全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(6): 873885 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家科技支撑计划项目 (2014BAD07B03), 国家自然科学基金项目 (31371529), 国家现代农业产业技术体系建设专项
(CARS-07-12.5-A9)和陕西省小杂粮产业技术体系资助。
The study was supported by the National Key Technology R&D Program of China (2014BAD07B03), the Natural Science Foundation of
China (31371529), the China Agriculture Research System (CARS-07-12.5-A9), and the Shaanxi Provincial Agro-industry Technology Re-
search System of Shaanxi Province.
* 通讯作者(Corresponding author): 冯佰利, E-mail: 7012766@163.com, Tel: 13891852175
第一作者联系方式: E-mail: xinganmermer@163.com ** 同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2015-12-03; Accepted(接受日期): 2016-03-14; Published online(网络出版日期): 2016-03-21.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160321.1056.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00873
不同覆盖方式和施氮量对糜子光合特性及产量性状的影响
周 瑜 1,** 苏 旺 1,2,** 王 舰 2 屈 洋 1,3 高小丽 1 杨 璞 1
冯佰利 1,*
1旱区作物逆境生物学国家重点实验室 / 西北农林科技大学, 陕西杨凌 712100; 2青海省农林科学院生物技术研究所, 青海西宁
810016; 3宝鸡市农业科学研究所, 陕西岐山 722400
摘 要: 于 2011—2013 年以榆糜 2 号为试验材料, 采用双因素裂区设计, 以覆盖栽培方式为主因素, 氮肥应用水平
为副因素, 调查不同栽培方式和施氮量下糜子光合指标及产量性状的变化。结果表明, 与传统不覆盖和不施肥相比,
覆盖和施氮均显著提高糜子开花至成熟阶段旗叶的叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr), 同时
显著降低胞间 CO2浓度(Ci), 光合改善效果以“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆和 180 kg hm–2氮肥施用量最为显著。覆盖和
氮肥均显著提高糜子开花期和成熟期干物质积累量、干物质在各器官中的分配量, 降低糜子花前营养器官贮藏同化
物转运量及其对籽粒的贡献率, 而提高了糜子花后同化物在籽粒中的分配量及其对籽粒的贡献率。覆盖显著提高糜
子产量、千粒重、穗粒数和穗长, 其调控效应以“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆较好; 随施氮量的提高, 糜子产量和千粒
重先升后降, 而穗粒数和穗长持续增加, 适宜的氮肥施用量为 135~145 kg hm–2。因此, 建议黄土高原糜子最佳栽培措
施为“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆的二元覆盖集水保水系统结合 135~145 kg hm–2氮肥用量。
关键词: 糜子; 覆盖; 氮肥; 光合特性; 干物质; 产量
Effects of Mulching and Nitrogen Application on Photosynthetic Characteris-
tics and Yield Traits in Broomcorn Millet
ZHOU Yu1,**, SU Wang1,2,**, WANG Jian2, QU Yang1,3, GAO Xiao-Li1, YANG Pu1, and FENG Bai-Li1,*
1 State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas / College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 Research
Institute of Biotechnology, Qinghai Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Xining 810016, China; 3 Baoji Academy of Agriculture Sciences,
Qishan 722400, China
Abstract: To reveal the mechanism of effects of mulching and nitrogen fertilizer on yield of broomcorn millet, we employed a
split-plot design in variety Yumi 2 with mulching as main plot and nitrogen rates as subplot. In a three-year field experiment from
2011 to 2013, we investigated and related the variation of photosynthetic characteristics and yield traits indices under different
mulching patterns and nitrogen rates. The results showed that compared with traditional planting (no mulching and no nitrogen),
all mulching patterns and nitrogen fertilizer treatments could significantly increase chlorophyll content, net photosynthetic rate
(Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr), and decrease intercellular CO2 concentration (Ci) of flag leaves from
flowering to maturity in broomcorn millet, among which “W” ridge covered with common plastic film + intredune covered with
straw (M4) and 180 kg ha–1 of nitrogen rate (N4) caused the most significant improvement on photosynthesis. All mulching pat-
terns and nitrogen fertilizer treatments could significantly improve dry matter accumulation and allocation amount at flowering
and maturity stages. In addition, the mulching and nitrogen fertilizer treatments significantly reduced pre-flowering reserves
translocation and contribution to grain, but increased post-flowering assimilates allocation and contribution to grain. Mulching
could significantly improve the grain yield, thousand grain weight, panicle grain number and panicle length of broomcorn millet,
874 作 物 学 报 第 42卷
and M4 treatment showed the greatest improvement. With the increasing of nitrogen fertilizer rates, broomcorn millet grain yield
and thousand grain weight increased at first and declined then, but panicle grain number and panicle length constantly increased.
The best rate of nitrogen fertilizer applied in Loess Plateau was between 135 and 145 kg ha–1. Therefore, the combination of “W”
ridge covered with common plastic film + intredune covered with straw and nitrogen rate from 135 to 145 kg ha–1 could be con-
sidered as the most efficient cultivation measure to broomcorn millet in Loess Plateau.
