College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 3 College of Life Science and Technology, Gansu
Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract: This study aimed at understanding the population structure of barley parent materials and identifying SSR markers
associated with plant height, spike length, awn length, tiller number, effective tiller number, grain number per spike and thou-
sand-grain weight. A total of 392 alleles were identified in 156 accessions using 86 polymorphic SSR markers with an average of
4.6 alleles per locus. The polymorphic information content ranged from 0.0612 to 0.8560. The 156 genotypes were divided into
two populations according to structure analysis with SSR data. Eighteen markers were found to be associated with plant height,
spike length, awn length, grain number per spike, and thousand-grain weight using GLM (General Linear Model), and the pheno-
typic variation explained by a single marker ranged from 4.81% to 20.75%. Fourteen markers were found to be associated with
plant height, spike length, awn length, effective tiller number, grain number per spike, and thousand-grain weight using MLM
(Mixed Linear Model), and the phenotypic variation explained by a single marker ranged from 6.64% to 31.55%. These associated
markers provide a basis for future research.
Keywords: Barley; SSR; Population structure; Agronomic trait; Association analysis
大麦是第四大禾谷类作物, 具有早熟、耐旱、
耐瘠和耐盐等特点, 在世界各地广泛栽培种植。传
统育种中的高强度选择压力导致遗传基础逐渐狭窄,
目前在很多作物上已成为品种改良的瓶颈之一 [1],
丰富基因资源多样性、广泛挖掘有利基因近来也越
来越受关注。关联分析(association analysis), 又称连
锁不平衡作图(LD mapping)或关联作图(association
mapping), 是一种以连锁不平衡为基础, 自然群体
第 7期 司二静等: 大麦农艺性状与 SSR标记的关联分析 1065


为材料, 检测群体内处于连锁不平衡状态的标记或
候选基因的遗传变异与目标性状显著关联频率的方
法[2-4]。关联分析对供试群体候选基因的检测或者分
子标记扫描, 可以获得丰富的基因位点及其等位基
因信息, 从而能够在大量种植资源中鉴定对目标性
状有正向贡献的优异等位基因[5]。关联分析方法已在
小麦[6-7]、玉米[8-10]、水稻[11-12]、马铃薯[13]、大麦[14-18]
等作物上广泛应用。在大麦上, Ivandic 等[14]对来自
以色列、土耳其和伊朗的 39份野生大麦进行关联分
析, 检测出与开花期相关联的 SSR 标记。Ivandic 等[19]
运用 33个 SSR标记对野生大麦的耐水分胁迫和白粉
病抗感特性进行关联分析 , 检测出 SSR 标记
Bmac181 (4H)和 Bmac316 (6H)分别与水分胁迫和白
粉病抗性极显著相关联。Wu 等[15]收集了 188 份西
藏野生大麦 , 通过关联分析 , 找到与耐盐相关联
SNP标记。Kraakman等[20-21]利用 236个 AFLP标记
与春大麦的产量和产量稳定性进行关联分析, 结果
显示与大麦产量相关联标记有 8 个, 与产量稳定性
相关联的有 5个, 此外还将 AFLP和 SSR标记与 148
份春大麦的部分性状进行 LD 作图, 找到与农艺相
关性状(抽穗期和株高)、抗性(叶锈抗性和大麦黄矮
病抗性)和形态特征(小穗轴长度、浆片大小)相关的
标记。Roy等[22]运用 DArT和 SNP标记对大麦斑点
病抗性进行关联分析, 找到 13 个大麦斑点病抗性
QTL, 解释率幅度为 2.3%~3.9%。赖勇等[23]利用 57
个 SSR 标记对 113 份大麦材料进行关联分析, 运用
GLM 和 MLM 两种关联分析模型, 分别获得 9 个与
株高、穗长、芒长、穗粒数和小穗着生密度相关联,
6个与株高、芒长和小穗着生密度相关联的标记。这
些研究表明, 运用合适的分子标记, 可以对拥有的
大麦材料进行标记与性状的关联分析, 寻找相关联
标记为后期的辅助育种提供一定的依据。
本研究利用 156个大麦育种亲本构成自然群体,
通过 SSR 标记与目标性状的关联分析, 进一步寻找
和确定与产量相关性状关联的 SSR 标记, 旨在丰富
重要农艺性状的分子标记, 为大麦遗传研究和分子
标记辅助育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
156 份大麦材料, 由甘肃农业大学甘肃省干旱
生境作物学重点实验室 /甘肃省作物遗传改良与种
质创新重点实验室麦类种质创新课题组和甘肃省农
业科学院大麦研究所提供, 主要是国内不同省份材
料和国外栽培品种(见附表)。
1.2 农艺性状鉴定
2014年 3月将 156份大麦材料分别种植于甘肃
省武威市黄羊河农场大麦原种场和张掖市农业科学
院大田亲本圃, 点播种植每份材料一行, 行长 2.0 m,
行间距为 0.25 m。采用常规田间管理, 至成熟期从
每份材料随机选取 5 株对株高、穗长、芒长、分蘖
数、有效分蘖数和穗粒数进行鉴定, 取平均值, 六棱
大麦品种穗粒数除以 3, 与二棱材料统一标准后用
于关联分析, 室内测定千粒重。
1.3 SSR标记分析
室内种植试验材料, 采用 CTAB 法[24-25]从黄化
苗嫩叶中提取每份大麦材料基因组 DNA, 经紫外分
光光度计法检测其质量和浓度, 置–20℃冰箱保存。
参考 GrainGenes 2.0网站Korff等[26]构建的遗传图谱,
选取均匀分布于大麦 1H~7H染色体的 SSR标记 102
个, PCR扩增程序为 95 5℃ min; 94 50℃ s, 64~55℃
(touch-down PCR) 50 s, 72 50℃ s, 10个循环; 94 ℃
50 s, 55 50℃ s, 72 50℃ s, 30个循环; 72 10℃ min,
4℃保存。扩增产物经 8%聚丙烯酰胺凝胶电泳, 银
染显色后照相。
1.4 遗传结构和关联分析
采用 DPS7.05 软件对大麦材料在两试点农艺性
状表型数据进行统计分析。将亲本间表现多态性的
SSR 引物扩增的每一条带记为 1 个位点, 以大写字
母 A、B、C等记录基因型。以 Structure 2.3.1软件
进行群体遗传结构分析, 估计最佳群体数 K, 其取
值范围为 1~15, 将参数 iterations设为 10 000, burn-
in period 设为 100 000, 每个 K值重复运行 6次, 依
据似然值最大原则选取合适的 K 值为群体数目[27],
当 K 值持续增大时, 参照 Evanno 等[28]的方法计算
ΔK选择合适的 K值。计算 Q参数, 将其作为协变量,
以 SPAGeDi-1.3d 处理基因型数据获得个体间亲缘
关系 Kinship 矩阵, 运用 Tassel 2.1软件一般线性模
型(general linear model, GLM), 将 Q作为协变量进
行回归分析 , 混合线性模型 (mixed linear model,
MLM)采用 Q+K方法, 分析方法选择 EM, 分别运用
两试验点表型数据结合分子标记数据和群体结构进
行标记-性状关联分析, 确定关联位点。
2 结果与分析
2.1 两试点农艺性状统计分析
各农艺性状的变异系数 , 武威点为 12.39%~
37.88%, 张掖点为 11.01%~36.32%。两试点均以分
1066 作 物 学 报 第 41卷


