全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2012)02 － 0485 － 05
收稿日期:2011 － 11 － 10
基金项目:国家自然科学基金(30971765) ;“十二·五”国家重
大科 技 支 撑 计 划 项 目“国 家 粮 食 丰 产 科 技 工 程”
(2011BAD16B08) ;河北省自然科学基金(C2010001535) ;秦皇
岛市科技支撑项目(201101A184)
作者简介:任学军(1970 －) ，女，河北卢龙人，实验师，主要从事
植物细胞学、营养学研究，E-mail:ren19701116@ 163． com，* 为
通讯作者。
普通小麦 －长穗偃麦草杂种衍生后代 SNTE0923
形态学、细胞学和白粉病抗性鉴定
任学军1，孙 蕾1，何莉炜1，胡铁峰1，孙会改1，周印富1，林小虎1* ，王洪刚2*
(1．河北科技师范学院，河北 秦皇岛 066004;2．山东农业大学，国家小麦改良中心山东(泰安)分中心，作物生物学国家重点实验
室，山东 泰安 271018)
摘 要:对长穗偃麦草(Thinopurum ponticum，2n = 70)与普通小麦品种烟农 15 的杂种衍生后代 SNTE0923 进行形态学、细胞学和白
粉病抗性鉴定，初步筛选出抗白粉病普通小麦 －长穗偃麦草育种新材料，为抗白粉病基因遗传学研究和小麦抗白粉病品种改良提
供新的种质资源。对杂种衍生后代材料 SNTE0923 进行考种，形态学观察，花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ和根尖染色体有丝分裂中
期观察并进行白粉病抗性鉴定，结果表明:杂种后代材料 SNTE0923 的株高介于亲本长穗偃麦草和普通小麦之间，穗较长，有芒，群
体整齐度较好;体细胞染色体数目鉴定为 2n = 42，花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对情况表明，大部分单株染色体构型为 21
Ⅱ，极个别在后期Ⅰ发现一定数量的染色体桥和落后染色体;白粉病抗性鉴定表明 SNTE0923 对白粉病有较高的抗性。杂种衍生
后代材料 SNTE0923 绝大部分单株在遗传上趋于稳定，并且高抗白粉病，通过选育，可以做为抗小麦白粉病育种新的种质资源。
关键词:小麦;长穗偃麦草;小麦白粉病;形态学鉴定;细胞学鉴定
中图分类号:S432 文献标识码:A
Study on Morphological，Cytological and Powdery Mildew Resistance
Identification of Wheat-Thinopurum ponticum Hybrid Derived Progeny SNTE0923
REN Xue-jun1，SUN Lei1，HE Li-wei1，HU Tie-feng1，SUN Hui-gai1，ZHOU Yin-fu1，LIN Xiao-hu1* ，WANG Hong-gang2*
(1． Hebei Normal University of Science ＆ Technology，Hebei Qinhuangdao 066004，China;2． College of Agronomy，Taian Subcentre of National
Wheat Improvement Centre，State Key Laboratory of Crop Biology，Shangdong Agricultural University，Shandong Taian 271018，China)
Abstract:The morphology，cytology and powdery mildew resistance of Thinopurum ponticum(2n = 70)and Yannong15 wheat hybrid derived
progeny SNTE0923 were investigated． The Wheat-Thinopurum ponticum breeding new material of powdery mildew resistance was selected．
