全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(2): 276285 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100403) 资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 段霞瑜, E-mail: xyduan@ippcaas.cn
第一作者联系方式: E-mail: jiangyantaoyan@163.com
Received(收稿日期): 2014-04-22; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-12-30.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141230.0832.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00276
品种混种控制小麦白粉病及其对小麦产量和蛋白质含量的影响
姜延涛 许 韬 段霞瑜* 周益林
中国农业科学院植物保护研究所 / 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193
摘 要: 研究品种混种对控制小麦白粉病的效果以及对产量及蛋白质含量的影响, 可为利用品种多样性持续控制白
粉病提供理论依据及技术支持。2011—2012 和 2012—2013 年度选用抗病性不同、遗传背景有较大差异的 8 个小麦
生产品种, 按每个组合 3~8 个品种进行田间混种, 人工接种白粉菌混合菌株, 比较品种混种对小麦白粉病的病害流
行曲线下面积以及小麦产量、粗蛋白含量和千粒重的影响。结果表明, 混种组分品种的数量对防效有影响, 其中以 4
个品种混种的防病效果最好, 但当品种数达到 7 个及以上时, 混种也显示出较好的控病效果。2011—2012 年度混种
组合中有防效的占 42.4%, 相对防效为 1.2%~26.8%, 约 50%的混种组合表现增产 , 增产幅度为 0.2%~14.6%;
2012—2013 年度有防治效果的组合占 75.0%, 相对防效 1.8%~45.4%, 约 71%的混种组合表现增产 , 增产范围为
0.9%~16.6%。供试品种中周麦 18总体表现最好, 并且与其他品种混种后对控制小麦白粉病、增加产量和粗蛋白含量
均有正向效应。不同混种组分品种间存在互作, 其互作对病害控制及产量均有影响。
关键词: 小麦白粉病; 品种混种; 病害流行曲线下面积; 产量; 蛋白质含量
Effect of Variety Mixure Planting on Powdery Mildew Controlling as Well as
Yield and Protein Contents in Common Wheat
JIANG Yan-Tao, XU Tao, DUAN Xia-Yu*, and ZHOU Yi-Lin
State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests / Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing
100193, China
Abstract: The knowledge of variety mixture planting in the field on the effects of powdery mildew disease and wheat yield and
quality will facilitate the utilization of variety diversity to control wheat diseases. In the 2011–2012 and 2012–2013 growing sea-
sons, we selected eight commercial wheat varieties with large differences in genetic background and disease resistance to test the
feasible pattern of variety mixture in the field. In each mixture pattern containing one (control), three, four, five, six, seven, and
eight varieties, wheat plants were exposed to mixed powdery mildew isolates. The area under disease progress curve, plot yield,
thousand-grain weight and crude protein content in grain were measured. For disease control, four-variety mixture pattern had the
best efficacy. However, the mixture patterns with seven or more varieties exhibited also good efficacy. In the 2011–2012 growing
season, 42.4% of the mixture patterns were effective with relative efficacy ranging from 1.2% to 26.8%. Meanwhile, 50.0% of the
mixture patterns had the effect of yield increase (0.2%–14.6%) compared with the control. In the 2012–2013 growing season,
75.0% of the mixture patterns were effective with the efficacy ranging from 1.8% to 45.4% and 71.4% of the mixture patterns
resulted in increased yield (0.9%–16.6%). Zhoumai 18 was the best component in mixtures having good control against powdery
mildew and positive effects on grain yield and protein content. Interactions among the mixture components were also observed,
and such interaction had impacts on powdery mildew controlling and wheat yield.
