全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(9): 16501657 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由北京市农林科学院科技创新基金项目 (CXJJ201309), 国家现代农业产业技术体系建设专项 (nycytx-02), 北京市科技计划
(D121100003512001)和北京市农林科学院青年科研基金项目(QN201115)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵久然, E-mail: maizezhao@126.com, Tel: 010-51503936
第一作者联系方式: E-mail: chuanyongchen@126.com **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2014-03-10; Accepted(接受日期): 2014-06-16; Published online(网络出版日期): 2014-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140709.1531.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01650
不同生育时期遮光对玉米籽粒灌浆特性及产量的影响
陈传永 1,** 王荣焕 1,** 赵久然 1,* 徐田军 1 王元东 1 刘秀芝 1 刘春阁 1
裴志超 2 成广雷 1 陈国平 1
1北京市农林科学院玉米研究中心, 北京 100097; 2北京市农业技术推广站, 北京 100029
摘 要: 为探索不同时期遮光对玉米籽粒灌浆特性和产量的影响, 2012—2013 年以玉米品种京科 968 与郑单 958 为
试验材料, 在大田条件下用透光率 50%的遮阳网分别于 13叶全展期(T1)、吐丝期(T2)、吐丝后 15 d (T3)遮光处理, 每
期遮光 7 d, 以自然光照为对照, 并利用 Logistic方程 y =A/(1+Be–Cx)比较不同遮光处理玉米籽粒灌浆过程。结果表明,
不同时期遮光均导致玉米穗粒数、千粒重和产量不同程度降低, 且遮光时期越晚降幅越大, 其中产量差异显著; 遮光
导致灌浆高峰持续期与活跃灌浆天数(P)缩短, 最大灌浆速率(Gmax)与平均灌浆速率均下降, 籽粒终极生长量(A)降低;
品种特性决定粒重、穗粒数与灌浆参数的关系, 同一品种的粒重与灌浆速率最大时的生长量(Wmax)呈显著正相关, 品
种间的粒重差异由活跃灌浆天数(P)决定, 同一品种的穗粒数与最大灌浆速率(Gmax)呈显著正相关, 品种间的穗粒数
差异由灌浆速率最大时的生长量(Wmax)决定。选择适宜品种, 提高籽粒灌浆速率最大时的生长量(Wmax)与最大灌浆速
率(Gmax), 并延长活跃灌浆天数(P)是玉米在光胁迫环境下获得高产、稳产的重要途径。
关键词: 玉米; 遮光; 灌浆特性; 产量
Effects of Shading on Grain-Filling Properties and Yield of Maize at Different
Growth Stages
CHEN Chuan-Yong1,**, WANG Rong-Huan1,**, ZHAO Jiu-Ran1,*, XU Tian-Jun1, WANG Yuan-Dong1, LIU
Xiu-Zhi1, LIU Chun-Ge1, PEI Zhi-Chao2, CHENG Guang-Lei1, and CHEN Guo-Ping1
1 Maize Research Center, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China; 2 Beijing Agricultural Technology Extension,
Beijing 100029, China
Abstract: The objective of this study was to explore the effect of shading at different growth stages on grain filling properties and
yield of maize (Zea mays L.). The Field experiments were carried out using maize cultivars (Jingke 968, Zhengdan 958) with
shading of 50% at the 13th leaf fully expanded (T1), the silking (T2) and the15th day after silking (T3) for seven days in
2012–2013. The natural light condition without shading was used as the control. The Logistic equation was used to analyze the
grain filling process. The results showed that grains per ear, 1000-kernel weight and yield were all decreased to a different degree
under shading conditions at different growth stages, and the decrease rate of grain yield was increased with lasting shading dura-
tion. The yield was significantly different under different shading treatments. The duration of the maximum grain filling and ac-
tive grain-filling period (P) were shortened, the maximum and mean grain-filling rate (Gmax) decreased and the final grain weight
(A) reduced under shading conditions. The relation among grain weight, grain number per ear and grain yield was determined by
characteristics of maize cultivar. The grain weight of the same cultivar was significantly positively correlated with grain weight
with the maximum grain-filling rate (Wmax), and the grain weight of different maize cultivars was determined by active
grain-filling period (P). The grain number per ear of the same maize cultivar was significantly positively correlated with Gmax, and
the grain number per ear of different maize cultivars was determined by Wmax. It is an important way to keep a high or stable yield
by selecting the suitable cultivar, improving Wmax and Gmax and prolonging active grain-filling period (P) under weak light stress.
Keywords: Maize; Shading; Grain-filling properties; Grain yield
第 9期 陈传永等: 不同生育时期遮光对玉米籽粒灌浆特性及产量的影响 1651