蘖数的变异最大, 武威点芒长变异最小, 张掖点千 粒重变异最小(表 1)。

表 1 两试点大麦材料各农艺性状的变异
Table 1 Variations of various traits of barley at two test sites
性状
Trait
均值
Mean
标准差
SD
最大值
Max.
最小值
Min.
变异系数
CV (%)
武威点 Wuwei test site
株高 Plant height (cm) 95.02 12.30 133.67 62.00 12.95
穗长 Spike length (cm) 7.51 1.38 12.83 3.50 18.34
芒长 Awn length (cm) 11.00 1.36 15.83 7.00 12.39
分蘖数 Tiller number 10.48 3.97 26.00 4.00 37.88
有效分蘖数 Effective tiller number 9.72 3.51 22.00 3.00 36.07
穗粒数 Grain number per spike 23.47 3.85 39.00 13.33 16.42
千粒重 Thousand-grain weight (g) 47.53 7.07 66.42 23.28 14.87
张掖点 Zhangye test site
株高 Plant height (cm) 97.07 11.53 129.33 65.33 11.88
穗长 Spike length (cm) 9.59 1.76 14.00 5.83 18.39
芒长 Awn length (cm) 12.50 3.33 46.17 2.83 26.66
分蘖数 Tiller number 16.91 6.14 35.67 6.40 36.32
有效分蘖数 Effective tiller number 13.36 4.62 26.33 4.00 34.55
穗粒数 Grain number per spike 26.82 7.10 34.00 14.00 14.85
千粒重 1000-grain weight (g) 52.11 5.73 72.15 30.73 11.01

2.2 SSR标记分析
以102对 SSR 引物检测156份材料, 其中86对引
物表现多态性, 共检测到392个等位变异, 单个引物
检测到2~10个等位变异, 平均4.6个, 以 Bmac40位
点的等位变异最多(10个)。标记多态信息含量(PIC)
变幅为0.0612~0.8560, 平均每个标记的 PIC 值为
0.5548, 以 Bmac40的 PIC 值最大, GBM1140的 PIC
值最小(表2)。
2.3 群体遗传结构分析
选取遗传距离适中的 62个 SSR标记对 156份供
试材料进行群体结构分析 , 供试大麦材料的等位
变异频率特征类型数 K持续增大(图 1-A), 因此需
要计算 ΔK确定 K值 , 图 1-B显示 K为 2时 ΔK出
现峰值 , 因此选定 K=2 作为亚群数目 , 图 1-C 为
156 份供试材料群体结构图 , 2 个亚群分别包含 91
和 65 份材料。

图 1 基于 SSR标记的 156份大麦亲本材料群体遗传结构
Fig. 1 Population structure of 156 parent materials based on SSR markers
A: ln P(D)值随 K值变化折线图; B: ΔK值随 K值变化折线图; C: 156份材料分为 2个亚群。
A: line chart of ln P(D) with change of K-values; B: line chart of ΔK with change of K-values; C: two subpopulations of barley 156 accessions.
第 7期 司二静等: 大麦农艺性状与 SSR标记的关联分析 1067