Keywords: Wheat powdery mildew; Variety mixture; AUDPC; Yield; Protein contents
小麦白粉病是由活体专性寄生菌禾布氏白粉菌
(Blumeria graminis f. sp. tritici)引起的一种世界性病
害, 发生于我国20多个省份, 以黄淮、江淮各省发病
较重, 在北部部分小麦产区的发病趋势也越来越重[1]。
第 2期 姜延涛等: 品种混种控制小麦白粉病及其对小麦产量和蛋白质含量的影响 277


与其他各种防治作物病害的方法相比, 种植抗病品
种具有安全有效且经济投入较小等优势。到目前为
止, 已经鉴定出分布于小麦基因组41个基因位点的
57个主效抗白粉病基因 [2], 部分抗病基因已经被应
用到生产品种中且取得良好的防病效果。但与此同
时, 抗病品种对病菌群体产生的定向选择压力也逐
渐显现。刘金元等[3]认为, 抗病品种长期、大面积单
一种植致使品种抗病性丧失的速度加快, 甚至超过
品种培育的速度。例如, 含单一Pm8基因的小麦抗病
品种自20世纪80年代早期起在我国生产上大规模推
广种植, 使具有相应毒性的白粉菌v8群体激增, Pm8
对白粉菌的抗性迅速丧失, 致使小麦白粉病于1990
年、1991年在全国范围内连续大面积流行, 给小麦
产量带来了极大的损失[1,4]。因此, 如何合理地利用
小麦品种的抗病性, 延长抗病品种的使用期限, 成
为育种学家和植物病理学家关注的一个问题。
最近几十年, 关于利用种内生物多样性控制病
害的研究受到全世界重视, 国内外进行了大量研究
和试验。例如, 在中国云南利用大面积推广品种间
栽的方法成功防治稻瘟病的发生和流行[5]。试验表
明, 混合寄主群体中病害的发生要低于净种寄主中
病害发生的平均值[6-7]; 适当的混合种植使病害的病
程曲线下面积(area under the disease progress curve,
AUDPC)值比相同品种单一种植时的平均水平低 ,
而病原菌群体比纯系种植区的多样性水平高[8-9]; 与
组分品种单一种植相比, 混种栽培小麦的产量具有
更高的稳定性[10]。利用品种多样性控制小麦病害的
同时, 其对小麦产量也会产生影响, 既有增产的报
道, 也有试验发现相反的结果。王秀娜等[8]试验表明,
当病害发生时混种产量的相对增加率最高可达
18.1%; 李宁[9]也有类似的试验结果, 即在发病不严
重时, 小麦混种栽培对小麦的产量增加有正效应。
但Cox等[11]的研究结果显示, 两种病害同时发生时,
小麦混合种植的产量与单种的产量相比没有明显的
差别 ; Mille等 [12]研究发现 , 田间小麦病害严重度
的变化与其产量增加没有出现显著的相关性 ; 黄
冲等 [13]则报道: 混种对小麦增产的作用不稳定, 有
增产效果的处理仅占28.6%。因此, 有必要深入探讨
小麦品种混合种植对病害及产量的影响。
本研究旨在明确混合种植及混种品种数对小麦
白粉病的控制效果以及对产量及蛋白质含量的影响,
探索影响混合种植防病增产效应的因子, 为生产上
使用品种多样性持续控制小麦白粉病、增加小麦产
量提供科学依据及可供选择的混种模式。
1 材料与方法
1.1 试验设计
选用8个小麦推广或待推广品种矮抗58、新麦
19、轮选987、郑麦9694、众麦2号、周麦18、郑农
16和郑麦004。供试品种由河南省农业科学院植物保
护研究所宋玉立研究员和小麦研究所胡琳研究员提
供, 由本实验室繁殖保存。利用SSR分子标记对这些
品种检测表明, 其遗传差异较大, 在前期田间不接
种条件下也表现出不同的抗病性[14]。
2011—2012和2012—2013年度 , 在中国农业科
学院植物保护研究所廊坊试验基地(河北廊坊), 按
随机区组设计进行田间试验, 3次重复, 小区之间相
距1 m, 并用黑麦做隔离行。试验地土地平整, 肥力
均匀, 多年按小麦–豌豆或小麦–玉米模式种植, 并
在秋播前将豌豆或玉米粉碎还田, 以改进土壤肥力
和质地。小区面积为2 m × 7 m = 14 m2, 种植24行,
行距25 cm。根据品种的发芽率和千粒重计算有效粒
数, 各组分种子称重后等比例混合。于10月上旬播
种 , 次年3月下旬将温室接种混合菌株并充分发病
的麦苗移至田间进行人工接种, 每小区5盆病苗。
1.2 病情调查与防效计算方法
自5月初小麦发病开始, 每7 d调查一次, 共调
查6次。每小区按五点取样, 每点调查20株, 用改进
的0~9级法记录发病情况 [15]。以病情指数 (disease
index, DI)和病程曲线下面积(area under disease pro-
gress curve, AUDPC)计算相对防效。
DI 100%
 
(各级病株数 级别)
最高组级别 总株数
 1 1
1
AUDPC
2
n
i i
i i
t
X X
T T 

    
式中 , Xi和Xi+1分别为Ti和Ti+1时间点的DI; n为调查
次数。
相对防效(%) = (理论AUDPC – 实测AUDPC)/ 理
论AUDPC × 100。理论AUDPC是混种模式中各品种
组分单种时AUDPC的加权平均数, 权重为各品种组
分在混种模式中所占的比例。
1.3 小麦产量、千粒重和粗蛋白质含量测定
每小区收获10行长势均匀的植株, 经脱粒、晒
干和去杂后称重, 折算实际产量; 从收获籽粒中随
机取500粒称重, 计算千粒重, 2次重复。用近红外谷
物分析仪(Perten 9200, 瑞典波通仪器集团公司)测
278 作 物 学 报 第 41卷


定籽粒粗蛋白含量。用理论值(混种模式各品种组分
的加权平均值)与实测值之差占理论值的百分数表
示相对增加率。
1.4 统计分析
利用Microsoft Excel 2010软件中的成组数据t-
测验检验各性状实测值和理论值之间的差异。先利
用其中的NORMDIST对数据处理进行正态分布检验,
用F-test进行方差齐性检验 , 然后用 t-test进行 t-测
验。用Microsoft Excel 2010中的 STDEV函数和