Keywords: Broomcorn millet; Mulching; Nitrogen fertilizer; Photosynthetic characteristic; Dry matter; Yield
垄沟覆盖集水技术是指地表起垄、垄沟相间、
垄面产流、沟内集雨种植的栽培模式[1], 其集水效应
可使当季属于无效和微效的降水形成径流, 叠加到
种植沟内, 同时可抑制覆盖下土壤水分的无效蒸发,
促进降水下渗, 改善作物根区的土壤水分供应状况,
进而提高作物产量和水分利用效率[2]。结合普通地
膜、秸秆和砾石等覆盖材料, 垄沟覆盖集水具有提
高作物养分利用率[3-4]、调节地表温度[5-6]、活化土壤
养分[7]、降低水土流失[8]、缓解土壤盐碱化[9]、改善
作物光合能力[10]等作用, 最终促进作物生产力提升
和籽粒品质的改良[11]。截至目前, 垄沟覆盖集水技
术已经广泛应用于小麦[12]、玉米[13]、马铃薯[14]、谷
子[15]、苜蓿[16]等作物, 并实现了农机农艺配套, 推
进了旱区作物生产。
氮肥施用为农业增产的重要措施[17], 应用氮肥
可显著调控作物生长发育、光合特性及防止叶片衰
老等, 进而改善作物籽粒品质、提高产量。作物产
量随氮肥施用量提高而增加, 但当施氮量超过一定
范围, 作物产量不增反减[18-20]。Liu 和 Wiatrak[21]研
究表明, 增施氮肥可显著提高玉米株高、叶片叶绿
素含量、叶面积指数和产量, 而当氮肥用量超过 45
kg hm–2 并继续增加氮肥对玉米籽粒产量没有显著
影响, 当氮肥施用量大于 90 kg hm–2时增施氮肥并
不能进一步提高玉米叶绿素含量。韩宝吉等[22]研究
发现, 在当前农民习惯施肥用量下将氮肥减少 20%
左右 , 湖北中稻不仅不会减产反而还会增产增效 ;
而在高氮的投入下高产田水稻增产不明显甚至减
产。相关研究普遍认为, 作物产量与施氮量的关系
符合报酬递减规律, 并利用二次抛物线、线性+平台
和二次式+平台等模型模拟出了作物产量随氮肥施
用量的变化趋势[23]。对覆盖和氮肥施用的研究多集
中在大宗粮食作物和效益较好的经济作物上, 本试
验设置不同的覆盖方式和氮肥水平, 研究糜子叶片
光合特性、干物质分配规律和产量变化, 讨论构建
以覆盖集水保水技术为主、氮肥合理施用为辅的糜
子抗旱高产节水栽培模式, 以期为黄土高原旱地覆
盖、氮肥施用技术的推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
陕西榆林小杂粮试验示范基地 (37°56′26″ N,
109°21′46″ E, 海拔 1229 m)属黄土高原丘陵沟壑区,
年降水量 395 mm左右, 集中在 7月至 9月, 约占全
年降水量的 61%。2011、2012 和 2013 年糜子生育
期有效降水分别为 305.3、330.1和 314.8 mm。试验
区属典型的干旱半干旱大陆性季风气候, 年均气温
为 8.5℃, 最高气温 38.4℃, 最低气温–29.0℃, 日
照时数 2815.8 h, 境内年蒸发量为 2088.1 mm, 谢
氏干燥度 3.08, 无霜期 145 d。试验地土壤为黄绵
土, 耕层有机质 3.2 g kg–1, pH 8.6, CEC 0.1 mol kg–1,
全氮 0.3 g kg–1, 全磷 0.5 g kg–1, 全钾 18.3 g kg–1,
碱解氮 16.1 mg kg–1, 速效磷 4.8 mg kg–1, 速效钾
65.8 mg kg–1。
1.2 试验设计
采用双因素裂区设计。主因素为覆盖方式, 分
别为“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆(M4)、垄覆地膜+垄
间覆秸秆(M3)、双垄面覆地膜+垄间覆秸秆(M2)、传
统 平 作 全 覆 盖 秸 秆 (M1)和 传 统 平 作 无 覆 盖
(M0)(M4、M3和 M2田间布局见图 1)。处理 M4和
M3为宽窄行种植, 其宽行行距 40 cm, 窄行行距 20
cm; 处理M2、M1和M0为等行距种植, 行距 30 cm;
垄高均为 10 cm。副因素为氮肥水平, 分别为纯氮
180 (N4)、135 (N3)、90 (N2)、45 (N1)和 0 (N0)
kg hm–2, 选用尿素(含纯氮 46%)一次性基施。共 25
个处理, 3次重复, 小区面积 12 m2 (5.0 m × 2.4 m)。
选用当地主栽品种榆糜 2号(侧穗型粳性), 种植
密度为 32.7×104株 hm–2。糜子忌连作, 3 年试验期
内倒茬换地, 前茬绿豆, 山旱地, 地力中等, 无灌溉
条件。播前整地、覆膜和施肥, 均施 P2O5 90 kg hm–2
(过磷酸钙, 含 P2O5 12%), K2O 75 kg hm–2 (硫酸钾,
含 K2O 33%), 间定苗后覆秸秆。白色地膜厚度为
0.008 mm, 秸秆(谷草) 4500 kg hm–2。2011年 6月 8