表 2 SSR标记多样性统计
Table 2 Diversity statistics of SSR markers
标记
Marker
染色体
Chr.
遗传位置
Position
等位变异
Allele
多态信息含量
PIC
标记
Marker
染色体
Chr.
遗传位置
Position
等位变异
Allele
多态信息含量
PIC
MGB402 1H 0.0 4 0.5812 GBM1220 4H 105.1 3 0.5916
GMS21 1H 14.0 4 0.6897 TACMD 4H 125.0 5 0.5613
S53707 1H 20.0 4 0.2184 EBmac635 4H 131.0 8 0.6914
Bmag0872 1H 37.0 8 0.7555 EBmac788 4H 150.0 5 0.5778
MGB325 1H 52.0 5 0.5566 HVM67 4H 180.0 4 0.5783
HVALAAT 1H 63.0 4 0.6544 HDAMYB 4H 190.0 6 0.7309
Bmag105 1H 75.0 4 0.6753 MGB384 5H 0.0 2 0.2463
Bmag382 1H 85.9 5 0.5843 BMS02 5H 12.0 3 0.4137
Bmac32 1H 105.0 4 0.4468 Bmac0163 5H 24.0 2 0.3664
HVABAIP 1H 130.0 2 0.3424 Bmag337 5H 43.0 5 0.6947
Bmag0770 1H 150.8 6 0.7003 Bmag0760 5H 61.2 4 0.6292
HV2287 1H 185.2 3 0.2181 Bmag0812 5H 76.4 8 0.8244
HVM36 2H 17.0 6 0.6091 MGB338 5H 85.0 4 0.5543
GBM1214 2H 33.8 3 0.5603 GBM1438 5H 99.2 3 0.4956
Bmag0692 2H 44.9 7 0.7672 GBM1436 5H 120.1 5 0.5022
MGB391 2H 67.0 5 0.7111 GMS061 5H 126.0 4 0.6608
AWBMS56 2H 77.4 7 0.6476 AF04394A 5H 137.0 2 0.1929
EBmac684 2H 80.0 3 0.5586 Bmag0222 5H 162.0 4 0.5116
GMS3 2H 86.0 3 0.1940 MGB357 5H 165.0 3 0.5570
EBmatc0039 2H 92.1 6 0.6665 84c21j33 6H 7.2 5 0.6873
Bmac0134 2H 101.0 5 0.7090 Bmag0500 6H 23.8 5 0.6219
Bmag125 2H 122.0 7 0.7270 GBM1215 6H 36.7 4 0.1881
HVM54 2H 143.0 2 0.2340 Bmag173 6H 47.8 8 0.7474
MGB334 2H 159.0 2 0.3457 EBmac0602 6H 54.6 6 0.7564
GBM1450 3H 28.0 3 0.5417 HVM31 6H 72.8 2 0.0856
HVLTPPB 3H 25.0 4 0.4435 Scssr05599 6H 84.5 3 0.5560
Hv49505 3H 36.2 3 0.5745 GBM1140 6H 97.3 3 0.0612
HVITR1 3H 49.0 5 0.7017 HVM74 6H 103.0 4 0.4943
MGB410 3H 65.0 3 0.5891 Bmag613 6H 112.0 7 0.7528
Bmag603 3H 70.0 8 0.7262 GBM1087 6H 127.7 3 0.3604
HVM33 3H 94.0 6 0.7242 Bmac40 6H 155.0 10 0.8560
GMS116 3H 100.0 4 0.4133 Bmag206 7H 19.0 6 0.7717
HVM60 3H 110.0 4 0.4755 Bmag7 7H 27.0 4 0.4443
GBM1238 3H 138.0 6 0.7198 EBmac603 7H 50.0 6 0.6632
HV13GEIII 3H 155.0 4 0.7026 HVSS1 7H 62.0 5 0.6589
GBM1221 4H 84.0 4 0.5430 HVA22S 7H 75.0 4 0.5474
HVM40 4H 14.0 5 0.7048 Bmag516 7H 85.7 5 0.6424
HVOLE 4H 21.0 3 0.4804 Bmac321 7H 100.0 4 0.6352
HVKNOX3 4H 31.0 2 0.2463 GMS46 7H 120.0 5 0.3296
HVPAZXG 4H 44.0 4 0.5789 GBM1456 7H 136.8 2 0.1128
GMS89 4H 57.0 6 0.6664 BMS64 7H 146.0 4 0.6328
EBmac775 4H 80.0 8 0.8180 EBmac755 7H 166.0 5 0.5493
MGB396 4H 95.0 3 0.5877 HVM49 7H 178.0 8 0.7853