AVERAGE函数分别求出三、四、五、六、七品种混
种模式下AUDPC的标准差和平均值, 再用标准差除
以平均值求得相应AUDPC的变异系数。
2 结果与分析
2.1 不同混种模式对白粉病的防治效果
2011—2012年度共34个混种模式, AUDPC实测
值小于理论值的占 42.4%, 其相对防效为 1.2%~
26.8%, 各混种模式的实测值与理论值间的差异均
不显著。2012—2013年度共36个混种模式, 75.0%表
现为AUDPC实测值小于理论值 , 相对防效1.8%~
45.4%, 其中有1个混种模式的实测值与理论值差异
显著(P<0.05), 且相对防效为正。总体来看, 2012—
2013年度混合种植的病害控制效果优于2011—2012
年度; 两年度均表现正控病效果的处理有9个, 其中
三品种模式2个 , 四品种模式5个 , 五品种模式1个 ,
八品种模式1个; 两年度均以四品种组合的AUDPC的
平均值最小, 相对防效平均值最高(表1)。
2.2 不同混种模式的小麦产量和千粒重
2011—2012年度小区产量有13个混种模式实测
值大于理论值, 占总混种模式的50.0%, 增产幅度为
0.2%~14.6%; 2012—2013年度有71.4%的混种模式
表现为实测产量高于理论产量 , 其增产幅度为
0.9%~16.6% (表2)。两年度相对增产率高的混种模式
不尽相同, 总体来看, 有9个混种模式的产量实测值
在2年度中均表现大于理论值, 这些包括三品种模式
4个, 四品种模式3个, 五品种模式1个, 六品种模式1
个; 其中, 三品种模式矮抗58+新麦19+郑麦9694在2
年中分别较理论产量增加14.6%和6.5%, 新麦19+众
麦2号+郑农16分别增加8.6%和16.6%; 四品种模式矮
抗58+新麦19+郑麦9694+郑麦004分别增加4.7%和
11.4%; 六品种混种模式矮抗58+新麦19+郑麦9694+
周麦18+郑农16+郑麦004分别增加5.6%和11.0%, 显
示出很好的增产潜力。八品种模式在2年中均表现为
实测值小于理论值(表2)。两年度间混合种植对小麦千
粒重的影响不同, 但有7个混种模式在2年度中均表
现千粒重实测值大于理论值。其中2011—2012年度千
粒重实测值大于理论值的组合占 50.0%, 增幅为
1.1%~9.3%, 有一个混种模式的实测值与理论值的差
异显著(P<0.05); 2012—2013年度有67.8%的组合千
粒重实测值大于理论值, 增幅在–0.4%到9.1%之间,
其中有一个混种模式差异显著(P<0.05)(表3)。
2.3 不同混种模式的籽粒蛋白质含量
2011—2012年度80.77%混种模式的籽粒粗蛋白
含量实测值大于理论值, 增幅为0.6%~5.2%, 有1个
混种模式的实测值与理论值的差异显著 ; 2012—
2013年度蛋白含量实测值大于理论值的组合占
75.0%, 增幅在0.5%到5.4%之间, 有2个混种模式的
实测值与理论值的差异显著(表4)。从稳定性来看, 2
年度均表现实测值高于理论值的混种模式有18个 ,
占参试模式的一半以上。

表 1 不同混种模式的白粉病病程曲线下面积(AUDPC)和相对防效
Table 1 The area under disease progress curve (AUDPC) and efficacy against powdery mildew in different variety mixture patterns
2011–2012 2012–2013 混种模式
Mixture pattern 实测值
Measured
理论值
Calculated
相对防效
Efficacy (%)
实测值
Measured
理论值
Calculated
相对防效
Efficacy (%)
单一品种(对照) Pure stands (control)
矮抗 58 Aikang 58 ( K58) 854.65 / / 1184.50 / /
新麦 19 Xinmai 19 (XM19) 1288.00 / / 1089.50 / /
轮选 987 Lunxuan 987 (LX987) 354.67 / / 1265.33 / /
郑麦 9694 Zhengmai 9694 (ZM9694) 606.54 / / 1593.83 / /
众麦 2号 Zhongmai 2 (ZHM2) 1136.46 / / 1874.17 / /
周麦 18 Zhoumai 18 (ZM18) 781.80 / / 1841.83 / /
郑农 16 Zhengnong 16 (ZN16) 674.85 / / 1794.67 / /
郑麦 004 Zhengmai 004 (ZM4) 378.13 / / 1225.33 / /
平均 Mean 759.39 (0.44) 1483.65 (0.22)
第 2期 姜延涛等: 品种混种控制小麦白粉病及其对小麦产量和蛋白质含量的影响 279


(续表 1)
2011–2012 2012–2013
混种模式
Mixture pattern 实测值
Measured
理论值
Calculated
相对防效
Efficacy (%)
实测值
Measured
理论值
Calculated
相对防效
Efficacy (%)
三品种混合 Three-variety mixture
K58+ZM9694+ZM18 798.78 747.66 –6.8 1443.50 1540.06 6.3
K58+XM19+ZM9694 954.33 916.39 –4.1 1447.50 1289.28 –12.3
LX987+ZHM2+ZM18 691.57 757.64 8.7 1411.50 1660.45 15.0
XM19+LX987+ZM4 806.69 673.60 –19.8 1140.67 1193.39 4.4
K58+ZM18+ZM4 801.37 671.52 –19.3 1069.50 1417.23 24.5
K58+ZN16+ZM4 536.93 635.88 15.6 1248.17 1401.50 10.9