The new germplasm resources were provided for powdery mildew resistance genetic study and variety improvement． Textual research，morpho-
logical observation，pollen mother cells meiosis mid-termⅠ，root mitotic mid-term chromosomes observation and powdery mildew resistance i-
dentification were made to hybrid derived progeny SNTE0923． The results showed that:the height of SNTE0923 was between Thinopurum
ponticum and wheat，the grain was relatively long，there were awns，the group was good;the somatic chromosome number was identified as
2n = 42，the chromosome pairing of pollen mother cells meiosisⅠindicated that the chromosome configuration of SNTE0923 was 21Ⅱ，in the
laterⅠa certain number of chromosome bridge and lagging chromosome were found;SNTE0923 had higher resistance to powdery mildew．
Most of hybrid derived progeny SNTE0923 had stable heredity and high resistance powdery mildew，so it was necessary to have further breed-
ing and identification．
Key words:Wheat;Thinopurum ponticum;Wheat powdery mildew;Morphological identification
随着小麦育种进程的发展，现有的种质资源日
益贫乏，造成小麦遗传基础狭窄，小麦的产量及品质
都很难有所突破，这已经严重阻碍了我国乃至世界
小麦超高产抗病育种和品质改良的进展。随着近代
遗传学的迅速发展，各种新方法不断改进，研究成果
不断积累，育种家尝试研究并利用小麦近缘物种的
优良基因。小麦的近缘种属植物中含有优良的抗性
基因及与小麦品质改良相关的基因资源，在小麦遗
传育种中应用这些基因，能够为小麦育种提供更广
阔的空间［1］。小麦的重要近缘属之一———偃麦草
属(Agropyrum)植物有许多优良性状如抗病、抗旱、
抗寒、耐盐碱、穗大多花等，对小麦的遗传改良极其
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2012 年 25 卷 2 期
Vol. 25 No. 2
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2012.02.046
重要。由于偃麦草属植物与普通小麦杂交亲和性较
好，育种家已经利用它们选育出一批种质新材料，如
八倍体小偃麦和附加系、代换系等，并通过这些种质
资源将偃麦草属的遗传物质导入普通小麦的遗传背
景中［2 ～ 4］。1921 年 Percival就开始利用中间偃麦草
与小麦进行杂交试验。1930 年，前苏联的 H． B 齐
津进行了偃麦草属植物与小麦的远缘杂交研究，进
行杂交的有中间偃麦草、长穗偃麦草和毛偃麦草。
同时，齐津还选育出一些多年生小麦和再生型饲料
小麦［5］。Cauderon 利用中间偃麦草与小麦杂交育
成了八倍体小偃麦 TAF46。美国和加拿大首先进
行了将偃麦草抗病性向普通小麦转移的研究。我国
的孙善澄等利用中间偃麦草与小麦杂交，选育出了
