全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(9): 13331342 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31161140346)和作物生物学国家重点实验室开放课题基金(2014KF02)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何中虎, E-mail: zhhecaas@163.com
第一作者联系方式: E-mail: xiaoyonggui@caas.cn
Received(收稿日期): 2015-01-12; Accepted(接受日期): 2015-06-01; Published online(网络出版日期): 2015-06-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150605.1655.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01333
两种施肥环境下冬小麦京 411 及其衍生系产量和生理性状的遗传分析
肖永贵 1 李思敏 1 李法计 1 张宏燕 2 陈新民 1 王德森 1 夏先春 1
何中虎 1,3,*
1中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心, 北京 100081; 2天津市武清区种子管理站, 天津 301700; 3 CIMMYT中国办
事处, 北京 100081
摘 要: 明确高产广适性与肥料高效利用相关性状的遗传特性对培育优良新品种具有重要意义。本研究以京 411 及
其衍生后代共 15个品种(系)为材料, 在 4个正常施肥和 1个常年不施肥环境下研究品种(系)的产量构成因素和生理性
状, 结合 90K SNP 芯片, 解析骨干亲本携带的产量和生理性状等位基因信息, 探讨优异基因对高产品种的贡献。结
果表明, 正常施肥环境下, 京 411衍生后代的产量和收获指数均随世代增加呈逐渐上升趋势, 其中收获指数增加较为
显著(P < 0.05)。冠层温度对籽粒产量有重要贡献(P < 0.05), 而叶面积指数和光合速率对收获指数有显著贡献(P <
0.05)。两种施肥条件下中麦 175 具有较高且稳定的产量和生物学产量, 主要与其较高的肥料吸收效率有关。控制产
量和生理性状的遗传区段主要分布在 A和 B基因组上, 2B、3A和 5A染色体分别携带控制穗粒数、叶面积指数和光
合速率的位点。京 411携带 31个对产量和生理性状为正向效应的等位基因, 衍生品种 CA0958和中麦 175携带的正
向效应区段最多, 分别占正向效应位点总数的 53.85%和 51.35%。中麦 175的高产潜力和广适应性可能与其携带较多
有利等位基因有关。
关键词: 普通小麦; 衍生品种; 肥料利用效率; 生理性状; SNP标记
Genetic Analysis of Yield and Physiological Traits in Elite Parent Jing 411 and
Its Derivatives under Two Fertilization Environments
XIAO Yong-Gui1, LI Si-Min1, LI Fa-Ji1, ZHANG Hong-Yan2, CHEN Xin-Min1, WANG De-Sen1, XIA
Xian-Chun1, and HE Zhong-Hu1,3,*
1 Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS) / National Wheat Improvement Center, Beijing 100081, China; 2 Wu-
qing Seed Management Station, Tianjin 301700, China; 3 International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT) China Office, c/o CAAS,
Beijing 100081, China
Abstract: Understanding the genetics of the traits related to yield potential, stability and high fertilizer-use efficiency is important
for breeding new varieties. The elite parent Jing 411 has been widely used in wheat breeding programs in Northern Winter Wheat
Region. In this study, Jing 411 and its 14 derivatives were sown in normal fertilized and no-fertilized environments to assess the
changes in yield stability and fertilizer-use efficiency. Grain yield and harvest index increased following the generation advance,
particularly harvest index increased significantly (P < 0.05). Zhongmai 175 showed high and stable grain yield and above ground
biomass under two fertilized environments, mainly due to its high fertilizer-uptake efficiency. Canopy temperature was signifi-
cantly associated with grain yield (P < 0.05), and leaf area index, and photosynthetic rate were significantly correlated with har-
vest index (P < 0.05). Several important loci associated with yield and physiological traits were found in A and B genomes. Three
new loci for grains per spike, leaf area index, and photosynthetic rate were detected on chromosomes 2B, 3A, and 5A, respectively.
Furthermore, 31 positive genetic loci for yield and physiological traits were detected in elite parent Jing 411, and two derivatives,
CA0958 and Zhongmai 175, had the most positive loci than others, accounting for 53.85% and 51.35%, respectively. Zhongmai
175 had higher yield potential and stability under different fertilizer environments, possibly due to the presence of positive loci for
yield and physiological traits.
1334 作 物 学 报 第 41卷