1068 作 物 学 报 第 41卷


2.4 SSR标记与部分性状的关联分析
GLM分析结果显示, 两试点共有18个标记与株
高、穗长、芒长、穗粒数和千粒重性状显著关联
(P<0.01), 其中9个标记与株高关联, 3个与穗长关联,
其他3个性状各有4个关联标记。各标记对农艺性状
表型变异解释率的变化范围为4.81%~ 20.75%, 与株
高关联的 Bmag382和 HVABAIP 分别具有最高和最
低的表型解释率。MLM分析结果显示, 两试点共14
个标记与株高、穗长、芒长、分蘖数、穗粒数和千
粒重显著关联(P<0.01), 其中3个标记与株高相关联,
6个与穗长相关联, 3个与芒长相关联, 1个与分蘖数
相关联, 3个与穗粒数相关联, 4个与千粒重相关联
(表3)。
MLM 分析结果中 7 个标记与在 GLM 分析结果

表 3 关联标记及其对表型变异的解释率
Table 3 Associated markers and the phenotypic variation explained (%)
GLM MLM 性状
Trait SSR 武威 Wuwei 张掖 Zhangye SSR 武威 Wuwei 张掖 Zhangye
Bmag382 14.89 20.75 Bmag382 19.84 11.96
Bmag0872 14.39 Bmac32 10.92
EBmac788 10.25 12.63 Bmag0872 6.98
BMS64 11.33
GMS89 10.01 10.23
HVITR1 10.16
BMS02 9.34
HVM60 8.87 8.34
株高
Plant height
HVABAIP 4.81

Bmag0872 11.83 Bmag382 13.60
Bmag125 11.59 Bmag125 13.28
HVM60 7.67 EBmac788 11.81
Bmag516 8.44
GMS21 6.64
穗长
Spike length
HVM60 6.48

84c21j33 14.07 HVM36 31.55
GMS21 9.03 Bmac32 18.51
HVM74 8.36 EBmac775 7.41
芒长
Awn length
BMS02 6.54

分蘖数
Tiller number
Bmag0872 28.41

Bmag125 10.14 Bmag173 25.06
TACMD 9.73 Bmag0872 21.64
Bmag0500 9.36 Bmag7 16.01
穗粒数
Grain number spike
HVLTPPB 6.01

GMS89 11.48 Bmag516 25.09
EBmac755 10.70 Bmag0500 14.12
Bmag382 9.70 Bmag603 13.12
千粒重
Thousand-grain
weight
HV13GEIII 7.68 EBmac788 11.95
常规体和粗体数字分别表示标记与相关性状达到显著水平(P<0.01)和极显著水平(P<0.001)。
The normal and bold number indicated significant association between the marker and the traits at P<0.01 and P<0.001, respectively.
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中检测到的相同 , 其中 4个标记 (Bmag0872、
Bmag382、Bmag125和 HVM60)在两种模型中均检测
到与相同农艺性状关联, 3个标记(GMS21、Ebmac778
和 Bmag0500)在 MLM模型中被检测到与 GLM模型
检测到的农艺性状不同, GMS21 在武威试验点与穗
长相关, EBmac778 在武威试验点和张掖试验点结果
中分别与穗长和千粒重相关, Bmag0500 在武威试点
与千粒重相关, 此外与有效分蘖数相关的标记在两
种模型分析结果中均未被检测到。与株高相关的标记
Bmag382在两试验点和 2种模型中均被检测到, 其中
在武威试点的关联检测到与株高达到极显著
(P<0.001)水平, 2 种模型中解释率分别为 14.89%和
19.84%。GLM 和 MLM 两种分析模型的分析结果均
分别有 4个标记与农艺性状极显著关联(表 3)。
3 讨论
3.1 群体结构分析
对种质资源进行群体遗传结构分析, 是关联作