日播种, 9月 16日成熟; 2012年 6月 9日播种, 9月
15日成熟; 2013年 6月 15日播种, 9月 21日成熟。
按照国家糜子品种区域试验要求进行田间管理。
第 6期 周 瑜等: 不同覆盖方式和施氮量对糜子光合特性及产量性状的影响 875
图 1 其中 3个处理的田间示意图
Fig. 1 Schematic diagrams of three treatments in field
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶片光合特性 糜子开花至成熟期, 选择
晴朗、无风的天气, 9:00至 11:00, 每 7 d每小区选 5
株有代表性、长势一致的植株 , 采用日本 Konica
Minolta公司生产的 SPAD-502 Plus便携式叶绿素计,
选取叶片的上、中、下 3 个部位测定糜子旗叶叶绿
素含量, 然后计算平均值。采用 Li-6400便携式光合
作用测定系统(美国 Li-Cor 公司), 设定 CO2浓度为
400 μmol mol–1, 光强为 1000 μmol m–2 s–1, 重复 4次,
温度 20℃, 测定旗叶的净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。
1.3.2 干物质的积累与分配 采用烘干法测定。
在糜子开花期和成熟期, 按叶片、茎秆+叶鞘、穗轴
+颖壳、籽粒等器官取样, 105℃烘箱杀青 30 min, 80
℃烘至恒重, 称干物质质量[24-25]。
花前营养器官贮藏同化物转运量(g plant–1) =
开花期干物质量−成熟期干物质量
花前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率(%) =
(开花期干重−成熟期干重)/成熟期籽粒干重×100
花后同化物在籽粒中的分配量(g plant–1) = 成
熟期籽粒干重−开花前营养器官贮藏同化物转运量
花后同化物对籽粒贡献率(%) = 花后同化物在
籽粒中的分配量/成熟期籽粒干重×100
1.3.3 产量及其构成因素 糜子成熟时, 随机选
取各小区 10 株, 测定其穗长、穗粒数、千粒重, 并
计算平均值。按各处理小区实收测产。
1.4 数据处理
用 Microsoft Excel 2003和 SAS V8.0统计分析,
用 Duncan’s进行多重比较(α = 0.05), SigmaPlot 12.0
软件绘图。
2 结果与分析
2.1 不同覆盖方式和氮肥水平下旗叶光合特性
2.1.1 旗叶叶绿素含量 由图 2 可见, 2013 年糜
子灌浆期间旗叶叶绿素含量呈现逐步降低的趋势。
各覆盖处理间糜子灌浆期间旗叶叶绿素含量差异达
到显著水平(P < 0.05), 与传统栽培 M0相比, M4、
M3、M2和 M1处理分别提高 21.2%、14.7%、10.4%
和 5.5%, 其中以 M4 处理提升效应最为明显; 各氮
肥处理间糜子灌浆期间旗叶叶绿素含量差异达到显
著水平(P < 0.05), 与不施氮肥处理 N0 相比, N4、
N3、N2和 N1处理分别提高了 19.6%、16.1%、11.3%
和 8.9%, 其中以 N4 处理增加效应最为显著。2011
和 2012 年各覆盖处理和氮肥水平对糜子灌浆期旗
叶叶绿素含量的影响与 2013年一致。
2.1.2 旗叶净光合速率 由图 3 可见, 2013 年糜
子灌浆期间旗叶净光合速率整体上呈现逐步降低趋
势。各覆盖处理间糜子灌浆期间旗叶净光合速率差
异达到显著水平(P < 0.05), 与传统栽培 M0 相比,
M4、M3、M2和 M1处理分别提高 62.2%、47.0%、
28.4%和 13.8%, 其中以M4处理提升效应最为明显;
各氮肥处理间糜子灌浆期间旗叶净光合速率差异达
876 作 物 学 报 第 42卷
图 2 2013年不同覆盖方式和氮肥水平下糜子开花至成熟阶段旗叶叶绿素含量的动态变化
Fig. 2 Dynamic changes of chlorophyll content of flag leaf in broomcorn millet from flowering to maturity under different
treatments in 2013
误差线为标准差。The error bars are standard deviations.
图 3 2013年不同覆盖方式和氮肥水平下糜子开花至成熟阶段旗叶净光合速率的动态变化
Fig. 3 Dynamic changes of net photosynthetic rate of flag leaf in broomcorn millet from flowering to maturity under different
treatments in 2013
误差线为标准差。The error bars are standard deviations.