Keywords: Common wheat; Derivative genotypes; Fertilizer-use efficiency; Physiological traits; SNP markers
提高品种的产量潜力及肥料利用效率是作物育
种的重要发展方向, 其优势主要体现在提高种植效
益, 节约资源投入, 减少环境污染[1-2]。不同基因型
在有效利用土壤潜在养分特性方面存在显著差异[3],
高肥效品种在营养缺乏的条件下, 也可以通过一系
列形态、生理和生化机制活化土壤中的营养元素 ,
从而提高土壤中潜在肥料的生物有效性[2]。小麦高
肥效特性主要表现为植株对土壤固有营养的高效利
用 , 营养元素在植株体内的合理分配和高效转运 ,
并使机体保持最优的光合势和碳同化效率, 从而获
得较高的生物产量和籽粒产量[4]。因此, 品种的高肥
效特性可进一步区分为高效吸收型和高效转化型。
不同小麦品种的肥料吸收效率和转化效率存在显著
差异, 在低肥环境下, 墨西哥和芬兰的春小麦具有
较高的肥料吸收效率, 而法国和英国的冬小麦具有
较高的肥料转化效率; 在高肥环境下, 英国、墨西哥
和芬兰小麦的吸收和转化效率基本一致[3,5-6]。Gaju
等 [2]认为, 土壤肥料供给量与小麦品种存在显著互
作关系, 在低肥条件下更能有效鉴定品种的肥料吸
收效率。
有关产量性状基因定位的报道很多, 几乎每个
遗传背景下都会定位到数十个产量相关性状的基因
位点, 而且多数位点不尽相同。已发掘的产量性状
基因位点的遗传效应相对较小(2%~10%), 对表型变
异的解释率(R2)大于 15%的主效基因很少[7-10]。主要
原因有二: 一是环境因素诱导产量及其相关性状之
间存在相互协调或此消彼长的关系[11-12]; 二是影响
产量及其相关性状的基因不仅具有主效效应, 而且
还受基因×基因、基因×环境等复杂网络关系的共同
影响[7]。目前, 关于产量性状的遗传研究不足以解析
其性状和基因间的关系, 仍需要在多种试验环境下
发掘产量性状基因及其协同效应[9-10]。另外, 理想的
基因定位研究应在一个能够造成产量相关性状差异
较大的环境(如干旱胁迫)下进行, 尤其是遗传力相
对较低的目标性状(如生理性状), 这样可降低基因
与环境的互作效应, 更容易鉴定出目标性状的主基
因效应及基因间的互作关系[8]。在多种环境下均稳
定表达的产量相关性状基因更受育种家的青睐 [12],
因为它决定品种的广适性和稳产性。
京 411于 1991年通过北京市品种审定, 具有高
产稳产、适应性广等突出特点, 在北部冬麦区推广
近 20年, 累计种植 74.3万公顷[13]。从该品种育成至
21 世纪初, 京 411 一直是北部冬麦区高产广适育种
的骨干亲本, 已育成 16 个衍生品种(系), 包括中麦
175、北京 0045 等本麦区的主栽品种[14]。本研究以
冬小麦骨干亲本京 411 及其 14个衍生后代为材料,
在正常施肥环境和常年不施肥环境下研究不同基因
型的产量构成因素及相关生理性状的变化, 并结合
全基因组 SNP标记分析该衍生群体的产量、生理性
状遗传区段, 为今后利用骨干亲本培育更优良的新
品种提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料及试验设计
京 411 是 20 世纪 90 年代初育成的半矮秆小麦
品种, 具有抗寒性强、分蘖力强、成穗率高、高产
稳产、抗病性好、适应性广等特点, 本课题组针对
其植株偏高、灌浆较慢、落黄差等缺点进行改造, 育
成的衍生品种(系)多数具有高产广适的特性, 其中
北京 0045、中麦 175等品种已在北部冬麦区生产中
发挥重要作用。本研究选用骨干亲本京 411及其 14
个衍生品种(系)为材料(表 1), 包括衍生子一代 6份、
子二代 8 份, 这些材料基本上反映了当前北部冬麦
区小麦品种的产量现状。
2012—2013 和 2013—2014 年度, 将 15 份品种
(系)种植于中国农业科学院作物科学研究所顺义试
验站(40.13° N, 116.57° E)和天津市武清区种子管理
站农场(39.50° N, 117.00° E), 北京试验点的播期为
2012年 9月 28日和 2013年 9月 29日, 天津试验点
的播期为 2012年 10月 20日(因前茬玉米收获晚, 导
致小麦迟播)和 2013 年 9 月 26 日。仅 2013—2014
年度顺义试验站设置正常施肥和全生育期不施肥两
组试验。各试验点播种时施纯 N 180 kg hm–2、P2O5
120 kg hm–2和 K2O 60 kg hm–2, 拔节期追施氮肥约
150 kg hm–2。均采取随机区组设计, 3次重复, 小区
行距 20 cm, 行长 4 m, 面积为 5.6 m2, 种植密度为
300株 m–2。全生育期浇越冬水、拔节水和灌浆水共
3次, 并控制病虫草害。
1.2 产量和生理性状测定
测定了两种试验条件下产量及其相关性状。越
冬前, 在小区内出苗均匀且长势旺盛的非边行区域
选定 2 个 1 m 样段, 调查基本苗。春季拔节前调查