XM19+ZHM2+ZN16 1095.24 1033.10 –6.0 1721.17 1586.12 –8.5
XM19+LX987+ZHM2 1172.89 926.38 –26.6 1400.00 1444.17 3.1
平均 Mean 857.23 (0.24) –7.3 1360.25 (0.15) 5.4
四品种混合 Four-variety mixture
K58+XM19+ZM18+ZM4 854.91 825.64 –3.5 1182.67 1335.30 11.4
K58+LX987+ZM9694+ZM18 559.22 649.41 13.9 1206.33 1471.38 18.0
K58+ZM9694+ZHM2+ZN16 862.56 818.12 –5.4 880.00* 1611.80* 45.4
K58+XM19+ZM9694+ZM4 772.20 781.83 1.2 1247.50 1273.30 2.0
XM19+LX987+ZM18+ZM4 513.07 700.65 26.8 1132.50 1355.50 16.5
XM19+LX987+ZHM2+ZM18 717.63 890.23 19.4 1439.00 1517.71 5.2
LX987+ZHM2+ZM18+ZM4 607.96 662.76 8.3 1381.83 1551.67 11.0
平均 Mean 698.22 (0.20) 8.7 1209.98 (0.15) 15.6
五品种混合 Five-variety mixture
XM19+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 954.59 897.53 –6.4 1610.00 1638.80 1.8
K58+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4 534.59 659.19 18.9 1206.50 1528.04 21.0
K58+XM19+LX987+ZN16+ZM4 550.28 710.06 22.5 1377.17 1311.87 –5.0
K58+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 854.13 810.86 –5.3 1282.17 1657.80 22.7
K58+XM19+ZHM2+ZN16+ZM4 890.17 866.42 –2.7 1538.50 1433.64 –7.3
K58+XM19+LX987+ZM18+ZM4 753.15 731.45 –3.0 1019.17 1321.30 22.9
平均 Mean 756.15 (0.24) 4.0 1338.92 (0.16) 9.4
六品种混合 Six-variety mixture
K58+XM19+LX987+ZHM2+ZM18+ZM4 734.22 798.96 8.1 1444.00 1413.45 –2.2
K58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18 881.74 837.02 –5.3 1659.33 1474.87 -12.5
LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4 804.87 655.41 –22.8 1372.17 1599.20 14.2
K58+XM19+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4 804.48 764.00 –5.3 1563.33 1454.95 –7.5
平均 Mean 806.33 (0.07) –6.3 1509.71 (0.08) –2.0
七品种混合 Seven-variety mixture
K58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 — — 1218.00 1520.55 14.6
K58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZM4 — — 1169.17 1439.21 19.9
平均 Mean 1193.59 (0.03) 17.3
八品种混合 Eight-variety mixture
K58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4 569.46 759.39 25.0 1267.83 1483.65 18.8
供试品种包括高抗(AK58和 XM19)、中抗(LX987和 ZM18)、中感(ZM9694和 ZHM2)和高感(ZN16和 ZM4)白粉病的小麦品种。
平均值后括号内数据为变异系数。“—”表示混种模式不存在。*表示经 t-测验检验, 实测值与理论值之间差异显著(P<0.05)。
The varieties tested had different resistance to powdery mildew including high resistance (AK58 and XM19), moderate resistance
(LX987 and ZM18), moderate susceptibility (ZM9694 and ZHM2), and high susceptibility (ZN16 and ZM4). Values in parentheses after the
means are coefficient of variation. “—” indicates that the mixture pattern is not available. * shows significnt difference between the measured
and the calculated values (P < 0.05) according to t-test.