图的前提[29-30]。群体结构是影响关联分析的一个重
要因素, 群体结构分析能够减少群体分类对关联分
析的影响, 避免人为因素对亚群划分的影响, 降低
伪关联概率, 进而提高关联分析结果准确性[31-32] 。
本研究通过 Structure 软件进行群体结构分析将供试
材料划分为 2个亚群 , 整体群体结构较简单 , 有利
于关联分析。计算所得 Q 值作为协变量纳入计算,
在一定程度上降低亚群混合造成的伪关联概率[33]。
采用一般线性回归模型 (GLM)和混合线性模型
(MLM)进行 SSR标记与两试验点的株高等农艺性状
关联分析, MLM 中检测到的标记数目少于 GLM 中
的数目, 主要是因为MLM分析不仅考虑群体结构Q
值, 同时还考虑亲缘关系K值, 因此MLM分析结果
更可靠。
3.2 分子标记与表型性状的关联分析
本试验选用一年两点农艺性状进行关联分析 ,
GLM分析结果中, 标记 Bmag382、HVM60、GMS89
和 EBmac788 在武威和张掖试验点均检测到与株高
相关 , 表明这 4个株高相关标记较稳定 , 其中
Bmag382 在 MLM 分析结果中武威和张掖试验点均
检测到与株高相关, 该标记与 Inostroza 等[36]报道一
致, 表明标记 Bmag382 与株高相关联的可靠性较
高。另外, 用两种分析模型进行关联分析能够检测
关联标记在不同试验点的稳定性和可靠性。
已有很多研究定位了与大麦控制株高[34-39]、穗
长[40-44]、芒长[42, 44]、穗粒数[34, 45]、千粒重[34-35, 37, 44-46]
和分蘖数[47-49]的 QTL。株高相关 QTL在大麦 7条染
色体上均有报道, Graingene2.0网站(http://wheat.pw.
usda.gov/GG2/index.shtml)上已经鉴定与株高相关的
标记有 83个, 本研究通过两种分析模型共找到 10个
与株高相关标记, 定位在除 6H 以外的其他染色体
上, 其中只在 MLM模型中检测到的标记 BMS64与
Pillen 等[35]和 Korrf 等[39]结果一致, 株高相关标记
Bmag382 与 Inostroza 等[36]结果一致, 株高相关标
记HVABAIP和HVITR1与Korrf等[39]报道结果一致,
其他检测到的株高相关标记未见相关报道。穗长相
关 QTL已定位到 2H、3H、4H、5H和 7H, Bmag125
与Hori等[40]检测到的QTL相邻标记结果一致, 其他
穗长相关标记未见报道 , 穗长相关标记 GMS21、
Bmag0872和 Bmag382在 1H上, 需要进一步验证是
伪关联还是在 1H 上存在新的 QTL。芒长相关 QTL
已定位到染色体 2H、3H 和 7H, 本研究定位的芒长
相关标记位于 1H、2H、4H、5H、7H, 其中 2H 和
7H 上的相关标记与 Sameri 等[42]和 Wang 等[45]的结
果不一致, 而 1H、4H和 5H上定位到的相关标记需
进一步验证可靠性。穗粒数相关 QTL已定位在 1H～
7H, 本研究在 1H、4H、6H 和 7H 上定位到的相关
标记需进一步验证可靠性。分蘖数相关 QTL已定位
在 1H、2H、3H、4H、6H和 7H, 本研究只在 1H上
定位到相关标记。千粒重 QTL定位在各染色体均有
报道, 本研究在 1H、3H、4H、6H 和 7H 上检测到
相关标记, 但与前人研究结果差异较大, 需进一步
验证标记的可靠性。
4 结论
用2种分析模型 GLM 和 MLM 分别检测到18个
和14个标记与大麦农艺性状相关 , 其中4个标记在
两种模型中均被检测到与同一农艺性状相关; 3个株
高相关标记和1个穗长相关标记与以往家系连锁定
位相同; 1个株高相关标记与以往全基因组关联结果
一致; 4个株高相关标记在两试验点均被检测到与同
一农艺性状相关; 部分标记同时与2个或3个性状相
关, 可能是性状间相关的遗传原因; 在2个试验点和
2种分析模型中均检测到与株高相关的标记 Bmag382,
可应用于分子标记辅助选择。
References
[1] Tanksley S D, McCouch S R. Seed banks and molecular maps:
unlocking genetic potential from the wild. Science, 1997, 277:
1070 作 物 学 报 第 41卷


