全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(7): 1325−1329 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118604)和陕西省科技统筹项目(2011KTZB02-01-02)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 张仁和, E-mail: zhangrenhe1975@yohoo.com.cn; 薛吉全, E-mail: xjq2934@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: yangxiaoqin2010@126.com
Received(收稿日期): 2012-09-14; Accepted(接受日期): 2013-04-07; Published online(网络出版日期): 2013-04-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130423.1333.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01325
非生物胁迫对玉米杂交种及其亲本自交系产量性状的影响
杨晓钦 1 张仁和 1,* 薛吉全 1,* 邰书静 2 张兴华 1 路海东 1 郭艳萍 1
郭德林 1
1西北农林科技大学农学院 / 农业部西北旱区玉米生物学与遗传育种重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2陕西省咸阳市农业科学研究院,
陕西咸阳 712000
摘 要: 以抗逆性较强玉米杂交种郑单 958及其亲本(郑 58、昌 7-2)和抗逆性较差的杂交种陕单 902及其亲本(K22、
K12)为材料, 在不同种植密度(45 000株 hm−2和 75 000株 hm−2)、施氮量(112.5 kg hm−2和 337.5 kg hm−2)和灌水量(正
常灌水和前期干旱控水)条件下, 分析了 2 个杂交种及其亲本产量及相关生理特性的变化规律。结果表明, 在非生物
胁迫条件下(高密度、低氮和前期干旱控水), 与陕单 902 相比, 品种郑单 958 叶面积指数、SPAD 值、花后干物质积
累量和产量的中亲优势值分别增加 18%、9%、28%和 22%; 与陕单 902亲本(K22、K12)比, 郑单 958亲本(郑 58、昌
7-2)叶面积指数、SPAD 值、花后干物质积累量和产量的中亲值分别增加 45%、36%、51%和 45%; 郑单 958 产量的
中亲值和中亲优势显著高于陕单 902, 且中亲值增幅高于杂种优势值。玉米杂交种郑单 958 较陕单 902 增产的同时,
增强了对非生物逆境适应的能力。玉米杂交种的抗逆性来自亲本自交系。玉米杂交种抗逆性强在于增强了花后叶片
光合能力(较高的 LAI和 SPAD值), 促进了花后干物质积累。
关键词: 玉米; 杂交种; 自交系; 抗逆性; 产量
Effects of Abiotic Stress on Yield Traits of Maize Hybrids and Their Parental
Inbred Lines
YANG Xiao-Qin1, ZHANG Ren-He1,*, XUE Ji-Quan1,*, TAI Shu-Jing2, ZHANG Xing-Hua1, LU Hai-Dong1,
GUO Yan-Ping1, and GUO De-Lin1
1 College of Agronomy, Northwest A&F University / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Maize in Arid Area of Northwest Re-
gion, Ministry of Agriculture, Yangling 712100, China; 2 Xianyang Academy of Agricultural Sciences, Xianyang 712000, China
Abstract: The field experiments were conducted to study the changes of grain yield and concerned physiological traits in
stress-tolerant maize variety Zhengdan 958 and its parental inbred lines (Zheng 58 and Chang 7-2), as well as stress-sensitive
maize variety Shaandan 902 and its parental inbred lines (K22 and K12) under different treatments of density (45 000 and 75 000
plants ha−1), nitrogen application (112.5 and 337.5 kg ha−1), and irrigation (normal irrigation and controlling water at prophase).
The results showed that there were little differences in yield, mean leaf area index after anthesis, mean SPAD after anthesis,
post-anthesis dry matter accumulation and harvest index between Zhengdan 958 and Shaandan 902 under resource-replete condi-
tions (low density, high nitrogen and normal irrigation). But there were great differences in all traits (besides harvest index) be-
tween Zhengdan 958 and Shaandan 902 under abiotic stress (high density, low nitrogen and drought stress), with much higher
values in Zhengdan 958 than in Shaandan 902. Compared with Shaandan 902, mid-parent values of leaf area index, SPAD,
post-anthesis dry matter accumulation and grain yield of Zhengdan 958 under abiotic stress (high density, low nitrogen and
drought stress) increased by 45%, 36%, 51%, and 45%, respectively, and heterosis of Zhengdan 958 increased by 18%, 9%, 28%,
and 22%, respectively. The mid-parent value of yield was much higher than heterosis of yield and both of them were higher in
Zhengdan 958 than in Shaandan 902. So the maize variety Zhengdan 958 showed greater tolerance to abiotic stress which was
mainly inherited from its parental inbred lines. Higher SPAD and LAI after anthesis contributed to post-anthesis dry matter accu-
mulation, resulting in higher yield and higher stress tolerance.
1326 作 物 学 报 第 39卷