第 9期 肖永贵等: 两种施肥环境下冬小麦京 411及其衍生系产量和生理性状的遗传分析 1335


表 1 供试品种(系)的矮秆基因型、抽穗期和株高
Table 1 Rht-B1a/Rht-B1b and Rht-D1a/Rht-D1b genotype, heading date, and plant height of varieties/lines used in this study
矮秆基因型 Dwarf genotype 品种
Variety Rht-B1a/Rht-B1b Rht-D1a/Rht-D1b
抽穗期
Heading date (month/day)
株高
Plant height (cm)
京 411 Jing 411 Rht-B1a Rht-D1a 5/4 89.7
CA9722 Rht-B1b Rht-D1a 5/2 79.5
北京 0045 Beijing 0045 Rht-B1a Rht-D1b 5/5 79.0
中麦 175 Zhongmai 175 Rht-B1a Rht-D1a 5/3 81.8
中麦 415 Zhongmai 415 Rht-B1b Rht-D1a 5/5 78.6
新冬 37 Xindong 37 Rht-B1b Rht-D1a 5/5 74.7
CA0958 Rht-B1a Rht-D1a 5/6 89.3
CA1055 Rht-B1b Rht-D1a 5/2 83.5
CA0548 Rht-B1b Rht-D1a 4/30 79.3
CA1090 Rht-B1b Rht-D1a 5/2 83.6
中麦 818 Zhongmai 818 Rht-B1b Rht-D1a 5/4 87.3
中麦 816 Zhongmai 816 Rht-B1b Rht-D1a 5/4 87.0
09抗 1027 09-Kang 1027 Rht-B1b Rht-D1a 5/6 79.2
CA1119 Rht-B1a Rht-D1a 5/5 84.7
CA1133 Rht-B1b Rht-D1a 5/1 77.8
15份供试材料的光周期均为 Ppd-A1b、Ppd-B1b和 Ppd-D1a类型; 春化基因均呈隐性, 即 vrn-A1、vrn-B1和 vrn-D1。
Fifteen varieties tested have the same photoperiod (Ppd-A1b, Ppd-B1b, and Ppd-D1a) and vernalization (vrn-A1, vrn-B1, and vrn-D1)
types.

样段的最大分蘖, 收获前记录样段穗数, 并折算成
单位面积穗数。成熟期在小区内随机选取 3 点, 量
取株高 , 计算平均株高 ; 在非边行区随机选取 20
穗, 计算穗粒数, 折算成每穗粒数。收获前从根部
拔取收获每小区的样段, 剪去根部, 置于 80℃烘箱
烘干至恒重, 测定生物学产量, 样品穗单独脱粒计
算收获指数。田间记载抽穗期和成熟期。小区收获
后晾晒干燥至含水量为 12%时称重, 测定千粒重。
根据小区收获产量和样段的籽粒重量的总合计算
供试品种的公顷产量。
本试验仅在正常施肥条件下测定生理性状。采
用 GreenSeeker冠层光谱仪(Trimble, 美国)分别在越
冬前、起身期、拔节期和灌浆期采集植被归一化指
数(normalized difference vegetation index, NDVI), 测
定时传感器与小麦冠层 60 cm 高度上方保持平衡,
沿播种方向测定, 在小区非边行区域往返测定 2次。
用 REYTEK ST20XB 型手持式红外测温仪(Reytek
Corporation, 美国)测定冠层温度, 光谱通带为 8~14
μm, 灰度值 ε = 0.95, 选择抽穗期晴朗无风少云的天
气, 于午后 13:30—15:00 测定一次[15]。开花期和灌
浆中后期在小区非边行区域随机选择 10片旗叶, 利
用 SPAD 502Plus叶绿素仪(Konica Minolta Inc., 日
本)测定叶绿素相对含量, 10片旗叶的均值作为被测
群体的叶绿素相对含量。开花期在每个小区非边行
区随机选择 10 片旗叶, 用 YMJ-B 叶面积测定仪(浙
江托普仪器有限公司)测定叶面积, 其均值作为被测
群体的旗叶面积。利用 AccuPAR 叶面积指数仪
(Decagon Devices Inc., 美国)测定群体冠层上下的
入射光和透射光强度, 并计算群体的冠层 LAI 值。
另外, 灌浆初期利用 Li-6400XT光合仪(LI-COR, 美
国), 在恒定光源 1200 μmol m–2 s–1和二氧化碳 400
μmol mol–1条件下, 测定每小区 5片旗叶的光合速率,
其均值视为被测群体的旗叶光合速率。
1.3 SNP标记分析
从每份材料选取 10个大小和色泽均匀一致的籽
粒在培养皿中发芽 2 周, 混合剪取幼苗, 用澳大利
亚 Triticarte公司提供的 CTAB法提取小麦全基因组
DNA (http://www.diversityarrays.com/)。利用 UVS-99
微量分光光度计(ACTGene, 美国)检测 DNA 质量和
浓度, 将 DNA终浓度调为 300 ng µL–1。
利用 Illumina SNP 基因分型研究平台对京 411
及其衍生品种(系)DNA进行 90 K SNP芯片分型, 包
括 BS、BobWhite、CAP、D_contig等系列标记, 共
计 81 587个, 其中 38 819个 SNP标记在京 411衍生
群体内存在差异 , 已有染色体定位信息的标记为
18 011 个[16]。本研究仅选取有染色体定位信息的标
记进行分析, 并去除掉重复标记, 剩余 4846 个标记
对产量和生理性状进行遗传区段检测分析。
1336 作 物 学 报 第 41卷