八倍体物种和几个小麦新品种，这些小麦新品种对
小麦的病害有免疫性或者有高抗性，并且被许多研
究者利用，已经成为小麦育种的重要中间材料［6 ～ 7］。
我国李振声院士利用长穗偃麦草进行的远缘杂交也
取得了很大的成功，已经选育出的品种有八倍体小
偃麦，并在生产上广泛推广，同时还选育出异附加
系、异代换系和易位系等重要的种质材料，在小麦遗
传育种、偃麦草属植物的遗传研究等方面发挥了重
要作用［8］。庄家骏等以中间偃麦草为研究对象，将
单倍体育种和远缘杂交技术结合，发掘中间偃麦草
中的抗锈基因，并成功地创造了一批抗锈病的中间
偃麦草 －普通小麦种质资源，这些资源已经在全国
范围内利用［9］。虽然偃麦草属植物在小麦种质资
源改良方面已经广泛应用，但是鲜见关于利用长穗
偃麦草抗小麦白粉病基因的报道［10 ～ 12］。本研究对
长穗偃麦草与普通小麦烟农 15 杂种衍生后代
SNTE0923 进行了形态学、细胞学以及白粉病抗性鉴
定分析。通过鉴定选育出含有长穗偃麦草抗白粉病
基因且性状稳定的种质材料，为研究利用长穗偃麦
草的抗白粉病基因和小麦抗白粉病育种提供新的种
质资源。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
本研究所用材料为长穗偃麦草与普通小麦品种
烟农 15 远缘杂种衍生后代 BC1F4，原始材料
(BC1F1)是在 2005 年 9 月由山东农业大学国家小
麦改良分中心王洪刚教授惠赠，试验材料种植于河
北科技师范学院农学试验站。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 形态学及主要农艺性状分析 农艺性状考
察按全国小麦育种攻关协作组小麦良种区域试验田
间记载及室内考种标准调查。
1． 2． 2 细胞学鉴定 ①根尖细胞有丝分裂观察。
种子吸水:种子在室温下浸泡吸水至露白。发芽:种
子在室温黑暗避光条件下发芽，当根长 1． 5 ～ 2 cm
时，剪取根尖，立即放于注入蒸馏水的小玻璃瓶中。
前处理:将根尖在 0 ～ 4 ℃处理 24 ～ 30 h。然后用滤
纸吸干水，在卡诺固定液(无水乙醇∶醋酸 = 3∶ 1)中
固定 24 ～ 36 h。根尖解离:60 ℃条件下 1 mol /L 盐
酸解离约 6 min，将解离后的根尖用清水漂洗 2 ～ 3
次，洗去盐酸。压片:滴上适量改良卡宝品红染液染
色，用显微镜镜检后选取分散良好的分裂相，进行统
计，通过成像系统照相，统计体细胞染色体数目。②
花粉母细胞减数分裂观察。叶枕距离为 3 ～ 4 cm
时，取未开的小穗。每朵小花中选一个花药镜检，确
定花粉粒处于减数分裂Ⅰ中期或后期时，将同一朵
小花中的另外两个花药用卡诺固定液固定，保存于
4 ℃冰箱备用。将固定的花药在 60 ℃条件下用 1
mol /L 盐酸解离约 10 min。改良卡宝品红染色压
片，选取染色体分散良好的花粉母细胞，进行统计，
通过成像系统照相，分析染色体构型。
1． 2． 3 白粉病抗性鉴定 小麦白粉病抗性鉴定在
田间进行，以感病小麦品种辉县红为对照并作为感
染行种植;在小麦品种辉县红成株期接种白粉病混
合菌种，当其大量繁殖后采集菌种抖洒在待鉴定材
料叶片上，同时借助感染行诱发感染。当病害在感
染行充分发病后进行单株记载，按 0、1、2、3、4、5、6、
7、8、9 十级标准调查抗病性。其中，0 级为免疫，无
侵染症状;1 ～ 3 级为高抗，倒 4 叶菌丝小而少;4 级
为中抗，中下部叶片感病，菌丝少;5 ～ 6 级为中感，
倒 3 叶、倒 2 叶感病，下部叶片菌丝少而薄;7 ～ 8 级
为感病，旗叶感病，下部叶片菌丝大而厚;9 级为高
感，穗部感病。
2 结果与分析
2． 1 形态学及主要农艺性状分析
田间调查结果表明(表 1) ，材料 SNTE0923 的
株高介于两原始亲本之间，株型紧凑，圆锥穗型，具
芒，穗长、小穗数、每穗粒数的生产指标不及其原始
亲本普通小麦品种烟农 15。田间调查结果表明
SNTE0923 在冀东生态类型区气候条件下 4 月中旬
返青，5 月初开花，6 月中下旬成熟，各生育期较另一
原始亲本长穗偃麦草早。茎杆稍细，叶片窄而短，穗
细且长，籽粒皱缩。整体来看，材料群体整齐度比较