到显著水平(P < 0.05), 与不施氮肥处理 N0 相比,
N4、N3、N2 和 N1 处理分别提高 44.5%、37.3%、
26.6%和 12.9%, 其中以 N4处理增加效应最为显著。
覆盖方式和氮肥水平对糜子旗叶净光合速率的影响
在年份间保持一致。
2.1.3 旗叶气孔导度的影响 由图 4 可见, 2013
年糜子灌浆期间旗叶气孔导度呈现逐步降低的趋
势。各覆盖处理间糜子灌浆期间旗叶气孔导度差异
达到显著水平(P < 0.05), 与传统栽培 M0相比, M4、
M3、M2和 M1处理分别提高 55.6%、40.7%、27.6%
和 12.4%, 其中以 M4处理提升效应最为明显; 各氮
肥处理间糜子灌浆期间旗叶气孔导度差异达到显著
水平(P < 0.05), 与不施氮肥处理 N0相比, N4、N3、
N2 和 N1 处理分别提高 50.7%、35.9%、25.2%和
11.3%, 其中以 N4 处理增加效应最为显著。覆盖方
式和氮肥水平对糜子旗叶气孔导度的影响在年份间
保持一致。
2.1.4 旗叶胞间 CO2浓度 由图 5可见, 2013年
糜子灌浆期间旗叶胞间 CO2浓度呈现逐步升高的趋
势。各覆盖处理间糜子灌浆期间旗叶胞间 CO2浓度
差异达到显著水平(P < 0.05), 与传统栽培 M0相比,
M4、M3、M2和 M1处理分别降低 29.4%、22.3%、
14.9%和 7.2%, 以M4处理减少幅度最大; 各氮肥处
理间糜子灌浆期间旗叶胞间 CO2浓度差异达到显著
水平(P < 0.05), 与不施氮肥处理 N0相比, N4、N3、
N2和 N1处理分别减少 33.2%、26.3%、17.2%和 8.6%,
其中以 N4处理降低幅度最大。覆盖方式和氮肥水平
对糜子旗叶胞间 CO2浓度的影响在年份间保持一致。
第 6期 周 瑜等: 不同覆盖方式和施氮量对糜子光合特性及产量性状的影响 877
图 4 2013年不同覆盖方式和氮肥水平下糜子开花至成熟阶段旗叶气孔导度的动态变化
Fig. 4 Dynamic changes of stomatal conductance of flag leaf in broomcorn millet from flowering to maturity under different
treatments in 2013
误差线为标准差。The error bars are standard deviations.
图 5 2013年不同覆盖方式和氮肥水平下糜子开花至成熟阶段旗叶胞间 CO2浓度的动态变化
Fig. 5 Dynamic changes of intercellular CO2 concentration of flag leaf in broomcorn millet from flowering to maturity under
different treatments in 2013
误差线为标准差。The error bars are standard deviations.
2.1.5 旗叶蒸腾速率 由图 6 可知, 2013 年糜子
灌浆期间旗叶蒸腾速率整体上呈现逐步降低的趋
势。各覆盖处理间糜子灌浆期间旗叶蒸腾速率差异
达到显著水平(P < 0.05), 与传统栽培 M0相比, M4、
M3、M2和 M1处理分别提高 36.2%、27.6%、16.6%
和 9.2%, 其中以 M4 的提升幅度最大; 各氮肥处理
间糜子灌浆期间旗叶蒸腾速率差异达到显著水平(P
< 0.05), 与不施氮肥处理 N0相比, N4、N3、N2和
N1处理分别提高 26.9%、21.9%、16.5%和 7.7%, 其
中以 N4处理的提升幅度最大。
大田试验可以看出, 糜子开花至成熟阶段顶三
叶的叶绿素含量和气孔导度呈现不断降低的趋势 ,
净光合速率和蒸腾速率在变化上存在同步关系, 表
现为下降—略微上升—急剧下降的规律 , 而胞间
CO2 浓度不断上升, 年际间糜子旗叶光合特性没有
显著差异。年份×覆盖方式和年份×氮肥水平交互作
用均不显著, 同时年份×覆盖方式×氮肥水平交互作
用亦没有达到显著水平 , 而覆盖方式×氮肥水平交
互作用达到显著水平(表 1)。
2.2 不同覆盖方式和氮肥水平下糜子干物质积
累和分配规律
2.2.1 糜子开花期和成熟期干物质积累 由图 7
可知, 与传统栽培 M0 相比, 3 年试验中 M4、M3、
M2和M1处理糜子开花期和成熟期干物质积累量均
显著提高, 提升效应表现为 M4 > M3 > M2 > M1;
与不施氮肥处理 N0 相比, N4、N3、N2 和 N1 处理
糜子开花期和成熟期干物质积累量均显著提高, 提
升效应表现为 N4 > N3 > N2 > N1。
878 作 物 学 报 第 42卷
图 6 2013年不同覆盖方式和氮肥水平下糜子开花至成熟阶段旗叶蒸腾速率的动态变化
Fig. 6 Dynamic changes of transpiration rate of flag leaf in broomcorn millet from flowering to maturity under different treatments
in 2013
误差线为标准差。The error bars are standard deviations.