1.4 数据处理和图谱绘制
按 Bruker和 Frohberg[17]的方法计算肥料敏感指
数 FSI。
0F 0FFSI 1 1
NF NF
           
其中, 0F 为某品种在不施肥条件下的产量或生理性
状, NF为某品种在正常施肥条件下的产量或生理性
状, 0F为所有品种在不施肥条件下产量或生理性状
的均值; NF为所有品种在正常施肥条件下产量或
生理性状的均值。FSI < 1为肥料不敏感型品种, FSI
≥1为肥料敏感型品种。
利用 SAS 9.3 软件对产量和生理性状进行基本
统计量、方差和相关分析, 结合 SAS 的 Glmselect
程序对 SNP 数据和产量相关性状进行逐步回归, 当
P < 0.001时认为标记区段与性状相关联[14]。
2 结果与分析
2.1 方差分析与试验总体表现
对 15个品种的产量和生理性状的方差分析表明
(表 2), 除越冬前和灌浆期的 NDVI 之外, 其他性状
均受基因型、环境和基因型×环境的显著影响(P <
0.05)。由于越冬前和灌浆期的 NDVI 在品种间差异
不显著, 不再进行后续分析。冠层温度和旗叶光合
速率在相同环境下的重复间存在显著差异(P < 0.05),
可能是这两个性状在测定时受环境的温度和 CO2浓
度变化影响所致。

表 2 正常施肥条件下京 411 及其衍生品种的产量和生理性状方差分析
Table 2 Analysis of variance for yield and physiological traits in elite parent Jing 411 and its derivatives under normal fertilizer
environments
来源
Source
基因型
Genotype (G)
环境
Environment (E)
重复
Replicate
基因型×环境
G×E
误差
Error
自由度 df 14 3 2 56 148
最大分蘖 Maximum seedling 3985621.87*** 26066869.37*** 82173.60 32022951.64** 3361165.08
植被归一化指数 NDVI 越冬前 Pre-winter 0.02 1.10*** 0.002 0.09*** 0.09
返青期 Green-up 0.02*** 0.13*** 0.005* 0.06*** 0.06
拔节期 Jointing 0.05*** 1.34** 0.002 0.03*** 0.02
灌浆期 Grain-filling 0.02 0.21*** 0.0005 0.05 0.18
叶绿素含量 SPAD value 开花期 Anthesis 631.83*** 1603.22*** 9.10 164.62* 315.04
灌浆期 Grain-filling 78.62* 863.91*** 12.87 97.34** 61.12
旗叶面积 Flag leaf area 168.58* 822.07*** 14.40 180.48*** 296.60
叶面积指数 Leaf area index 7.45*** 51.76*** 0.24 17.70*** 12.63
冠层温度 Canopy temperature 39.25*** 362.01*** 5.44* 29.62*** 31.82
旗叶光合速率 Photosynthetic rate 184.32*** 28.80*** 33.51* 213.72*** 110.47
每平方米穗数 Spike number per square meter 341819.92*** 1719981.49*** 25517.29 675756.94* 1159083.17
穗粒数 Grain number per spike 355.14** 2708.16*** 28.70 2625.75*** 2798.44
千粒重 Thousand-grain weight 2124.62** 6576.44*** 4.77 1215.09*** 1397.87
株高 Plant height 2072.69** 4900.36*** 7.36 829.79*** 872.95
地上部生物量 Above-ground biomass 49706.74*** 38277.45*** 3328.00 92835.91*** 95558.42
收获指数 Harvest index 0.04* 0.26*** 0.002 0.09*** 0.13
产量 Yield 11958435.47** 6332302.28*** 115897.72 30837903.06*** 30919802.30
*、**和***分别表示在 P < 0.05、P < 0.01和 P < 0.001水平显著。
*, **, and *** indicate significance at P < 0.05, P < 0.01, and P < 0.001, respectively.