1063–1066
[2] Flint-Garcia S A, Thornsberry J M, Buckler I V. Structure of
linkage disequilibrium in plants. Annu Rev Plant Biol, 2003, 54:
357–374
[3] Kruglyak L. Prospects for whole-genome linkage disequilibrium
mapping of common disease genes. Nat Genet, 1999, 22:
139–144
[4] Jorde L B. Linkage disequilibrium and the search for complex
disease genes. Genome Res, 2000, 10: 1435–1444
[5] 魏添梅, 昌小平, 闵东红, 景蕊莲. 小麦抗旱品种的遗传多样
性分析及株高优异等位变异挖掘 . 作物学报 , 2010, 36:
895–904
Wei T M, Chang X P, Min D H, Jing R L. Analysis of genetic di-
versity and tapping elite alleles for plant height in drought-
tolerant wheat varieties. Acta Agron Sin, 2010, 36: 895–904 (in
Chinese with English abstract)
[6] Maccaferri M, Sanguineti M C, Noli E, Tuberosa R. Population
structure and long-range linkage disequilibrium in a durum wheat
elite collection. Mol Breed, 2005, 15: 271–290
[7] Liu S, Yang X, Zhang D, Bai G, Chao S, Bockus W. Ge-
nome-wide association analysis identified SNPs closely linked to
a gene resistant to soil-borne wheat mosaic virus. Theor Appl
Genet, 2014, 127: 1039–1047
[8] Ducrocq S, Madur D, Veyrieras J B, Camus-Kulandaivelu L,
Kloiber-Maitz M, Presterl T, Ouzunova M, Manicacci D, Char-
cosset A. Key impact of Vgt1 on flowering time adaptation in
maize: evidence from association mapping and ecogeographical
information. Genetics, 2008, 178: 2433–2437
[9] Kumar B, Abdel-Ghani A H, Pace J, Reyes-Matamoros J,
Hochholdinger F, Lübberstedt T. Association analysis of single
nucleotide polymorphisms in candidate genes with root traits in
maize (Zea mays L.) seedlings. Plant Sci, 2014, 224: 9–19
[10] Wen W, Li D, Li X, Gao Y, Li W, Li H, Liu J, Liu H, Chen W,
Luo J. Metabolome-based genome-wide association study of
maize kernel leads to novel biochemical insights. Nat Commun,
2014, 5: 3438
[11] Eizenga G C, Agrama H A, Lee F N, Yan W, Jia Y. Identifying
novel resistance genes in newly introduced blast resistant rice
germplasm. Crop Sci, 2006, 46: 1870–1878
[12] Yonemaru J, Mizobuchi R, Kato H, Yamamoto T, Yamamoto E,
Matasubara K, Hirabayashi H, Takeuchi Y, Tsunematsu H, Ishii T.
Genomic regions involved in yield potential detected by ge-
nome-wide association analysis in Japanese high-yielding rice
cultivars. BMC Genomics, 2014, 15: 346
[13] Dhoop B B, Keizer P L, Paulo M J, Visser R G, van Eeuwijk F A,
van Eck H J. Identification of agronomically important QTL in
tetraploid potato cultivars using a marker-trait association analy-
sis. Theor Appl Genet, 2014, 127: 731–748
[14] Ivandic V, Hackett C A, Nevo E, Keith R, Thomas W T, Forster B
P. Analysis of simple sequence repeats (SSRs) in wild barley
from the Fertile Crescent: associations with ecology, geography
and flowering time. Plant Mol Biol, 2002, 48: 511–527
[15] Wu D, Qiu L, Xu L, Ye L, Chen M, Sun D, Chen Z, Zhang H, Jin
X, Dai F, Zhang G. Genetic variation of HvCBF genes and their
association with salinity tolerance in Tibetan annual wild barley.
PLoS One, 2011, 6: e22938
[16] Cai S, Wu D, Jabeen Z, Huang Y, Huang Y, Zhang G. Genome-
wide association analysis of aluminum tolerance in cultivated and
tibetan wild barley. PloS One, 2013, 8: e69776
[17] Visioni A, Tondelli A, Francia E, Pswarayi A, Malosetti M, Rus-
sell J, Thomas William, Waugh R, Pecchioni N, Romagosa I.
Genome-wide association mapping of frost tolerance in barley
(Hordeum vulgare L.). BMC Genomics, 2013, 14: 424
[18] Xia Y, Li R, Ning Z, Bai G, Siddique K H M, Yan G, Baum M,
Varshney R K, Guo P. Single nucleotide polymorphisms in
HSP17.8 and their association with agronomic traits in barley.
PloS One, 2013, 8: e56816
[19] Ivandic V, Thomas W T B, Nevo E, Zhang Z, Forster B P. Asso-
ciations of simple sequence repeats with quantitative trait varia-
tion including biotic and abiotic stress tolerance in Hordeum
spontaneum. Plant Breed, 2003, 122: 300–304
[20] Kraakman A T, Niks R E, Van den Berg P M, Stam P, Van Eeu-
wijk F A. Linkage disequilibrium mapping of yield and yield sta-
bility in modern spring barley cultivars. Genetics, 2004, 168:
435–446
[21] Kraakman A T, Niks R E, Van den Berg P M, Stam P, van Eeu-
wijk F A. Linkage disequilibrium mapping of morphological, re-
sistance, and other agronomically relevant traits in modern spring
barley cultivars. Mol Breed, 2006, 17: 41–58
[22] Roy J K, Smith K P, Muehlbauer G J, Chao S, Close T J,
Steffenson B J. Association mapping of spot blotch resistance in
wild barley. Mol Breed, 2010, 26: 243–256
[23] 赖勇, 王鹏喜, 范贵强, 司二静, 王晋, 杨轲, 孟亚雄, 李葆春,
马小乐, 尚勋武, 王化俊. 大麦 SSR标记遗传多样性及其与农
艺性状关联分析, 中国农业科学, 2013, 46: 233–242
Lai Y, Wang P X, Fan G Q, Si E J, Wang J, Yang K, Meng Y X,
Li B C, Ma X L, Shang X W, Wang H J. Genetic diversity and
association analysis using SSR marker in barley. Sci Agric Sin,
2013, 46: 233–242 (in Chinese with English abstract)
[24] Porebski S, Bailey L G, Baum B R. Modification of a CTAB DNA
extraction protocol for plants containing high polysaccharide and
polyphenol components. Plant Mol Biol Rep, 1997, 15: 8–15
[25] Paterson A H, Brubaker C L, Wendel J F. A rapid method for ex-
traction of cotton (Gossypium spp.) genomic DNA suitable for
RFLP or PCR analysis. Plant Mol Biol Rep, 1993, 11: 122–127
[26] Korff M, Wang H, Leon J, Pillen K. Development of candidate
introgression lines using an exotic barley accession (Hordeum
vulgare ssp. spontaneum) as donor. Theor Appl Genet, 2004, 109:
1736–1745
[27] Breseghello F, Sorrells M E. Association mapping of kernel size
and milling quality in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars.
Genetics, 2006, 172: 1165–1177
[28] Evanno G, Regnaut S, Goudet J. Detecting the number of clusters
of individuals using the software STRUCTURE: a simulation
study. Mol Ecol, 2005, 14: 2611–2620
[29] Kline J B, Moore D J, Clevenger C V. Activation and association
of the Tec tyrosine kinase with the human prolactin receptor:
mapping of a Tec/Vav1-receptor binding site. Mol Endocrinol,
2001, 15: 832–841
[30] Harris B P, Stokesbury K D E. The spatial structure of local surfi-
cial sediment characteristics on Georges Bank, USA. Cont Shelf
Res, 2010, 30: 1840–1853
第 7期 司二静等: 大麦农艺性状与 SSR标记的关联分析 1071