好。通过田间调查材料 SNTE0923 及其原始亲本的
形态学特征，结果表明其主要形态学性状介于两亲
本之间，并通过形态学特征初步判断 SNTE0923 遗
传趋于稳定(图 1)。
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表 1 杂种材料及亲本农艺性状调查
Table 1 Hybrid materials and parents＇ agronomic traits investigation
材料 株高(cm) 株型 穗型 芒 穗长(cm) 小穗数 每穗粒数
长穗偃麦草 145． 5 松散 细长 无 61． 5 21． 5 46． 1
烟农 15 59． 24 紧凑 圆锥 无 8． 2 15． 1 35． 1
SNTE0923 62． 2 紧凑 圆锥 有 7． 5 10． 88 18． 6
图 1 杂种材料及亲本形态学图
Fig． 1 Hybrid materials and parents morphology pictures
2． 2 细胞学鉴定
2． 2． 1 根尖细胞染色体数目分析 采用改良卡宝
品红压片法对供试材料 SNTE0923 的根尖细胞染色
体数进行了观察。通过大量镜检，统计结果表明材
料 SNTE0923 绝大部分单株根尖染色体数目为 42
条(图 2)。
2． 2． 2 花粉母细胞减数分裂分析 采用改良卡宝
品红压片法对供试材料 SNTE0923 花粉母细胞减数
分裂中期Ⅰ(PMCMI)的染色体构型进行了观察。
通过大量镜检，经统计后结果表明，在减数分裂时，
经统计分析绝大部分单株花粉母细胞 85 %以上染
色体配对构型以二价体为主，二价体数目为 21 对
(图 3)。
图 2 材料 SNTE0923 单株根尖染色体 2n =42
Fig． 2 Materials SNTE0923＇s root chromosomes 2n = 42
2． 2． 3 减数分裂中异常的染色体行为 在分析减
数分裂中期Ⅰ染色体构型的同时，还注意到极个别
单株的花粉母细胞的染色体其它行为。大多数染色
体分离是正常的，在后期Ⅰ均等分向两极，一部分染
色体在分离过程中行为异常。主要有:第一，落后染
色体的出现。有些细胞在中期Ⅰ、后期Ⅰ和后期Ⅱ
具有落后染色体或染色单体出现(图 4-A)。落后染
色体的数目从 1 ～ 4 个不等。第二，个别细胞在后
期Ⅰ和后期Ⅱ形成染色体桥或粘连染色体 (图 4-B
和图 4-C)。染色体的这些异常行为最终导致不配
对的染色体在减数分裂过程中丢失，或细胞的不均
图 3 部分花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ(PMCMⅠ)染色体
构型(2n = 21 II)
Fig． 3 Part of the pollen mother cells meiosis mid-termⅠ(PMCMⅠ)
chromosome configurations
7842 期 任学军等:普通小麦 －长穗偃麦草杂种衍生后代 SNTE0923 形态学、细胞学和白粉病抗性鉴定
A．花粉母细胞减数分裂后期Ⅰ细胞中的落后染色体(染色单体) ;B和 C花粉母细胞减数分裂后期Ⅰ细胞中出现染色体桥或粘连染色体
A． Pollen mother cells meiosis laterⅠlagging chromosome in cells;B and C Pollen mother cells meiosis laterⅠchromosome bridge in cells
图 4 花粉母细胞减数分裂后期Ⅰ(PMCAⅠ)中出现的落后染色体(染色单体)及染色体桥
Fig． 4 The lagging chromosome and chromosome bridge in (PMCAⅠ)pollen mother cells meiosis laterⅠ
等分裂和分裂不同步，在末期Ⅱ形成不正常的四分
体，四分体形成多个核，或者丢失 1 ～ 2 个核。
结合杂种材料的根尖染色体数目及花粉母细胞
减数分裂染色体数目及行为(图 2 ～ 4)可知，材料
SNTE0923 绝大部分单株染色体数为 42，性状基本
不再发生分离，初步判断是小麦-长穗偃麦草异染色