2012—2013 年度, 供试材料在北京点产量平均
为 5671.5 kg hm–2, 在天津点的平均产量为 5164.8 kg
hm–2; 2013—2014年度, 两点产量介于二者之间, 全
生育期不施肥处理的平均产量为 2840.7 kg hm–2。
2012—2013 年度北部麦区冬季降雨量达 108 mm,
播种期土壤墒情好 , 气温偏高 , 出苗均匀 , 有利于
分蘖形成; 春季持续低温(≤5℃)直至 3月中下旬 ,
抽穗后低温时间长, 生育期较往年推迟 5~7 d, 灌浆
期相对较长, 因而产量较高。2012—2013 年度天津
武清试验点产量偏低的主要原因是播期偏晚。
2013—2014 年度的有效积温和降雨量与历年相近,
冬前温度适宜, 春季气温回升较往年快, 但灌浆中
第 9期 肖永贵等: 两种施肥环境下冬小麦京 411及其衍生系产量和生理性状的遗传分析 1337


后期(5月 26日至 31日)遇到高温天气, 气温高达 42
℃, 成熟期较往年提早 7 d左右。
2.2 衍生品种的产量和生理性状及肥料敏感性
分析
正常施肥条件下衍生子代的每平方米穗数与京
411接近, 穗粒数随世代更迭略呈增加趋势, 千粒重
和株高有所降低(表 3), 收获指数和产量随世代演变
均呈递增趋势, 其中衍生二代的收获指数和产量显
著高于骨干亲本京 411 (P < 0.05)。说明在对京 411
的产量性状改良过程中, 基本保持了单位面积有效
穗数, 提高穗粒数, 进而提高收获指数和籽粒产量。
在正常施肥条件下 , 中麦 1 7 5、中麦 8 1 8、
CA1055、中麦816和 CA1119产量较高 (5741.9~
5882.6 kg hm–2); 在不施肥条件下, CA1119 和中麦
175同样具有较高的产量, 分别为 3237.8 kg hm–2和
3135.1 kg hm–2。在产量较高的品种中, CA1055的产
量、穗粒数、千粒重和株高均对肥料的敏感性较高,
敏感指数在 1.05~1.57之间, 中麦 818和中麦 816的
产量和穗数对肥料敏感性较高 , 敏感指数在
1.04~1.34之间(表 3)。虽然 CA1119的产量对肥料表
现不敏感(0.90), 但穗数(1.22)和穗粒数(1.06)对肥料
敏感性较高。而中麦 175 的产量、产量构成因素和
株高均对肥料表现不敏感, 敏感指数在 0.70~0.97之
间, 说明中麦 175 的产量及其相关性状在不同肥料
环境下均具有较好的稳定性。
在正常施肥条件下, 中麦 175 在苗期和成熟期
均具有较高的生物学产量(拔节期 NDVI 值为 0.50,
成熟期生物量为 16.94 kg m–2, 穗数为 741.25 m–2),
而旗叶面积(17.28 cm2)、叶绿素含量(SPAD值 49.04)
和冠层温度(19.72℃)其他品种较低。在不施肥环境
下, 中麦 175仍具有较高的生物量(8.80 kg m–2), 仅
次于中麦 415 (9.80 kg m–2)。可见, 中麦 175在不同
肥料条件下均具有较高的肥料吸收效率, 能保持较
高的生物量和籽粒产量, 这可能与其株型直立、有
效穗数较多、群体蒸腾效率高有关。
2.3 正常施肥条件下生理性状和产量构成因素
的相关分析
在正常施肥条件下, 每平方米穗数与起身期群
体最大分蘖数(r = 0.72, P < 0.01)和拔节期NDVI (r =
0.53, P < 0.05)呈显著正相关(表 4), 而与叶绿素含量
(r = –0.54, P < 0.05)、旗叶面积(r = –0.52, P < 0.05)
和光合速率(r = –0.54, P < 0.05)呈显著负相关, 说明
苗期群体量对发育后期的单位面积穗数有重要影响,
而随着群体量的增加, 旗叶光合作用能力呈下降趋
势。灌浆期旗叶光合速率与穗粒数(r = 0.56, P < 0.05)
和收获指数(r = 0.59, P < 0.05)呈显著正相关, 灌浆
期旗叶的光合产物主要作用于籽粒灌浆, 进而提高
收获指数。此外, 生物量与产量呈极显著正相关(r =
0.70, P < 0.01), 灌浆初期的冠层温度与产量呈显著
负相关(r = –0.61, P < 0.05), 冠层温度低意味着植物
群体的水分吸收和蒸腾系统高效 , 生理代谢旺盛 ,
具有群体高光效能力, 利于光合产物的积累和转化,
进而影响籽粒产量。
2.4 京 411及其衍生品种产量和生理性状的遗传
区段解析
在 4846个 SNP标记中筛选出 70个与产量和生
理性状相关的标记, A、B 基因组携带的位点较多,
分别为 29 个和 36 个, D 基因组仅有 5 个位点。2B
和 5A 染色体分布最多, 分别为 10 个和 9 个, 其中
2B携带的位点主要与穗粒数、千粒重和产量等性状
相关, 而 5A携带的位点多数与生理性状相关, 如旗
叶叶绿素含量、光合速率和株高等(表 5)。控制小麦
NDVI的位点主要与 1B、4A、4B和 5B染色体有关,
而控制叶绿素含量的位点主要位于 4A、4D、5A 和
5B 染色体。在 3A 染色体的 80 cM 区段附近和 5A
染色体的 300 cM区段附近分别发掘到 3个与叶面积
指数和光合速率相关联的 SNP 位点, 这两个遗传区
段可能参与小麦生理性状调控。另外, 在 2B染色体
发掘到 4个与穗粒数相关的 SNP位点(表 5), 位于染
色体短臂近着丝点附近的 240 cM区域, 该区域可能
携带穗粒数相关基因。
在发掘的产量和生理性状关联区段中 , 衍生
一代获得骨干亲本的遗传位点较高 , 为 51.43%,
衍生二代相对较低 , 为 43.75%, 正向效应遗传位
点也在衍生一代和二代之间存在差异 , 分别为
46.12%和 40.50% (表 6)。不同品种间携带与骨干
亲本一致的位点存在较大差异 , 如中麦 415、
CA0958 和中麦 175 携带与京 411 相同位点较多 ,
所占比例均在 50%以上 ; CA1090 与骨干亲本的相
同位点最少 , 占京 411 位点数的 37.14%。在发掘
的 70 个遗传区段中 , 对产量和生理性状起正向效
应的区段为 31个 , 占总区段数的 44.29%, 其中
CA0958 和中麦 175 携带正向效应区段最多 , 分别
占骨干亲本贡献位点总数的 53.85%和 51.35% (表
6), 说明这两份基因型获得较多的骨干亲本优异
产量和生理性状遗传成分。
1338 作 物 学 报 第 41卷