[31] Gupta P K, Rustgi S, Kulwal P L. Linkage disequilibrium and
association studies in higher plants: present status and future
prospects. Plant Mol Biol, 2005, 57: 461–485
[32] 魏世平, 刘晓芬, 杨胜先, 吕海燕, 牛远, 章元明. 中国栽培
大豆群体结构不同分类方法的比较. 南京农业大学学报, 2011,
34(2): 13–17
Wei S P, Liu X F, Yang S X, Lü H Y, Niu Y, Zhang Y M. Compari-
son of various clustering methods for population structure in Chi-
nese cultivated soybean [Glycine max (L.) Merr.]. J Nanjing Agric
Univ, 2011, 34(2): 13–17 (in Chinese with English abstract)
[33] 文自翔, 赵团结, 郑永战, 刘顺湖, 王春娥, 王芳, 盖钧镒.中
国栽培和野生大豆农艺品质性状与 SSR 标记的关联分析: I.
群体结构及关联标记. 作物学报, 2008, 34: 1169–1178
Wen Z X, Zhao T J, Zheng Y Z, Liu S H, Wang C E, Wang F, Gai
J Y. Association analysis of agronomic and quality traits with
SSR markers in Glycine max and Glycine soja in China: I. Popu-
lation structure and associated markers. Acta Agron Sin, 2008, 34:
1169–1178 (in Chinese with English abstract)
[34] Pillen K, Zacharias A, Léon J. Comparative AB-QTL analysis in
barley using a single exotic donor of Hordeum vulgare ssp. spon-
taneum. Theor Appl Genet, 2004, 108: 1591–1601
[35] Pillen K, Zacharias A, Léon J. Advanced backcross QTL analysis
in barley (Hordeum vulgare L.). Theor Appl Genet, 2003, 107:
340–352
[36] Inostroza L, del Pozo A, Matus I, Castillo D, Hayes P, Machado S,
Corey A. Association mapping of plant height, yield, and yield
stability in recombinant chromosome substitution lines (RCSLs)
using Hordeum vulgare subsp. spontaneum as a source of donor
alleles in a Hordeum vulgare subsp. vulgare background. Mol
Breed, 2009, 23: 365–376
[37] Locatelli A, Cuesta-Marcos A, Gutiérrez L, Hayes P M, Smith K
P, Castro A J. Genome-wide association mapping of agronomic
traits in relevant barley germplasm in Uruguay. Mol Breed, 2013,
31: 631–654
[38] Tondelli A, Xu X, Moragues M, Sharma R, Schnaithmann F,
Ingvardsen C, Manninen O, Comadran J, Russell J, Waugh R.
Structural and temporal variation in genetic diversity of European
spring two-row barley cultivars and association mapping of quan-
titative traits. Plant Genome, 2013, 6: 1–14
[39] von Korff M, Wang H, Léon J, Pillen K. AB-QTL analysis in
spring barley: II. Detection of favourable exotic alleles for agro-
nomic traits introgressed from wild barley (H. vulgare ssp. spon-
taneum). Theor Appl Genet, 2006, 112: 1221–1231
[40] Hori K, Kobayashi T, Shimizu A, Sato K, Takeda K, Kawasaki S.
Efficient construction of high-density linkage map and its applica-
tion to QTL analysis in barley. Theor Appl Genet, 2003, 107:
806–813
[41] Baghizadeh A, Taleei A R, Naghavi M R. QTL analysis for some
agronomic traits in barley (Hordum vulgare L.). Int J Agric Biol,
2007, 9: 372–374
[42] Sameri M, Takeda K, Komatsuda T. Quantitative trait loci con-
trolling agronomic traits in recombinant inbred lines from a cross
of oriental- and occidental-type barley cultivars. Breed Sci, 2006,
56: 243–252
[43] Shahinnia F, Druka A, Franckowiak J, Morgante M, Waugh R,
Stein N. High resolution mapping of dense spike-ar (dsp. ar) to
the genetic centromere of barley chromosome 7H. Theor Appl
Genet, 2012, 124: 373–384
[44] Wang J, Yang J, McNeil D L, Zhou M. Identification and mo-
lecular mapping of a dwarfing gene in barley (Hordeum vulgare
L.) and its correlation with other agronomic traits. Euphytica,
2010, 175: 331–342
[45] Lex J, Ahlemeyer J, Friedt W, Ordon F. Genome-wide association
studies of agronomic and quality traits in a set of German winter
barley (Hordeum vulgare L.) cultivars using Diversity Arrays
Technology (DArT). J Appl Genet, 2014, 55: 295–305
[46] Kalladan R, Worch S, Rolletschek H, Harshavardhan V T, Kuntze
L, Seiler C, Sreenivasulu N, Röder M S. Identification of quanti-
tative trait loci contributing to yield and seed quality parameters
under terminal drought in barley advanced backcross lines. Mol
Breed, 2013, 32: 71–90
[47] Teulat, B, Merah O, Souyris I, This D. QTLs for agronomic traits
from a Mediterranean barley progeny grown in several environ-
ments. Theor Appl Genet, 2001, 103: 774–787
[48] Ellis R P, Forster B P, Gordon D C, Handley L L, Keith R P,
Lawrence P, Mever R, Powell W, Robinson D, Scrimgeour C M.
Phenotype/genotype associations for yield and salt tolerance in a
barley mapping population segregating for two dwarfing genes. J
Exp Bot, 2002, 53: 1163–1176
[49] Baum M, Grando S, Backes G, Jahoor A, Sabbagh A, Cec-
carelli S. QTLs for agronomic traits in the Mediterranean en-
vironment identified in recombinant inbred lines of the cross
‘Arta’ × H. spontaneum 41-1. Theor Appl Genet, 2003, 107:
1215–1225