表 1 糜子旗叶开花至成熟期光合特性互作效应分析
Table 1 Interaction of photosynthetic characteristics of flag leaf in broomcorn millet from flowering to maturity
因素
Factor
叶绿素含量
Chlorophyll content
(SPAD value)
净光合速
Net photosynthetic rate
(μmol m–2 s–1)
气孔导度
Stomatal conductance
(μmol m–2 s–1)
胞间 CO2浓度
Intercellular CO2
concentration (μmol m–2 s–1)
蒸腾速率
Transpiration rate
(μmol m–2 s–1)
Y × M NS NS NS NS NS
Y × N NS NS NS NS NS
M × N * * * * *
Y × M × N NS NS NS NS NS
*表示在 0.05水平差异显著; NS表示在 0.05水平不显著。Y: 年份; M: 覆盖方式; N: 氮肥水平。
* Significant at the 0.05 probability level; NS: not significant at the 0.05 probability level. Y: year; M: mulching; N: nitrogen.
图 7 不同覆盖方式和氮肥水平下糜子开花期和成熟期的干物质积累量
Fig. 7 Dry matter accumulation amounts at flowering and maturity of broomcorn millet under different treatments
误差线上不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。FS表示开花期, MS表示成熟期。
Bars superscripted by different small letters are significantly different at the 0.05 probability level. FS indicates flowering stage and MS
indicates maturity stage.
第 6期 周 瑜等: 不同覆盖方式和施氮量对糜子光合特性及产量性状的影响 879
2.2.2 糜子成熟期干物质在各器官中分配量 由
图 8 可知, 成熟期干物质在糜子各器官中的分配量
为籽粒>茎秆+叶鞘>叶>颖壳+穗轴。2013 年, M4、
M3、M2和 M1处理下, 糜子成熟期干物质在各器官
中的分配量较 M0 均显著提高, 分别增加 89.0%、
75.0%、51.1%和 19.6%, 提升效应表现为 M4 > M3 >
M2 > M1。糜子 N4、N3、N2和 N1处理成熟期干物
质在各器官中的分配量比 N0 均显著提高,成熟期干
物质在茎秆+叶鞘、叶、颖壳+穗轴中的分配量提升
效应均为 N4 > N3 > N2 > N1, 而在籽粒中的分配量
提升效应表现则为 N3 > N4 > N2 > N1。2011、2012
年覆盖处理和氮肥水平对糜子成熟期干物质在各
器官中分配量的影响均表现出与 2013 年相一致的
规律。
图 8 2013年不同覆盖方式和氮肥水平下糜子成熟期干物质在各器官中的分配量
Fig. 8 Dry matter partitioning in different organs at maturity of broomcorn millet under different treatments in 2013
L: 叶; S + S: 茎秆+叶鞘; G + Pa: 颖壳+穗轴; G: 籽粒; 误差线上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
L: leaf; S+S: stem + leaf sheath; G + Pa: glume + panicle axis; G: grain. Bars superscripted by different small letters are significantly
different at the 0.05 probability level.
2.2.3 糜子开花后营养器官干物质再分配量 年
际间糜子花前营养器官贮藏同化物转运量和花后同
化物在籽粒中分配量的差异达显著水平 , 表现为
2012 年>2013 年>2011 年, 而糜子花前营养器官贮
藏同化物对籽粒的贡献率和花后同化物对籽粒的贡
献率均没有显著差异(表 2)。与 M0 相比, 覆盖处理
下的糜子花前营养器官贮藏同化物转运量及其对籽
粒的贡献率均显著降低, 而花后同化物在籽粒中的
分配量及其对籽粒的贡献率显著提高, 均以 M4 处
理效应最为显著; 与不施氮肥处理 N0相比, 施氮处
理的糜子花前营养器官贮藏同化物转运量及其对籽
粒的贡献率均显著减少, 而花后同化物在籽粒中的
分配量及其对籽粒的贡献率均显著增加, 均以 N3
处理效果最为显著。
由 3 年试验结果可知, 年份、覆盖方式和氮肥
水平对糜子花前营养器官贮藏同化物转运量和花后