280 作 物 学 报 第 41卷


表 2 不同混种模式对小麦产量的影响
Table 2 Effects of variety mixture on wheat yield
2011–2012 2012–2013
混种模式
Mixture pattern 实测值
Measured
理论值
Calculated
增加率
Increased (%)
实测值
Measured
理论值
Calculated
增加率
Increased (%)
单一品种(对照) Pure stands (control)
矮抗 58 Aikang 58 (AK58) 4.30 / / 4.74 / /
新麦 19 Xinmai 19 (XM19) 3.47 / / 3.95 / /
轮选 987 Lunxuan 987 (LX987) 5.34 / / 5.17 / /
郑麦 9694 Zhengmai 9694 (ZM9694) 4.00 / / 4.85 / /
众麦 2号 Zhongmai 2 (ZHM2) 4.54 / / 4.67 / /
周麦 18 Zhoumai 18 (ZM18) 3.96 / / 5.26 / /
郑农 16 Zhengnong 16 (ZN16) 4.18 / / 5.32 / /
郑麦 004 Zhengmai 004 (ZM4) 4.57 / / 5.28 / /
三品种混合 Three-variety mixture
AK58+ZM9694+ZM18 4.43 4.09 8.6 5.00 4.96 0.9
AK58+XM19+ZM9694 4.49 3.93 14.6 4.81 4.52 6.5
LX987+ZHM2+ZM18 4.71 4.61 2.2 5.51 5.04 9.5
XM19+LX987+ZM4 4.17 4.46 –6.6 5.30 4.80 10.4
AK58+ZM18+ZM4 4.27 4.28 0 5.29 5.10 3.8
AK58+ZN16+ZM4 4.35 4.35 –0.1 5.66 5.12 10.6
XM19+ZHM2+ZN16 4.41 4.07 8.6 5.42 4.65 16.6
XM19+LX987+ZHM2 4.42 4.45 –0.6 5.16 4.60 12.3
四品种混合 Four-variety mixture
AK58+XM19+ZM18+ZM4 4.12 4.08 1.2 4.52 4.81 –6.1
AK58+LX987+ZM9694+ZM18 4.47 4.40 1.6 5.50 5.01 10.0
AK58+ZM9694+ZHM2+ZN16 4.19 4.26 –1.4 4.22 4.90 –13.9
AK58+XM19+ZM9694+ZM4 4.27 4.09 4.7 5.24 4.71 11.4
XM19+LX987+ZM18+ZM4 4.58 4.34 5.7 5.11 4.92 4.0
XM19+LX987+ZHM2+ZM18 4.35 4.33 0.5 4.58 4.77 –3.7
LX987+ZHM2+ZM18+ZM4 4.27 4.60 –7.1 5.26 5.10 3.2
五品种混合 Five-variety mixture
XM19+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 3.99 4.03 –0.9 5.06 4.82 5.2
AK58+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4 4.29 4.20 2.1 5.00 5.10 –1.8
AK58+XM19+LX987+ZN16+ZM4 3.98 4.38 –8.9 5.42 4.90 10.8
AK58+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 4.20 4.20 0.2 5.11 4.97 2.9
AK58+XM19+ZHM2+ZN16+ZM4 4.21 4.22 –0.1 5.50 4.80 14.9
AK58+XM19+LX987+ZM18+ZM4 4.30 4.33 –0.6 4.76 4.89 –2.5
六品种混合 Six-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZHM2+ZM18+ZM4 4.15 4.37 –4.9 5.30 4.85 9.3
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18 3.71 4.27 –13.0 5.08 4.78 6.3
LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4 4.44 4.43 0.2 4.29 5.10 –15.8
AK58+XM19+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4 4.31 4.08 5.6 5.44 4.91 11.0
七品种混合 Seven-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 — — 5.09 4.86 4.9
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZM4 — — 4.67 4.85 –3.6
八品种混合 Eight-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4 3.89* 4.30* –9.5 4.85 4.91 –1.1
“—”表示该混种模式不存在。*表示经 t-测验, 实测值与理论值之间显著差异(P < 0.05)。
“—” indicates that the mixture pattern is not available. * indicates significant difference between the measured and the calculated values
at P < 0.05 according to t-test.