1072 作 物 学 报 第 41卷


附表 供试大麦材料清单
Supplementary table List of barley accessions used in the study
名称
Name
来源
Origin
名称
Name
来源
Origin
名称
Name
来源
Origin
蒲麦 1号 中国福建 ZYM2213 中国西藏 Podie 法国
蒲满 4号 中国福建 ZDM5458 中国西藏 Tremois 法国
蒲麦 4号 中国福建 9919 中国新疆 TABORA 法国
舟曲扁二棱 中国甘肃 08京 321 中国北京 Scalett 法国
BY-1 中国甘肃 08京 307 中国北京 费格斯 加拿大
9821-137 中国甘肃 云啤 4号 中国云南 SD426 加拿大
0020-4 中国甘肃 秀 79-2 中国浙江 麦特卡夫 加拿大
0017-3 中国甘肃 浙农 3号 中国浙江 Z045R0335 美国
9910-49 中国甘肃 科品 3号 中国浙江 Z07190489 美国
0010-13 中国甘肃 舟麦 2号 中国浙江 G0615119T 美国
甘啤 1号 中国甘肃 浙农大 2 中国浙江 G039N056N 美国
甘啤 2号 中国甘肃 矮旱 3号 中国浙江 Z140V015W 美国
甘啤 3号 中国甘肃 浙皮 1号 中国浙江 Z133V069W 美国
甘啤 4号 中国甘肃 永 55 中国 BARI174 美国
甘啤 5号 中国甘肃 永 4897 中国 Z141V055W 美国
甘啤 6号 中国甘肃 秀 80-17 中国 G033T008U 美国
甘啤 7号 中国甘肃 G231M004M 中国 GERTRUD 美国
红 90-9 中国黑龙江 Gardner 澳大利亚 Z159U007V 美国
垦啤麦 2号 中国黑龙江 芄村 澳大利亚 G041T068U 美国
龙 09026 中国黑龙江 Baudin 澳大利亚 莫尼斯 美国
华中啤 中国湖北 Polon 波兰 Z172U022V 美国
苏盐 005 中国江苏 安特 13 丹麦 80544 美国
奥比黑 中国江苏 Chariot 丹麦 HD0873314 美国
杨农 1174 中国江苏 Krona 丹麦 斯库那 美国
农牧 27 中国内蒙古 Lina 丹麦 BARI193 美国
内 08PJ-36 中国内蒙古 99德 9 德国 G033T034U 美国
青啤 18 中国山东 99德 11 德国 Z146V011W 美国
青啤 21 中国山东 MERIT-2 德国 Z122V010W 美国
潼麦 1号 中国山西 Spettan 德国 Z203U004V 美国
西安 91-2 中国陕西 94D-10 德国 Z036Q029R 美国
舟麦 1号 中国浙江 MNH 德国 Z043P020Q 美国
乐啤 4号 中国四川 99德 2 德国 莫特 44 美国
ZYM0001 中国西藏 99德余-2 德国 Z035P056Q 美国
ZYM0466 中国西藏 99德 7 德国 Z122v027w 美国
ZYM6953 中国西藏 德 13 德国 Z120V016W 美国
ZYM3394 中国西藏 Harrvytow 德国 Z220V015W 美国
ZYM0217 中国西藏 Empress 德国 Z122V010 美国
ZYM0482 中国西藏 Class 德国 Z192V042W 美国
ZYM0379 中国西藏 Prestge 德国 牛古特 日本
ZYM0305 中国西藏 Isotta 德国 富士二条 日本
ZYM0339 中国西藏 Xanadu 德国 甘木二条 日本
ZYM0506 中国西藏 Marrrnie 德国 麒麟直 1号 日本
ZYM0876 中国西藏 Barke 德国 阿知玛黄金 日本
ZYM0031 中国西藏 Belana 德国 韭琦 12 日本
西-2915 中国西藏 Beatrix 德国 Jaxana 匈牙利
ZYM 0950 中国西藏 Mavritra 德国 M-22 匈牙利
ZYM 742 中国西藏 Cristalia 德国 KH.DAMA 匈牙利
西-野大麦 中国西藏 Alexis 德国 Jubilant 匈牙利
西-2755 中国西藏 Traditon 德国 法尔非特 匈牙利
西 93-529 中国西藏 VODKA 法国 Pasadena 匈牙利
ZYM0207 中国西藏 FNKF-2 法国 S-1 叙利亚
ZYM0890 中国西藏 Tremois T 法国 S-3 叙利亚