同化物在籽粒中的分配量两两交互作用显著, 三因
素之间交互作用达到显著水平; 而年份、覆盖方式
和氮肥水平对糜子开花前营养器官贮藏同化物对籽
粒的贡献率和花后同化物对籽粒的贡献率两两交互
作用不显著, 三因素之间交互作用亦没有达到显著
水平。
2.3 不同覆盖方式和氮肥水平下糜子产量差异
年际间糜子产量、千粒重、穗粒数及穗长差异
均达到显著水平, 表现为 2012 年>2013 年>2011 年
(表 3)。经过覆盖处理的糜子产量、千粒重、穗粒数
及穗长均较 M0 差异显著, 且各覆盖处理间差异均
达到显著水平, 其中处理 M4 效应最明显, 其次为
M3、M2和 M1处理。与不覆膜处理 M0相比, M4、
M3、M2 和 M1 处理糜子平均产量分别显著提高
55.9%、46.0%、33.1%和 17.7%, 平均千粒重分别显
著提高 2.7%、2.0%、1.5%和 0.9%, 平均穗粒数分别
显著提高 53.7%、40.8%、30.6%和 12.8%, 平均穗长
分别显著提高 12.2%、9.1%、8.4%和 5.7%。经过氮
肥处理的糜子产量、千粒重、穗粒数及穗长均较 N0
显著提高 , 且各氮肥处理间差异亦达到显著水平 ,
平均产量和千粒重均在处理 N3 下最高, 平均穗粒
数和穗长均在处理 N4下最高。与不施肥处理 N0相
880 作 物 学 报 第 42卷
表 2 不同覆盖方式和氮肥水平下糜子花后营养器官干物质的再分配量
Table 2 Reallocation of dry matter from vegetative organs after flowering of broomcorn millet under different treatments
花前营养器官贮藏的同化物 Pre-flowering reserves 开花后干物质 Post-flowering assimilates 因素
Factor 转运量
Translocation into grain (g plant–1)
对籽粒贡献率
Contribution to grain (%)
在籽粒中的分配量
Allocation to grain (g plant–1)
对籽粒贡献率
Contribution to grain (%)
年份 Year (Y)
2011 5.6 ± 0.4 c 29.0 ± 1.3 a 13.7 ± 0.8 c 71.0 ± 2.1 a
2012 8.5 ± 0.3 a 29.3 ± 1.2 a 20.5 ± 1.1 a 70.7 ± 1.9 a
2013 7.1 ± 0.2 b 29.5 ± 1.1 a 17.1 ± 1.0 b 70.5 ± 1.8 a
覆盖方式 Mulching (M)
M4 4.8 ± 0.2 d 15.1 ± 0.9 e 26.9 ± 1.4 a 84.9 ± 1.4 a
M3 6.5 ± 0.5 c 22.2 ± 0.7 d 22.8 ± 1.2 b 77.8 ± 1.6 b
M2 7.5 ± 0.4 b 31.1 ± 1.4 c 16.6 ± 1.3 c 68.9 ± 1.1 c
M1 8.0 ± 0.7 b 38.6 ± 1.5 b 12.7 ± 0.8 d 61.4 ± 0.9 d
M0 8.6 ± 0.6 a 57.0 ± 2.0 a 6.5 ± 0.7 e 43.0 ± 1.2 e
氮肥水平 N rates (N)
N4 6.4 ± 0.2 c 23.4 ± 1.2 d 20.9 ± 1.0 b 76.6 ± 1.4 b
N3 6.3 ± 0.2 c 20.9 ± 1.4 e 23.8 ± 1.6 a 79.1 ± 1.0 a
N2 7.2 ± 0.2 b 27.8 ± 1.3 c 18.7 ± 0.8 c 72.2 ± 1.3 c
N1 7.3 ± 0.3 b 34.8 ± 1.1 b 13.7 ± 0.5 d 65.2 ± 0.9 d
N0 8.2 ± 0.2 a 49.4 ± 1.8 a 8.4 ± 0.6 e 50.6 ± 1.5 e
交互作用 Interaction
Y × M * NS * NS
Y × N * NS * NS
M × N * NS * NS
Y × M × N * NS * NS
同一列不同字母表示不同处理差异显著(P < 0.05)。*表示在 0.05水平差异显著; NS表示在 0.05水平不显著。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. * Significant at the
0.05 probability level; NS: not significant at the 0.05 probability level.
比, N4、N3、N2和 N1处理糜子平均产量分别显著
提高 29.8%、37.3%、26.6%和 16.1%, 平均千粒重分
别显著提高 1.9%、2.4%、1.7%和 1.1%, 平均穗粒数
分别显著提高 61.0%、46.5%、28.9%和 15.2%, 平均
穗长分别显著提高 12.2%、10.8%、9.8%和 4.4%。
年份、覆盖方式和氮肥水平对糜子产量、千粒
重、穗粒数及穗长两两交互作用均显著, 且三因素
之间交互作用亦均达到显著水平。
3 讨论
3.1 不同覆盖和氮肥水平对糜子旗叶光合特性