玉米是C4作物, 具有较高的光饱和点, 充足的
光照和适宜的温度是玉米产量形成和品质改善的前
提[1-2]。近年来, 由于气候条件与种植区域变化, 玉
米生产中因晚播、阴雨、越区种植等因素造成的玉
米生育期内光照不足的现象时有发生。光照不足引
起的弱光胁迫影响玉米的生长发育、光合特性及产
量构成。前人研究表明: 遮光限制玉米营养器官和
生殖器官发育 [3-5], 降低光合生产能力 [6-8], 干物质
积累减少 [9], 败育粒数显著增多, 籽粒体积和粒重
降低[10-12], 产量下降[13-18], 且产量降幅取决于遮光
时期和遮光强度。其中, 花粒期是籽粒灌浆形成期,
也是影响玉米产量及其构成因素的关键时期[8,11]。利
用Logistic方程可准确地拟合玉米籽粒灌浆过程, 对
玉米籽粒灌浆进行生长分析[19-23]。目前, 对籽粒灌
浆的研究多集中在自然光照条件下, 而对遮光条件
下玉米籽粒灌浆特性的研究鲜有报道。本文选取适
应性广、具有良好推广前景的玉米新品种京科968
与近年来我国推广面积最大的玉米品种郑单958为
试验材料, 在不同生育时期短期遮光处理, 参考朱
庆森等[24]、黄振喜等[19]和王育红等[22]的方法, 利用
Logistic拟合方程推导出一系列次级参数, 分析玉米
籽粒灌浆特征参数, 系统比较遮光条件下玉米籽粒
灌浆过程, 探讨不同时期遮光对玉米灌浆特性的影
响, 以期为玉米高产、稳产栽培, 制定适时调控栽培
管理措施提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点
试验于 2012、2013年 5月至 9月份, 在北京市
昌平区小汤山国家精准农业研究示范基地进行。试
验田 0~20 cm耕层土壤养分见表 1。2012年和 2013
年玉米生育期积温分别为 3237℃、3536 , ℃ 降水量
分别为 539.30 mm、447.10 mm, 总日照时数分别为
976 h、1001 h; 吐丝后积温分别为 1527℃、1745 , ℃
降水量分别为 389.90 mm、330.45 mm, 总日照时数
分别为 445 h、506 h。

表 1 土壤养分含量状况
Table 1 Soil nutrient in the experiment
年份
Year
有机质
Organic matter
(g kg–1)
全氮
Total N
(g kg–1)
全磷
Total P
(g kg–1)
全钾
Total K
(g kg–1)
碱解氮
Alkali-hydrolysable N
(mg kg–1)
速效磷
Available P
(mg kg–1)
速效钾
Available K
(mg kg–1)
2012 10.90 0.70 0.52 9.56 94.36 25.37 145.15
2013 10.92 0.78 0.50 9.67 95.00 25.28 152.39

1.2 材料与设计
供试品种为京科 968 和郑单 958。以全生育期自
然光照为对照(CK), 采用透光率为 50%的遮光网分别
于 13叶全展(T1)、吐丝期(T2)和吐丝后 15 d (T3)遮光,
每时期连续遮光 7 d, 随机区组设计, 3次重复, 6行区,
行长 7.5 m, 每小区面积 27 m2, 密度 52 500株 hm–2。
整地时施用烘干鸡粪 6000 kg hm–2作底肥, 拔节期追
施尿素 270 kg hm–2, 其他管理同当地大田生产。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 粒重测定 在玉米吐丝期, 选取长势、穗
型基本一致的植株挂牌标记。自吐丝后 15 d起, 每
隔 7 d在每小区标记的植株上取 3个果穗, 每穗取中
部籽粒 100粒, 于 105℃烘箱中杀青 30 min, 80℃烘
至恒重后称重。
1.3.2 灌浆速率模拟 以开花后天数(x)为自变
量, 开花后每隔 7 d 测得的百粒重为因变量(y), 用
Logistic 方程 y =A/(1+Be–Cx)模拟籽粒灌浆过程, 得
到 Logistic方程参数 A、B、C (其中, A为终极生长
量, B为初值参数, C为生长速率参数)。达到最大灌
浆速率的天数 Tmax = (ln B)/C, 灌浆速率最大时的生
长量 Wmax = A/2, 最大灌浆速率 Gmax = (C×Wmax)/2,
灌浆活跃期 P (大约完成总积累量的 90%) = 6/C。
1.3.3 测产及考种内容 以每小区收获中间 2 行
测产, 选取 20个平均穗考种。测定穗长、穗粗、秃
尖长度、穗行数、行粒数、千粒重和籽粒含水率。
1.4 统计分析
采用 CurveExpert 1.3 软件拟合灌浆方程, 使用
DPS 软件进行相关统计分析, Microsoft Excel 2003
软件计算数据、绘制图表。
2 结果与分析
2.1 不同时期遮光对玉米产量及产量构成因素
的影响
遮光条件下 2 个品种的产量、穗粒数和千粒重
均低于同时期对照(表 2), 其中各处理间产量差异显
著, 穗粒数与千粒重在部分处理间差异显著。产量、
1652 作 物 学 报 第 40卷