Keywords: Maize; Hybrids; Inbred lines; Stress tolerance; Grain yield
玉米杂交种被广泛应用以来, 籽粒产量持续增长[1]。
玉米产量增加的 50%~60%归功于遗传增益, 其余的归功
于栽培管理的改进[2-3]。Tollenaar 等[4]认为玉米产量改良
依赖提高耐受胁迫能力和杂种优势。杂种优势对产量的贡
献在不变或减少[5]。众多学者研究表明现代玉米品种产量
增益来源于忍耐非生物胁迫能力的提高 , 特别是耐密
性[6-8]。不同玉米在不同密度下的生理特性已有大量文献
报道 [9-12], 高密度下现代玉米品种能够截获更多的光能 ,
生产的干物质有效地转运至籽粒[13-14]。干旱和低氮也是限
制玉米产量两大非生物胁迫因素 , 导致叶片光合速率降
低, 叶片早衰, 干物质积累与转运降低, 粒重减少, 造成
减产[15-17]。一些育种工作者研究证明, 产量杂种优势受到
环境胁迫的影响 , 杂交种及其亲本产量在胁迫条件下较
正常条件下降低[18]。而不同密度、施氮量和灌水量等综
合环境下杂交种产量、亲本自交系产量和产量杂种优势是
否有相同的变化规律, 缺乏相关的研究报道。本文旨在阐
明非生物胁迫条件下 , 杂交种及其亲本自交系的籽粒产
量和产量杂种优势的变化规律 , 及其与相关生理性状的
关系, 为改良玉米品种的抗逆性提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
在前期试验基础上 , 选用抗逆性较强的玉米杂交种
郑单 958[19]及亲本自交系郑 58 (母本)和昌 7-2 (父本)和抗
逆性较差的杂交种陕单 902 [19]及亲本自交系 K22 (母本)
和 K12 (父本)为试材。
1.2 试验设计
试验于 2010 年在陕西杨凌西北农林科技大学农作物
新品种示范园进行。前茬为玉米, 地力均匀, 肥力中等。
0~20 cm耕层土壤含有机质 1.06%、全氮 0.0935%、速效
氮 55.2 mg kg–1、速效磷 11.7 mg kg–1、速效钾 314 mg kg–1。
玉米生育期 5月至 9月降雨量为 401.6 mm。
设密度、氮肥和水分 3个独立试验。采用裂区设计, 主
区分别为密度、氮肥和水分, 试验材料为副区, 3次重复, 6
行区, 行长 5 m, 行距 0.6 m。小区间设置 3 m的隔离带,
以避免水分和施肥的影响。密度试验中 , 设 45 000 株
hm–2和 75 000株 hm–2, 施氮肥量为 225 kg hm–2, 进行正
常灌水。氮肥试验中, 施氮 112.5 kg hm–2和 337.5 kg hm–2,
密度为 60 000 株 hm–2, 进行正常灌水。水分试验中, 苗
期、拔节期、吐丝期各灌水 1次, 灌水量分别为 600、600
和 600 m3 hm–2, 干旱胁迫处理为苗期和拔节期控水, 密
度为 60 000株 hm–2, 施氮量为 225 kg hm–2。其他管理同
一般大田。成熟后取中间 4行收获计产。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶绿素含量 分别于吐丝期、吐丝后 25 d和成
熟期从中间 4行选取 5株有代表性玉米, 用 SPAD-502叶
绿素仪测定穗位叶的 SPAD值。
1.3.2 叶面积指数 分别于吐丝期、吐丝后 25 d和成
熟期选取 5 株有代表性植株测定叶面积, 叶面积=长×宽
×0.75, 叶面积指数(LAI)=单株叶面积×单位土地面积内株
数/单位土地面积。
1.3.3 干物质积累量 于吐丝期和成熟期选取 5 株有
代表性的植株, 将地上部分分为茎、叶、鞘、穗和轴 5个
部分, 先称其鲜重, 在 105℃下杀青 30 min, 80℃下烘干,
计算干物质积累量和收获指数。
中亲值(MP)为双亲的平均值 , 中亲优势(F1−MP)=杂
种值−中亲值[1]。
2 结果与分析
2.1 不同密度、氮肥和水分条件下玉米杂交种及亲本产
量的变化
资源供给充足条件下(低密度、高氮和正常灌水), 郑
单 958与陕单 902及其亲本之间产量差异较小; 而资源供
给匮乏的非生物逆境条件下(高密度、低氮和干旱), 2个杂
交种及其亲本之间产量差异较大, 郑单 958显著高于陕单
902。从图 1可知, 在 3种非生物逆境下, 与陕单 902相比,
郑单 958产量中亲值分别增加 50%、43%和 41%, 郑单 958
产量中亲优势分别增加 25%、19%和 22%。说明郑单 958
在非生物逆境下产量的增进源于自交系产量的提高。
2.2 不同密度、氮肥和水分条件下玉米杂交种及亲本叶
面积指数和 SPAD值的变化
在资源供给充足条件下(低密度、高氮和正常灌水),
郑单 958与陕单 902及其亲本之间花后叶面积指数的平均
值差异较小。而资源供给匮乏的非生物逆境条件下(高密
度、低氮和干旱), 郑单 958 与陕单 902 及其亲本之间花
后叶面积指数的差异增大, 郑单 958 显著高于陕单 902。
从图 2可知, 在 3种非生物逆境下, 2个品种叶面积指数中
亲值差异较大, 郑单 958比陕单 902分别增加 41%、48%
和 45%; 2 个品种叶面积指数中亲优势差异也较大 , 郑
单 958 比陕单 902 分别增加 15%、20%和 17%。说明在
非生物逆境下 , 郑单 958 及其亲本叶面积指数高于陕
单 902。
在资源供给充足条件下(低密度、高氮和正常灌水),
郑单 958与陕单 902及其亲本之间花后 SPAD平均值差异
较小。而资源供给匮乏的非生物逆境条件下(高密度、低
氮和干旱), 郑单 958与陕单 902及其亲本之间花后 SPAD
平均值的差异增大, 郑单 958 显著高于陕单 902。从图 3
可知, 在 3种非生物逆境下, 2个品种 SPAD中亲值差异较
大, 郑单 958 比陕单 902 分别增加 33%、32%和 42%; 2
个品种 SPAD 中亲优势差异也较大, 郑单 958 比陕单 902
分别增加 7%、10%和 9%。说明在非生物逆境下, 郑单 958
及其亲本吐丝至成熟期 SPAD平均值高于陕单 902。
第 7期 杨晓钦等: 非生物胁迫对玉米杂交种及其亲本自交系产量性状的影响 1327