的影响
叶片光合作用是光化学过程、CO2 向固定位置
扩散和生物合成的共同作用, 除受气孔因素调控外,
还受光合结构的影响[26]。叶片光合结构的活性与其
吸收、转化、传递和固定光电子的能力密切相关[27],
而光电能量转化与传递又会受到环境因子的显著影
响[28]。本试验研究结果证实环境的改变可明显改变
植物叶片的光合能力, 与前人的研究结果相吻合[29]。
干旱缺水会极大降低作物光合能力 [ 3 0 ]。
Chernyad’ev[31]研究发现, 水分胁迫下植物可通过调
节气孔导度、细胞结构和关联蛋白的从头合成来增
加对干旱的抵御; Subrahmanyam 等[32]研究认为, 水
分胁迫导致光合速率下降是由非光化学因素引起的;
Shangguan 等[33]研究表明, 水分胁迫会导致光合速
率降低并减少光合同化物在冬小麦叶片中的积累 ;
Ueda等[34]研究发现, 水分胁迫下植物的光合速率和
气孔导度都受到影响, 胞间 CO2 得到积累。直接导
致作物光合能力下降的因素有气孔因素和非气孔因
素 , 其中气孔因素是指环境胁迫使气孔导度下降 ,
进而使 CO2进入叶片受阻从而降低光合速率[35]。如
果胞间 CO2浓度与净光合速率和气孔导度变化趋势
一致, 说明光合速率下降是受气孔因素的影响; 反
之, 如果胞间 CO2 浓度与净光合速率和气孔导度变
第 6期 周 瑜等: 不同覆盖方式和施氮量对糜子光合特性及产量性状的影响 881
表 3 不同覆盖方式和氮肥水平下糜子产量及其构成因素的变化
Table 3 Changes of yield and yield components in broomcorn millet under different treatments
因素
Factor
产量
Yield (kg hm–2)
千粒重
1000-grain weight (g)
穗粒数
Grain number per panicle
穗长
Panicle length (cm)
年份 Year (Y)
2011 2384 ± 4 c 9.04 ± 0.03 c 337 ± 2 c 26.9 ± 0.2 c
2012 4274 ± 9 a 9.52 ± 0.02 a 624 ± 4 a 37.6 ± 0.4 a
2013 3336 ± 3 b 9.31 ± 0.01 b 501 ± 3 b 30.6 ± 0.2 b
覆盖方式 Mulching methods (M)
M4 3978 ± 7 a 9.41 ± 0.01 a 587 ± 2 a 33.2 ± 0.3 a
M3 3726 ± 6 b 9.34 ± 0.02 b 538 ± 2 b 32.3 ± 0.2 a
M2 3396 ± 5 c 9.30 ± 0.02 c 499 ± 3 c 32.1 ± 0.3 a
M1 3004 ± 6 d 9.24 ± 0.02 d 431 ± 3 d 31.3 ± 0.2 b
M0 2552 ± 6 e 9.16 ± 0.02 e 382 ± 3 e 29.6 ± 0.3 c
氮肥水平 N rates (N)
N4 3546 ± 3 b 9.33 ± 0.01 b 602 ± 3 a 33.1 ± 0.2 a
N3 3750 ± 5 a 9.38 ± 0.02 a 548 ± 3 b 32.7 ± 0.3 a
N2 3457 ± 6 c 9.32 ± 0.02 b 482 ± 3 c 32.4 ± 0.2 a
N1 3172 ± 6 d 9.26 ± 0.02 c 431 ± 4 d 30.8 ± 0.3 b
N0 2731 ± 5 e 9.16 ± 0.02 d 374 ± 3 e 29.5 ± 0.3 c
交互作用 Interaction
Y × M * * * *
Y × N * * * *
M × N * * * *
Y × M × N * * * *
同一列不同字母表示不同处理差异显著(P<0.05)。*表示在 0.05水平差异显著; NS 表示在 0.05水平不显著。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. * Significant at the
0.05 probability level; NS: not significant at the 0.05 probability level.
化趋势相反, 说明光合速率下降是受非气孔因素的
影响[36-37]。本研究中, 灌浆期糜子旗叶净光合速率
和气孔导度逐步降低, 而叶片胞间 CO2 浓度逐步升
高, 表明糜子光合速率的下降并不是由气孔导度下
降使 CO2 供应减少所致, 而是由于非气孔因素阻碍
了 CO2的利用, 造成 CO2的积累, 这与 Robredo 等[38]
和 Ghobadi 等[39]的研究结果相一致。覆盖可以显著
提高糜子旗叶的叶绿素含量、净光合速率、气孔导
度和蒸腾速率, 同时明显降低胞间 CO2 浓度, 可能
是由于覆盖能够降低作物棵间蒸发、增加土壤水分贮
存, 从而降低了非气孔因素对光合作用的限制[40-41]。
本试验中 , 覆盖的光合改善效果由高到低依次为
“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆、垄覆地膜+垄间覆秸秆、