第 9期 肖永贵等: 两种施肥环境下冬小麦京 411及其衍生系产量和生理性状的遗传分析 1339


表 4 正常施肥条件下生理性状与产量及其构成因素的相关分析
Table 4 Correlation coefficients of grain yield and its components with physiological traits under normal fertilizer environments
生理性状
Physiological trait
穗数
SN
穗粒数
GNS
千粒重
TGW
株高
PH
生物量
Biomass
收获指数
HI
产量
Yield
最大分蘖 Maximum seedlings 0.72** –0.16 –0.20 0.45 0.12 –0.62* –0.36
植被归一化指数 NDVI 返青期 Green-up 0.41 –0.22 –0.16 0.37 –0.26 –0.31 0.04
拔节期 Jointing 0.53* –0.25 –0.37 0.14 –0.01 –0.38 0.01
叶绿素含量 SPAD value 开花期 Anthesis –0.50* 0.36 –0.26 –0.69** –0.05 0.44 0.21
灌浆期 Grain-filling –0.54* 0.31 –0.46 –0.67** –0.26 0.14 0.07
旗叶面积 Flag leaf area –0.52* –0.07 0.06 –0.23 –0.26 0.08 –0.17
叶面积指数 Leaf area index 0.38 –0.20 –0.28 0.35 –0.46 –0.55* –0.22
冠层温度 Canopy temperature –0.22 0.22 0.34 0.62* –0.40 –0.36 –0.61*
旗叶光合速率 Photosynthetic rate –0.54* 0.56* 0.35 –0.16 0.22 0.59* 0.01
穗数为每平方米穗数。*和**分别表示在 P < 0.05和 P < 0.01水平显著。
SN: spike number per square meter; GNS: grain number per spike; TGW: thousand-grain weight; PH: plant height; HI: harvest index.
* and ** indicate significance at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