第 2期 姜延涛等: 品种混种控制小麦白粉病及其对小麦产量和蛋白质含量的影响 281


表 3 不同混种模式对小麦千粒重的影响
Table 3 Effects of variety mixture on thousand-grain weight of wheat
2011–2012 2012–2013
混种模式
Mixture pattern 实测值
Measured
理论值
Calculated
增加率
Increased (%)
实测值
Measured
理论值
Calculated
增加率
Increased (%)
单一品种(对照) Pure stands (control)
矮抗 58 Aikang 58 (AK58) 39.65 / / 34.77 / /
新麦 19 Xinmai 19 (XM19) 36.26 / / 34.61 / /
轮选 987 Lunxuan 987 (LX987) 40.66 / / 34.54 / /
郑麦 9694 Zhengmai 9694 (ZM9694) 41.24 / / 37.37 / /
众麦 2号 Zhongmai 2 (ZHM2) 36.73 / / 37.89 / /
周麦 18 Zhoumai 18 (ZM18) 43.28 / / 39.77 / /
郑农 16 Zhengnong 16 (ZN16) 47.56 / / 42.95 / /
郑麦 004 Zhengmai 004 (ZM4) 38.65 / / 35.16 / /
三品种混合 Three-variety mixture
AK58+ZM9694+ZM18 41.39 41.39 0 39.13 37.31 4.9
AK58+XM19+ZM9694 38.69 39.05 –0.9 36.29 35.58 2.0
LX987+ZHM2+ZM18 41.61 40.23 3.4 37.41 37.41 0
XM19+LX987+ZM4 42.11* 38.53* 9.3 33.99 34.77 –2.2
AK58+ZM18+ZM4 41.79 40.53 3.1 37.09 36.57 1.4
AK58+ZN16+ZM4 40.74 41.96 –2.9 38.30 37.63 1.8
XM19+ZHM2+ZN16 40.09 40.19 –0.2 37.45 38.49 –2.7
XM19+LX987+ZHM2 37.07 37.89 –2.2 36.65 35.68 2.7
四品种混合 Four-variety mixture
AK58+XM19+ZM18+ZM4 40.55 39.46 2.8 36.86 36.08 2.2
AK58+LX987+ZM9694+ZM18 42.18 41.21 2.4 37.33 36.62 2.0
AK58+ZM9694+ZHM2+ZN16 40.71 41.30 –1.4 38.77 38.25 1.4
AK58+XM19+ZM9694+ZM4 39.41 38.95 1.2 36.79 35.48 3.7
XM19+LX987+ZM18+ZM4 40.15 39.72 1.1 35.17 36.02 –2.4
XM19+LX987+ZHM2+ZM18 39.96 39.24 1.9 36.66 36.71 –0.1
LX987+ZHM2+ZM18+ZM4 39.05 39.83 –2.0 35.73 36.85 –3.0
五品种混合 Five-variety mixture
XM19+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 40.27 41.02 –1.8 38.65 38.52 0.4
AK58+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4 43.61 42.08 3.6 38.25 38.01 0.7
AK58+XM19+LX987+ZN16+ZM4 40.31 40.56 –0.6 36.92 36.41 1.4
AK58+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 42.57 41.70 2.1 37.79 38.56 –2.0
AK58+XM19+ZHM2+ZN16+ZM4 39.61 39.77 –0.4 37.59 37.08 1.4
AK58+XM19+LX987+ZM18+ZM4 40.31 39.70 1.6 37.07 35.77 3.7
六品种混合 Six-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZHM2+ZM18+ZM4 38.49 39.21 –1.8 35.55 36.13 –1.6
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18 38.94 39.64 –1.8 36.49 36.50 0
LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4 41.14 41.36 –0.5 41.40 37.95 9.1
AK58+XM19+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4 42.25 41.11 2.8 40.22* 37.44* 7.4
七品种混合 Seven-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 — — 37.33 37.42 –0.2
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZM4 — — 37.92 36.31 4.5
八品种混合 Eight-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4 40.99 40.51 1.2 37.04 37.14 –0.3
“—”表示该混种模式不存在。*表示经 t-测验, 实测值与理论值之间显著差异(P<0.05)。
“—” indicates that the mixture pattern is not available. * shows significant difference between the measured and the calculated values at
P < 0.05 according to t-test.