体系，但是到底是代换系，还是易位系，尚需要进一
步鉴定。
2． 3 小麦白粉病抗性鉴定
通过白粉病抗性田间调查(表 2) ，供试材料
SNTE0923 对白粉病表现高抗，亲本之一普通小麦烟
农 15 对白粉病表现高感，另一亲本长穗偃麦草对白
粉病表现免疫，鉴于所鉴定的材料 SNTE0923 为长
穗偃麦草与普通小麦烟农 15 的杂种后代，且亲本普
通小麦烟农 15 表现为感病，因此材料 SNTE0923 可能
是因为带有长穗偃麦草的遗传物质而具有抗病性。
3 讨论与结论
远缘杂交中对远缘杂种及衍生后代的鉴定方法
主要有形态学、细胞学、生物化学和分子生物学方
法，通常对于小麦与远缘物种杂交产生的远缘后代
的鉴定通常是采用几种鉴定方法相结合进行［13］。
不同的方法具有各自的优缺点，形态学鉴定是最便
捷、最简单的方法，可以从外部形态比较亲本与杂交
表 2 供试材料白粉病抗性鉴定
Table 2 Powdery mildew and stripe rust resistance of different ma-
terials
材料 白粉病反应型(级) 调查株数
长穗偃麦草 0 9(丛)
普通小麦品种烟农 15 7 ～ 8 130(株)
SNTE0923 2 ～ 3 130(株)
后代材料的异同，亲本的一些明显特征遗传给后代
并表现出来，可以初步判断杂交成功［14］。但是并非
所有导入的遗传物质都能通过表型表现出来，环境
对于表型的影响是很大的。细胞遗传学鉴定是在染
色体水平上对杂种进行鉴定，可以明确染色体的构
成，外源染色体导入的情况，通过分析根尖染色体数
目，再结合花粉母细胞减数分裂过程中染色体配对
情况就能基本确定杂种的染色体组成情况，并可以
预测杂种的遗传行为，是很有效的方法，且操作起来
也很方便。生物化学鉴定方法是在酶水平进行，它
可以反映出一些基因表达的情况。分子生物学鉴定
是在分子水平、基因水平甚至碱基水平上进行，是最
直接的方法，但是对于实验条件、操作技术等要求比
较严格［12 ～ 15］。
目前国内外关于通过小麦与偃麦草属植物远缘
杂交利用偃麦草属优良抗性基因的报道较多，但在
相关报道中关于利用长穗偃麦草抗白粉病基因的报
道很少［13 ～ 15］，SNTE0923 的鉴定对于下一步研究利
用长穗偃麦草抗白粉病基因提供了试验材料。本试
验中采用形态学和细胞学相结合的方法对长穗偃麦
草和普通小麦品种烟农 15 的远缘杂交的衍生后代
SNTE0923 进行了鉴定，对 SNTE0923 和两个原始亲
本的的白粉病抗性进行了鉴定，初步证明 SNTE0923
的白粉病抗性基因来自长穗偃麦草。本试验从表观
遗传和抗性遗传角度初步明确了 SNTE0923 是在小
麦的遗传背景的基础上携带了长穗偃麦草的遗传物
质，关于 SNTE0923 到底是代换系，还是易位系，目
前尚不能明确。还需要进一步利用细胞遗传学方法
和分子细胞遗传学的方法进一步研究。
形态学鉴定结果表明，杂种衍生材料 SNTE0923
的株高介于亲本长穗偃麦草和和普通小麦烟农 15
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之间，麦穗比较长，有芒，群体整齐度较好，初步判断
它的遗传基础已经稳定。根尖体细胞学鉴定结果和
花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对情况表明，
SNTE0923 绝大部分单株染色体数目为 42，染色体
构型为 21Ⅱ，SNTE0923 绝大部分单株趋于稳定。
极个别单株在后期Ⅰ发现一定数量的染色体桥和落
后染色体。田间白粉病抗性鉴定显示，原始亲本之
一长穗偃麦草对白粉病免疫，另一原始亲本普通小
麦烟农 15 表现为感病，而 SNTE0923 对白粉病有较
高的抗性，可以作为小麦抗白粉病育种的新材料。
从表观遗传和抗性遗传的角度初步证明 SNTE0923
为长穗偃麦草与普通小麦烟农 15 的杂种后代，并携
带了长穗偃麦草的遗传物质。
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(责任编辑 陈 虹)
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