图 1 不同密度、氮肥和水分条件下玉米产量的杂种值、中亲值和中亲优势变化
Fig. 1 Changes of heterosis, mid-parent value and mid-parent heterosis in yield under different density, nitrogen and water treatments
LD: 低密度; HD: 高密度; HN: 高氮; LN: 低氮; CK: 正常供水; DS: 干旱。MP为中亲值, F1-MP(中亲优势)为杂种值减去中亲值部分。
LD: low density; HD: high density; HN: high nitrogen; LN: low nitrogen; CK: normal irrigation; DS: drought stress. MP: mid-parent value;
F1-MP (heterosis): hybrid minus MP.


图 2 不同密度、氮肥和水分条件下玉米花后叶面积指数平均值的杂种值、中亲值和中亲优势变化
Fig. 2 Changes of heterosis, mid-parent value and mid-parent heterosis in mean leaf area index after anthesis under different
density, nitrogen, and water treatments
LD: 低密度; HD: 高密度; HN: 高氮; LN: 低氮; CK: 正常供水; DS: 干旱。MP为中亲值, F1-MP (中亲优势)为杂种值减去中亲值部分。
LD: low density; HD: high density; HN: high nitrogen; LN: low nitrogen; CK: normal irrigation; DS: drought stress. MP: mid-parent value;
F1-MP (heterosis): hybrid minus MP.


图 3 不同密度、氮肥和水分条件下玉米花后 SPAD的平均值的杂种值、中亲值和中亲优势变化
Fig. 3 Changes of heterosis, mid-parent value and mid-parent heterosis in mean SPAD after anthesis under different density,
nitrogen, and water treatments
LD: 低密度; HD: 高密度; HN: 高氮; LN: 低氮; CK: 正常供水; DS: 干旱。MP为中亲值, F1-MP(中亲优势)为杂种值减去中亲值部分。
LD: low density; HD: high density; HN: high nitrogen; LN: low nitrogen; CK: normal irrigation; DS: drought stress. MP: mid-parent value;
F1-MP (heterosis): hybrid minus MP.
1328 作 物 学 报 第 39卷