穗粒数和千粒重在 T1、T2、T3条件下较 CK分别下
降 8.38%、14.67%、29.02%, 4.62%、8.65%、19.55%,
3.32%、6.27%和 10.75%。品种间比较, 京科 968的
产量、穗粒数和千粒重在 T1、T2、T3条件下较 CK
分别下降 6.20%、13.97%、24.03%, 2.77%、8.35%、
15.76%, 2.96%、5.89%和 10.02%; 郑单 958的产量、
穗粒数和千粒重在 T1、T2、T3条件下较 CK分别下
降 10.55%、15.37%、34.02%, 6.47%、8.95%、23.33%,
3.68%、6.65%、11.47%。说明不同时期遮光均导致
玉米产量及其构成因素下降, 且遮光时期越晚降幅
越大, 产量及构成因素的降幅为京科 968<郑单 958。
2.2 不同时期遮光对玉米籽粒灌浆特性的影响
2.2.1 籽粒灌浆动态 不同时期遮光处理条件下,
玉米籽粒增重仍符合慢—快—慢的“S”形生长曲线
(图 1), 随着遮光时期推迟, 粒重增加趋势变缓, 籽
粒灌浆速率呈单峰曲线变化(图 2)。不同时期遮光处
理下籽粒灌浆速率达到最大的时间基本一致, 且最
终粒重、平均灌浆速率在 T1、T2、T3条件下较 CK
分别降低 3.51%、6.54%、11.05%; 3.15%、6.40%和
10.96%。在 CK、T1、T2、T3 条件下, 京科 968 最
终粒重、平均灌浆速率较郑单 958 分别高 2.41%、
2.98%、1.89%、3.55%; 2.64%、2.77%、1.64%和 3.37%。

表 2 不同时期遮光条件下的玉米产量与产量构成因素
Table 2 Yield and its components of maize under different shading treatments
2012 2013 遮光处理
Shading
treatment
穗粒数
Grain No.
per ear
千粒重
1000-kernel weight
(g)
产量
Grain yield
(kg hm–2)
穗粒数
Grain No.
per ear
千粒重
1000-kernel weight
(g)
产量
Grain yield
(kg hm–2)
京科 968 Jingke 968
CK 563.88 Aa 327.74 Aa 9473.10 Aa 568.80 Aa 320.00 Aa 9550.35 Aa
T1 546.90 Aab 320.35 Aab 8906.01 Ab 554.40 ABa 308.30 Bb 8937.00 Bb
T2 511.62 ABbc 312.76 ABb 8167.09 Bc 526.50 Bb 296.94 Cc 8198.10 Cc
T3 466.24 Bc 296.95 Bc 7097.58 Cd 488.00 Cc 285.92 Dd 7355.70 Dd
郑单 958 Zhengdan 958
CK 518.07 Aa 318.87 Aa 8453.21 Aa 520.50 Aa 315.79 Aa 8564.64 Aa
T1 464.48 Bb 315.97 Aab 7430.93 ABb 507.00 Bb 295.40 Bb 7792.43 Bb
T2 447.72 Bb 310.41 Ab 7033.69 Bc 498.00 Cc 282.17 Cc 7370.40 Cc
T3 361.39 Cc 285.66 Bc 5055.81 Cd 435.00 Dd 276.22 Cc 6179.34 Dd
大、小写字母分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。CK: 自然光照; T1: 13叶期遮光; T2: 吐丝期遮光; T3: 吐丝后 15 d遮光。
Values followed by different letters are significantly different at the 1% (capital) and the 5% (lowercase) probability levels, respec-
tively. CK: natural light condition without shading; T1: shading treatment at the 13th leaf fully expanded; T2: shading treatment at the silking;
T3: shading treatment at the 15th day after silking.