282 作 物 学 报 第 41卷


表 4 不同混种模式对小麦籽粒粗蛋白含量的影响
Table 4 Effect of variety mixture on grain protein content in wheat (%)
2011–2012 2012–2013
混种模式
Mixture pattern 实测值
Measured
理论值
Calculated
增加率
Relative
increase (%)
实测值
Measured
理论值
Calculated
增加率
Relative
increase (%)
单一品种(对照) Pure stands (control)
矮抗 58 Aikang 58 (AK58) 12.55 / / 12.27 / /
新麦 19 Xinmai 19 (XM19) 13.71 / / 12.55 / /
轮选 987 Lunxuan 987 (LX987) 12.82 / / 12.27 / /
郑麦 9694 Zhengmai 9694 (ZM9694) 12.41 / / 12.23 / /
众麦 2号 Zhongmai 2 (ZHM2) 11.89 / / 10.93 / /
周麦 18 Zhoumai 18 (ZM18) 13.03 / / 12.23 / /
郑农 16 Zhengnong 16 (ZN16) 13.33 / / 12.96 / /
郑麦 004 Zhengmai 004 (ZM4) 12.06 / / 10.59 / /
三品种混合 Three-variety mixture
AK58+ZM9694+ZM18 13.08 12.67 3.3 12.60* 12.25* 3.0
AK58+XM19+ZM9694 13.56* 12.89* 5.2 12.48 12.35 1.1
LX987+ZHM2+ZM18 12.79 12.58 1.7 12.04 11.81 2.0
XM19+LX987+ZM4 13.12 12.87 2.0 12.22 11.81 3.5
AK58+ZM18+ZM4 12.89 12.55 2.7 11.40 11.70 –2.5
AK58+ZN16+ZM4 12.74 12.65 0.8 12.43* 11.94* 4.1
XM19+ZHM2+ZN16 12.96 12.98 –0.1 12.36 12.15 1.7
XM19+LX987+ZHM2 12.70 12.81 –0.9 11.87 11.92 –0.4
四品种混合 Four-variety mixture
AK58+XM19+ZM18+ZM4 12.99 12.84 1.2 12.26 11.91 2.9
AK58+LX987+ZM9694+ZM18 12.87 12.71 1.3 12.39 12.25 1.2
AK58+ZM9694+ZHM2+ZN16 12.42 12.55 –1.0 12.31 12.10 1.7
AK58+XM19+ZM9694+ZM4 12.95 12.69 2.1 12.23 11.91 2.7
XM19+LX987+ZM18+ZM4 12.35 12.91 –4.3 12.02 11.91 0.9
XM19+LX987+ZHM2+ZM18 12.90 12.87 0.3 12.46 12.00 3.9
LX987+ZHM2+ZM18+ZM4 12.62 12.45 1.3 12.13 11.51 5.4
五品种混合 Five-variety mixture
XM19+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 13.03 12.88 1.2 12.59 12.18 3.4
AK58+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4 12.82 12.68 1.1 12.12 12.06 0.5
AK58+XM19+LX987+ZN16+ZM4 12.63 12.90 –2.0 12.05 12.13 –0.7
AK58+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 13.37 12.65 5.7 12.09 12.13 –0.3
AK58+XM19+ZHM2+ZN16+ZM4 13.25 12.71 4.3 12.44 11.86 4.9
AK58+XM19+LX987+ZM18+ZM4 12.91 12.84 0.6 12.31 11.99 2.7
六品种混合 Six-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZHM2+ZM18+ZM4 12.78 12.68 0.8 12.45 11.81 5.5
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18 12.96 12.74 1.8 12.22 12.08 1.1
LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4 12.80 12.59 1.7 12.40 11.87 4.5
AK58+XM19+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4 13.09 12.85 1.9 12.56 12.14 3.5
七品种混合 Seven-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16 — — — 11.80 12.21 –3.3
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZM4 — — — 11.69 11.87 –1.5
八品种混合 Eight-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4 13.11 12.73 3.0 11.73 12.01 –2.3
“—”表示该混种模式不存在。*表示经 t-测验, 实测值与理论值之间显著差异(P < 0.05)。
“—” indicates that the mixture pattern is not available. * shows significant difference between the measured and the calculated values at