表 5 京 411 及其衍生品种的产量和生理性状遗传区段分析
Table 5 Genetic loci for grain yield and physiological traits in Jing 411 and its derivatives
产量和生理性状
Yield and physiological trait
位点总数
Total loci
A基因组
A genome
B基因组
B genome
D基因组
D genome
最大分蘖 Maximum seedlings 2 1B (1); 4B (1)
植被归一化指数 NDVI 返青期 Green-up 3 4A (1) 4B (1); 5B (1)
拔节期 Jointing 1 1B (1)
叶绿素含量 SPAD value 开花期 Anthesis 5 4A (2); 5A (1) 5B (1) 4D (1)
灌浆期 Grain-filling 6 4A (2); 5A (2) 5B (2)
旗叶面积 Flag leaf area 2 7A (1) 2B (1)
叶面积指数 Leaf area index 5 3A (3) 2B (1) 3D (1)
冠层温度 Canopy temperature 5 2A (1); 7A (1) 2B (1); 6B (1); 7B (1)
旗叶光合速率 Photosynthetic rate 6 4A (1); 5A (3) 4B (1); 5B (1)
每平方米穗数 Spike number per square meter 6 6A (1) 6B (2); 7B (1) 2D (1); 7D (1)
穗粒数 Grain number per spike 6 1A (1) 1B (1); 2B (4)
千粒重 Thousand-grain weight 5 3A (1); 6A (1) 2B (1); 3B (1); 4B (1)
株高 Plant height 5 5A (2) 1B (1); 4B (1) 2D (1)
地上部生物量 Above-ground biomass 7 6A (2) 3B (1); 6B (2); 7B (2)
收获指数 Harvest index 3 4A (1); 5A (1) 5B (1)
产量 Yield 3 1A (1) 2B (2)
括号中数字表示该染色体上相关位点数。The number in a pair of parenthese indicates the quanlity of loci on the chromosome.

3 讨论
3.1 京 411衍生品种的产量和肥料利用效率分析
理想的小麦基因型应在多种环境下具有较高且
稳定的产量, 并表现较高的水肥利用效率[1]。育种过
程中通常将世代材料和稳定品系在肥水充足的环境
下进行产量鉴定, 但由于基因型与肥料用量存在互作
关系, 很难鉴定出品种间肥料利用效率的差异[3,6]。本
研究表明, 生物量对籽粒产量有重要贡献, 尤其在
低肥条件下 , 生物量高的品种一般籽粒产量较高
(r = 0.70, P < 0.01)。在京411衍生后代中, 中麦175
在两种肥料条件下均具有较高的肥料吸收能力, 表
现较高的生物量和产量 , 而骨干亲本京411具有较
高的肥料转化能力, 低肥环境下具有最高的收获指
数(0.46)。本研究还发现, 低肥环境下的千粒重显著
高于正常施肥条件下的, 可能原因是低肥条件下单
位面积穗数少 , 群体内竞争力小 , 光温通透 , 植株
光合产物能够充分向籽粒转化, 进而提高粒重。
中麦 175是骨干亲本京 411最成功的改造品种,
具有较好的丰产性、稳产性和广适性, 分别通过北
1340 作 物 学 报 第 41卷


表 6 京 411 及其衍生品种的多效性标记遗传位点差异
Table 6 Difference of alleles linked with pleiotropic SNP markers among Jing 411 and its derivatives
与京 411相同位点 Same allele as that of Jing 411 正向效应位点 Positive allele 品种
Variety
位点数
Loci 数目 Number 比例 Percentage (%) 数目 Number 比例 Percentage (%)
亲本 Parent
京 411 Jing 411 70 — — 31 44.29
衍生一代 First generation
CA9722 70 32 45.71 14 43.75
北京 0045 Beijing 0045 70 31 44.29 12 38.71
中麦 175 Zhongmai 175 70 37 52.86 19 51.35
中麦 415 Zhongmai 415 70 42 60.00 17 40.48
新冬 37 Xindong 37 70 35 50.00 17 48.57
CA0958 70 39 55.71 21 53.85
衍生二代 Second generation
CA1055 70 35 50.00 15 42.86
CA0548 70 30 42.86 15 50.00
CA1090 70 26 37.14 12 46.15
中麦 818 Zhongmai 818 70 32 45.71 11 34.38
中麦 816 Zhongmai 816 70 31 44.29 11 35.48
09抗 1027 09-Kang 1027 70 32 45.71 14 43.75
CA1119 70 27 38.57 10 37.04
CA1133 70 32 45.71 11 34.38