双垄面覆地膜+垄间覆秸秆、秸秆覆盖, 覆盖的光合
改善效果可能与其蓄水保墒能力有关。韩娟等[42]和
李儒等 [43]的研究表明, 与传统的垄覆地膜+垄间不
覆盖处理相比 , 垄覆地膜+垄间覆盖秸秆处理的蓄
水保墒效果更为显著; 李荣等 [44]也证明垄覆地膜+
垄间覆盖秸秆处理的集水保墒效果最好。这可能是
由于地膜和秸秆结合起到双重保墒作用, 能更有效
地阻断土壤水分的垂直蒸发, 从而减少无效水的逃
逸, 降低土壤水分循环的强度[45-46]。“W”垄覆地膜+
垄间覆秸秆的光合改善效果最好, 可能是由于起垄
造沟后在田间形成了较多的垄和沟, 改变了微地形,
土壤表面积增加, 使受热和散热面积同时增加, 土
壤温度波动幅度更大, 但由于覆盖使水分蒸发受阻,
土壤–植物–大气连续体 (soil-plant-atmosphere con-
tinuum, SPAC)的水热交换发生变化, 从而土壤水热
特性将产生显著变化[47]。本试验没有涉及覆盖方式
对光、温、水等的影响, 关于不同覆盖方式改善作
物光合能力的机制有待进一步研究。
氮是维持叶绿素含量、提高叶片光合速率及延
长叶片功能期的重要元素[48]。Rubisco含量和 Rubisco
活化程度均是影响作物光合速率的非气孔因素 [49],
叶片中 Rubisco 含量和活性与氮素密切相关[50-51]。
本研究表明, 增施氮肥可以显著改善糜子旗叶光合
882 作 物 学 报 第 42卷
能力, 随着氮肥水平的增加, 光合能力的提升幅度
增加, 可能是因为施氮增加了叶片的含氮量, 提高
了单位叶面积内羧化酶的总活性。吴自明等[52]研究
同样表明, 增施氮肥能够提高水稻 Rubisco 羧化活
性和光合能力, 降低杂交水稻叶绿素衰减率 6.1%~
27.1%, 提高杂交水稻净光合速率 3.0%~15.8%。
3.2 不同覆盖和氮肥水平对糜子干物质积累与
分配的影响
土壤水肥条件的改变可显著调控作物的干物质
积累与分配[53-54]。覆盖可显著影响土壤水、肥、气、
热, 从而影响作物产量[55]。李华等[56]研究表明, 覆
膜显著增加冬小麦各生育期干物质的积累, 提高干
物质转运量或花后干物质累积量; 覆草显著增加生
长后期干物质累积量。Liu等[57]研究表明当氮肥用量
小于 250 kg hm–2时玉米干物质积累量随氮肥用量的
增加而增加。Tekalign等[58]认为, 低氮条件下, 由于
缺乏产量形成的物质基础而使营养器官中干物质分
配比例下降 , 从而影响产量; 高氮条件下 , 会由于
地上部的徒长使分配到经济器官中的干物质减少,
导致产量降低。本研究认为, 覆盖和施氮均有利于
糜子干物质的积累, 提高糜子花后营养器官(叶片、
茎秆+叶鞘、穗轴+颖壳)干物质向籽粒的转运量和对
籽粒的贡献率 , 这是旱作糜子获得高产的生理基
础。此外, 当氮肥用量超过 135 kg hm–2时, 增施氮
肥并没有进一步提高糜子花后同化物对籽粒的贡献
率, 结果与 Lahai 和 Ekanayake[59]研究相似, 这可能
是水肥条件不适宜导致作物源/库比例不协调, 从而
不利于作物经济产量的提高。
3.3 不同覆盖和氮肥水平对糜子产量的影响
覆盖和氮肥措施均能显著提高作物产量[60-64]。
Ibarra-Jimenez 等[10]研究表明, 覆盖黑色聚乙烯膜加
白色穿孔聚乙烯膜的黄瓜产量显著高于只覆盖黑色
聚乙烯膜。Kumar 和 Dey[65]研究证实覆盖能显著提
高草莓的产量, 但是黑色聚乙烯膜的提升效果显著
高于干草。由此可知, 覆盖对作物产量的效应与覆
盖物的类型有一定相关性。本研究表明, 地膜和秸
秆覆盖均能显著提高黄土高原旱地糜子产量, 以地
膜覆盖提升效果更好。
Barati等 [66]认为在地中海半干旱地区, 适宜的
氮肥用量可提高大麦的产量, 但施氮过高或过低均
不利于大麦产量的提高。Azizian和Sepaskhah[67]研究
表明, 当氮肥用量超过 150 kg hm–2时, 增施氮肥并
不能进一步提升玉米产量。本研究得出类似的结论,
施用氮肥可以增加糜子产量 , 但当氮肥水平超过
135 kg hm–2时, 增施氮肥却降低了糜子的产量。此
外, 利用二次抛物线模型模拟得出黄土高原旱地糜
子适宜的氮肥施用量为 135~145 kg hm–2(年际间有
所差异), 氮肥应用要科学合理[68]。
叶片光合作用是作物物质生产和产量构成的基
础, 而光合产物的分配在一定程度上也影响了作物
的最终产量。本试验中, 覆盖处理对光合作用的改
善效果、开花期和成熟期干物质积累量的增加、花
后同化物向籽粒转运的提高程度均表现为 M4>M3>
M2>M1, 因而 M4 的产量最高; 氮肥水平对光合作
用的改善效果、开花期和成熟期干物质积累量的增
加表现为 N4>N3>N2>N1, 而对成熟期干物质向籽
粒转运的提高程度表现为 N3>N4>N2>N1, 最终产
量也呈现 N3>N4>N2>N1的趋势。
4 结论
覆盖和氮肥施用均能在不同程度上提升糜子的
光和能力, 提高产量, 其中“W”垄覆地膜+垄间覆秸
秆的二元覆盖集水保水系统结合 135~145 kg hm–2的氮
肥用量, 是黄土高原旱区糜子生产的适宜栽培模式。
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