P < 0.05 according to t-test.
第 2期 姜延涛等: 品种混种控制小麦白粉病及其对小麦产量和蛋白质含量的影响 283


3 讨论
3.1 混合种植对小麦白粉病的影响
品种混合种植的控病效果受多种因素影响。本
试验两年度病情指数分析均表明, 适当的品种混种
对降低小麦白粉病的发病程度有积极作用, 控病效
果与混合组分和品种数有关。前人在小麦条锈病和
白粉病上的研究中已有这方面的报道[8-9,16], 随着混
种组分数的增加, 控病效果也呈增加趋势, 但当混
合品种超过一定数量时 , 这种增加趋势却在减弱 ,
甚至消失[16-17], 如Mundt[16]试验发现混种组分以4个
品种最好 , 达到5个时 , 控病效果的增加趋势减弱 ,
但Mundt的试验仅采用了2~5个品种混合。本试验采
用了3~8个小麦品种混合种植, 结果显示, 在7个四
品种混种模式中 , 防效为正的处理超过50%, 而其
他多品种混种模式中表现负效应的处理多于正效应
处理。由此认为4个品种混合种植对白粉病防效最
好。当品种组分数为5和6时, 混种模式对病害的防
效受组分品种基因型的影响 , 例如新麦19及郑麦
004对防效有负面效应; 但当品种数增加到7及以上
时 , 品种多样性似乎可以平衡(2012—2013年度)或
部分平衡(2011—2012年度)掉混种负向组分的效应,
说明品种间互作发挥了积极作用 [9], 也暗示控病效
果随品种多样性的增加而增加。这一结果与朱有勇
的多年经验相一致(朱有勇, 私人交流, 2006)。
此外, 不同品种混种的病害防治效应因年度间
病害发生严重程度不同而表现出相当大的差异, 这
一差异在两年试验中三品种混种和四品种混种中表
现得尤为明显。由于气候条件的影响, 2012年的田间
病害发生程度明显轻于2013年, 在发病轻的情况下,
品种抗病性及品种混种带来的对病害的控制效果也
表现不明显(表1)。2012年大部分三品种混种模式表
现负的控病效果; 而2013年病害发生较重, 大部分
混种模式表现出正的控病作用; 四品种模式在2013
年全部表现为具有正的控病效果。比较2年研究结果
可以看出 , 抗感比例对控病效果的影响比较复杂 ,
抗病组分所占比例高的, 防病效果不一定好, 这与
以前的研究结果不完全一致。出现这种结果的主要
原因可能与各混合组分的遗传背景有关[18]。如果混
合组分品种间的遗传差异足够大, 就可能出现虽然
抗病品种比例不大, 但控病效果却比较好的情况。
例如 , 在混种模式AK58+ZN16+ZM4中 , 高抗品种
矮抗58仅占该模式的1/3, 其余2个品种均为高感品
种, 但因为这3个品种的遗传背景相差较大, 2年的
控病效果都比较好; 再例如四品种混种模式XM19+
LX987+ZM18+ZM4中有1个高抗、2个中抗和1个高
感品种, 但因为该4个组分品种的遗传差异较大, 该
模式在2年的试验中也表现出较好的控病效果。除了
遗传差异以外, 有研究表明作物根系分泌的一些化
感物质如丁布等也对病害的控制效果产生影响[20]。
因此, 有必要更深入地研究混合种植对病害控制的
作用及机制, 以更科学、便捷地为生产提供实用的
混种模式。
3.2 混合种植田间小麦产量和蛋白质含量的变化
2012年表现增产的处理有13个, 占26个混种处
理的50.0%, 增产幅度为0.16%~14.59%; 2013年表现
增产的处理有20个, 占28个混种处理的71.42%, 增
产0.94%~16.62%。这表明科学的混合种植具有增产
作用, 这与前人的研究结果相一致[7,13,16-17,21]。混种
得当, 可以获得与培育新品种相当或好于新品种的
产量。本试验中, 两年度均表现产量增加的混种处
理有9个, 其中有7个处理含周麦18, 占77.78.%, 表
明周麦18在混种时对产量有正面的影响。而两年产
量都减少的处理均含有矮抗58, 表明在考虑将矮抗
58用于品种混种时需要慎重选择组分品种。在本试
验中, 矮抗58与新麦19、郑麦9694组成核心组分, 与
周麦18、轮选987、郑麦004等品种混种时, 产量也
有不俗的表现。这些结果表明, 混种品种组分对产
量的影响也存在互作。为了更好地利用品种多样性,
需要深入研究品种互作对产量影响的机制, 为混种
组分品种的选择提供更准确的参数。除本试验和李
宁[23]的结果揭示的品种间互作的影响以外, 混合种
植中植株对光、营养的利用, 田间微生态和竞争效
应[21]、补偿作用[22]等都有可能对产量产生影响。在
千粒重分析中, 2年中大部分混种模式的千粒重差异
不显著, 但两年度千粒重都增加的有7个处理, 其中
6个含周麦18, 占所有组合的85.71%, 而两年度千粒
重都减少的处理均含有众麦2号 , 显示出混种品种
组分对千粒重的不同影响。
籽粒粗蛋白含量分析的结果表明, 含周麦18的
有17个处理, 其中有13个的蛋白质含量增加, 占17
个处理的76.47%; 而含郑农16的13个处理中有7个
的蛋白质含量减少, 占13个处理的53.85%。可见混
合种植中的组分品种对蛋白质含量也存在影响。本
研究的结果还表明, 两年度混合种植小麦蛋白质含
量均增加的混种模式分别占75.00%和80.77%, 而增
加的幅度可达5 % , 这种增加对蛋白质含量仅占
284 作 物 学 报 第 41卷


15%~18% 左右的小麦来说 , 是非常可观的 , 说明
混合种植有增加蛋白质含量的潜力。但是, 蛋白质
含量变化和混合种植控病效果之间无相关性。这一
结果与Mille等 [12]在研究小麦叶枯病时所得结果一
致, 即混合种植时蛋白质含量优于净种时蛋白质含
量, 但是蛋白质含量的变化和病害严重程度无相关
性。此外, 由于本研究中还存在蛋白质减少的组合,
也说明混合种植确实不能随意进行, 而需要经过正
式的混种试验, 选出产量和品质皆优的组合, 这种
选择也应该随着新品种的培育而不断推陈出新。
4 结论
抗病性不同的若干小麦品种混种时, 对白粉病
呈现不同的防治效果, 以四品种混种最好, 7 个或 8
个品种混合也表现出较好的结果; 应选择抗病性及
基因型差异显著的品种混种搭配。混合种植中存在
品种互作效应。供试品种中周麦 18表现最好, 其参
与的混种模式不仅有较好的白粉病防效, 而且籽粒
产量和蛋白质含量也高于理论值。混种组分不同 ,
对产量、千粒重和蛋白质含量的影响不同, 其中三
品种混种的产量平均增加率最高, 但对千粒重和蛋
白质的影响不明显。
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