部冬麦区水地和黄淮旱肥地品种审定, 也是北部冬
麦区国家区域试验的对照品种, 近几年来一直是北
部冬麦区种植面积最大的品种[14]。该品种不仅具有
较强的耐低磷 [18]和氮肥利用效率(童依平 , 个人交
流), 而且水分利用效率高。2012—2013 和 2013—
2014年度对 100个国家审定的冬小麦品种在无灌水、
灌 1 水和灌 2 水条件下进行比较, 中麦 175 在灌 1
水的条件下产量最高(郭进考, 个人交流)。该品种的
节水性可能是其在河南、陕西和甘肃陇东等旱肥地
区大面积推广种植的主要原因。
3.2 京 411产量和生理性状的优异等位基因解析
在京 411衍生群体中共发掘 70个控制产量和生
理性状的遗传区段, 其中 2B染色体携带较多控制穗
粒数、千粒重和产量的遗传区段(表 6), 5A染色体上
控制叶绿素含量和光合速率等生理性状位点较多。
已有研究证实, 5A染色体携带较多控制小麦环境适
应性、抗病性和驯化相关的基因[19-20], 最重要的 2
个基因是春化基因(Vrn1)和易脱粒基因(q), Vrn1 基
因除参与调控小麦春化作用之外 , 也可能参与株
高、穗数和穗粒数等产量相关性状的调控[20]; q基因
同时具有控制穗部形态和易脱粒性的作用 [19]。
Graziani 等[21]发现, 2B 染色体携带一个重要的控制
千粒重、穗下节长、叶绿素含量和产量的基因, 且
在 8 个试验环境下均稳定表达。另外, 在京 411 衍
生群体中发现 3A和 5A短臂分别存在控制叶面积指
数和光合速率相关基因位点, 这些影响生理性状的
位点也可能参与植物发育[22]、叶片衰老相关性状[23]
的调控。
此外, 本研究还检测到控制单个产量和生理性
状的遗传区段, 分布在 1A、1B、2A、2D、3A、3B、
3D、4A、4B、4D、5B、6A、6B、7A、7B和 7D, 可
能这些区段的等位基因仅属于京 411 衍生种群体特
有的遗传变异, 也可能是因群体数量小造成了等位
变异的伪关联。然而, 利用全基因组关联分析时, 经
常遇到单标记负责调控单一性状的结果, 可能是高
密度的标记信息更能精准评估种质的单倍型模式 ,
并能够准确发掘出单倍型与性状表型的关系[24]。连
锁定位表明, 分布在这些遗传区段的多数位点具有
多效性, 同时参与产量和生理相关性状的调控。例
如, 5B 染色体 NDVI 位点, 不仅在灌溉和干旱胁迫
下能够有效作用于苗期 NDVI 的表达, 而且对植株
发育后期的叶片衰老机制有一定的影响[22]。3B染色
携带的基因位点同时参与调控千粒重、生物学产量、
叶片叶绿素含量和籽粒产量[21]。
第 9期 肖永贵等: 两种施肥环境下冬小麦京 411及其衍生系产量和生理性状的遗传分析 1341


3.3 骨干亲本的遗传解析及其对衍生品种的遗
传贡献
骨干亲本京411具有突出的适应性和丰产性, 可
能与其携带较多正向遗传效应基因有关(表6) [14, 18]。本
研究表明 , 京411携带31个产量和生理性状正向关
联区段, 其衍生后代 CA0958和中麦175携带骨干亲
本贡献的正向基因位点最多。通常骨干亲本具备有
利基因多、遗传传递力强等特点[14, 25-26], 育种过程
主要是保留其携带的有益等位基因, 并使其在多个
环境下稳定表达。这也充分说明传统育种针对优异
农艺性状为目标进行高强度选择, 可使优异目标性
状基因有效聚集, 使亲本携带的正向遗传位点在衍
生材料中增加。对京411衍生群体研究发现, CA0958
是携带骨干亲本的根系性状[14]、肥料利用效率[18]、
产量和生理性状正向遗传区段(表6)最多的品种, 然
而, 在本试验和实际生产情况下, 该品系的产量均
不突出, 且稳定性较差。而另外一个携带正向遗传
区段较多的品种中麦175, 其产量和适应性明显优
于其他品种。由此说明, 正向等位基因的富集是构
成优良品种的遗传基础, 而优势等位基因的协同表
达可能是提高品种高产和稳产性的重要因素之一。
4 结论
在京 411 衍生群体中, 中麦 175 是改造骨干亲
本较成功的范例。该品种在越冬前后幼苗旺盛, 生
长势较强 , 分蘖成穗率多 , 单位面积穗容量多 , 株
型好, 叶面积指数较高(光截获面积大), 群体光能利
用率高, 具有较高的生物学产量。此外, 高效肥料吸
收效率和水分利用效率为该品种的稳产和广适性奠
定了基础。这些优良的农艺性状表现可能与其携带
较多正向遗传位点有关。
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