2.3 不同密度、氮肥和水分条件下花后干物质积累量的变化
在资源供给充足条件下(低密度、高氮和正常灌水),
郑单 958与陕单 902及其亲本之间花后干物质积累量差异
较小。而资源供给匮乏的非生物逆境条件下(高密度、低
氮和干旱), 郑单 958 与陕单 902 及其亲本之间花后干物
质积累量的差异增大, 郑单 958 显著高于陕单 902。从图
4可知, 在 3种非生物逆境下, 2个品种花后干物质积累量
中亲值差异较大, 郑单 958比陕单 902分别增加 58%、46%
和 47%; 2个品种花后干物质积累量中亲优势差异也较大,
郑单 958比陕单 902分别增加 29%、28%和 25%。说明在
非生物逆境下, 郑单 958及其亲本花后干物质积累量高于
陕单 902。
2.4 不同密度、氮肥和水分条件下玉米杂交种及亲本收
获指数变化
不论是在资源供给充足条件下(低密度、高氮和正常
灌水)还是在资源供给匮乏的非生物逆境条件下(高密度、
低氮和干旱), 郑单 958 与陕单 902 及其亲本之间收获指
数的差异都较小。从图 5可知, 在 3种非生物逆境下, 与
陕单902相比, 郑单 958的收获指数中亲值分别增加 11%、
17%和 15%, 郑单 958收获指数中亲优势分别增加 11%、
9%和 8%, 品种间差异不显著。
3 讨论
Duvick [2,5]对过去 70年美国玉米研究表明, 产量来自
抗逆性。我国学者对中国玉米研究也表明玉米单株生产力
并未发生变化, 玉米增产主要是由于耐非生物胁迫能力
的提高, 特别是耐密性[3,6]。本研究中, 在非生物逆境胁迫
下(高密度、低氮和前期干旱), 郑单 958 的产量明显高于
陕单 902。逆境胁迫对玉米的影响最终体现在产量上, 玉
米抗逆性强弱与其在逆境胁迫下的产量表现有最直接的


图 4 不同密度、氮肥和水分条件下玉米花后干物质积累量的杂种值、中亲值和中亲优势变化
Fig. 4 Changes of heterosis, mid-parent value and mid-parent heterosis in post-anthesis dry matter accumulation under different
density, nitrogen, and water treatments
LD: 低密度; HD: 高密度; HN: 高氮; LN: 低氮; CK: 正常供水; DS: 干旱。MP中亲值, F1-MP(中亲优势)为杂种值减去中亲值部分。
LD: low density; HD: high density; HN: high nitrogen; LN: low nitrogen; CK: normal irrigation; DS: drought stress.
MP: mid-parent value; F1-MP (heterosis): hybrid minus MP.


图 5 不同密度、氮肥和水分条件下玉米收获指数的杂种值、中亲值和中亲优势变化
Fig. 5 Changes of heterosis, mid-parent value and mid-parent heterosis in harvest index under different density, nitrogen, and water treatments
LD: 低密度; HD: 高密度; HN: 高氮; LN: 低氮; CK: 正常供水; DS: 干旱。MP为中亲值, F1-MP(中亲优势)为杂种值减去中亲值部分。
LD: low density; HD: high density; HN: high nitrogen; LN: low nitrogen; CK: normal irrigation; DS: drought stree.
MP: mid-parent value; F1-MP (heterosis): hybrid minus MP.
第 7期 杨晓钦等: 非生物胁迫对玉米杂交种及其亲本自交系产量性状的影响 1329


关系[5,15]。本研究还发现郑单 958亲本和陕单 902亲本也
显示出同样规律, 郑单 958亲本自交系的抗逆性优于陕单
902的亲本自交系。
玉米产量决定于成熟期地上部分的干物质积累量和
收获指数[20]。干物质积累量与籽粒产量呈显著正相关, 干
物质积累量越多产量越高[21]。花后干物质积累较多, 多用
于籽粒形成[16]。本研究表明, 在非生物逆境胁迫下(高密
度、低氮和前期干旱), 郑单 958 和陕单 902 花后干物质
积累差异增大 , 自交系的干物质积累量也表现出相同的
变化趋势。非生物胁迫引起果穗秃尖, 降低了收获指数[6]。
但在本研究中品种之间差异不显著。说明非生物胁迫下
(高密度、低氮和前期干旱), 杂交种和亲本的产量主要受
花后干物质积累量影响。
叶面积指数和 SPAD反映玉米的光合能力。吐丝后较
大的叶面积指数和 SPAD值提高了叶片光合作用、干物质
积累与转运, 有利于籽粒形成[15,22]。非生物逆境胁迫(高
密度、低氮和前期干旱)增大了 2 个品种及其亲本之间叶
面积指数和 SPAD的差异。郑单 958及其亲本吐丝后的光
合能力明显强于陕单 902及其亲本。
非生物胁迫下(高密度、低氮和前期干旱), 郑单 958
产量显著高于陕单 902, 这是郑单 958 产量中亲值和中亲
优势高于陕单 902所致。产量中亲值的增加幅度比中亲优
势大得多 , 说明非生物胁迫下杂交种抗逆性差异主要决
定于亲本自交系抗逆性的差异。郑单 958亲本自交系抗逆
性强, 郑单 958的抗逆性也强。进一步揭示了品种的抗逆
性来源于其亲本自交系。本试验只对产量和主要生理指标
性状进行了研究, 而抗逆性受多因素控制, 需要通过多年
多点对多个品种及其亲本进行多因素试验 , 综合分析杂
交种和亲本自交系的产量及其性状指标与抗逆性的关系,
进一步阐明增强玉米抗逆性机制。
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