图 1 不同处理条件下的玉米籽粒增重动态曲线
Fig. 1 Dynamics curve of grain weight-increasing of maize under different treatments at different stages
CK: 自然光照; T1: 13叶期遮光; T2: 吐丝期遮光; T3: 吐丝后 15 d遮光。
CK: natural light condition without shading; T1: shading treatment at the 13th leaf fully expanded; T2: shading treatment at the silking;
T3: shading treatment at the 15th day after silking.
第 9期 陈传永等: 不同生育时期遮光对玉米籽粒灌浆特性及产量的影响 1653



图 2 不同处理条件下的玉米灌浆速率
Fig. 2 Grain-filling rate of maize under different treatments
缩写同图 1。Abbreviations are the same as given in Fig. 1.

2.2.2 籽粒灌浆特征参数 利用 Logistic 方程拟
合不同时期遮光条件下的玉米籽粒灌浆过程, 计算
得出拟合方程参数值和决定系数(表 3), 其决定系数
均在 0.99 以上, 说明 Logistic 方程可以较好地描述
玉米籽粒灌浆过程。由表 3可知, 处理间比较, 不同
时期遮光均导致籽粒灌浆速率最大时的生长量
(Wmax)、最大灌浆速率(Gmax)和活跃灌浆天数(P)不同
程度降低, 在 T1、T2、T3 条件下较 CK 分别降低
3.42%、6.71%、9.40%; 2.10%、3.54%、5.12%; 1.34%、
3.29%、4.51%; 达到最大灌浆速率的天数(Tmax)无明
显变化。与郑单 958 比较, 京科 968 达到最大灌浆
速率的天数(Tmax)推迟 0.5 d左右, 在 CK、T1、T2、
T3 条件下, 活跃灌浆天数(P)分别延长 1.61、2.02、
1.00和 0.38 d; 籽粒灌浆速率最大时的生长量(Wmax)
分别高 2.64%、3.14%、2.05%和 0.19%; 最大灌浆速
率(Gmax)分别低 0.85%、1.29%、0.19%和 0.67%。
对Logistic拟合方程求导得到2个拐点, 将籽粒
灌浆过程分为籽粒灌浆缓增期, 高峰持续期和后期
(表3和图2) 3个阶段。不同处理条件下, 玉米籽粒灌
浆高峰起始期差别不大 , 均为授粉后16.50 d左右 ;
灌浆高峰结束期随遮光时期推迟而提前, CK、T1、
T2和T3分别在授粉后37.16、37.13、36.55和36.37 d。
品种间比较, 在CK、T1、T2、T3条件下, 京科968
和郑单958灌浆高峰起始时间分别在授粉后16.70、
16.82、16.77、16.71 d; 16.49、16.84、16.54、16.74 d,
结束期则分别在授粉后37.62、37.56、36.88、36.44 d;

表 3 不同玉米品种各处理条件下的籽粒灌浆特征参数
Table 3 Characteristic parameters of maize at grain-filling stage under different treatments
方程参数 Parameter of equation 籽粒灌浆参数 Parameter of grain filling 遮光处理
Shading treatment
决定系数
Coefficient of
determination A B C
Tmax
(d)
Wmax
(g 100-kernel–1)
Gmax
(g 100-kernel–1 d–1)
P
(d)
京科 968 Jingke 968
CK 0.9966 32.72 30.54 0.1259 27.16 16.36 1.0296 47.67
T1 0.9968 31.68 31.62 0.1270 27.19 15.84 1.0057 47.24
T2 0.9972 30.44 33.54 0.1309 26.83 15.22 0.9964 45.82
T3 0.9978 29.29 34.75 0.1335 26.57 14.65 0.9778 44.93
郑单 958 Zhengdan 958
CK 0.9982 31.88 31.98 0.1303 26.60 15.94 1.0383 46.05
T1 0.9984 30.71 34.88 0.1327 26.77 15.36 1.0187 45.22
T2 0.9946 29.83 34.16 0.1339 26.38 14.91 0.9983 44.82
T3 0.9986 29.23 35.57 0.1347 26.52 14.62 0.9843 44.55
A: 终极生长量; B: 初值参数; C: 生长速率参数; Tmax: 达到最大灌浆速率的天数; Wmax: 籽粒灌浆速率最大时的生长量; Gmax: 最
大灌浆速率; P: 活跃灌浆天数; CK: 自然光照; T1: 13叶期遮光; T2: 吐丝期遮光; T3: 吐丝后 15 d遮光。
A: the final grain weight; B: initial parameter; C: growth rate parameter; Tmax: the time reaching the maximum grain-filling rate; Wmax:
weight of a kernel at the time of maximum grain-filling rate; Gmax: maximum grain-filling rate; P: active grain-filling period; CK: natural light
condition without shading; T1: shading treatment at the 13th leaf fully expanded; T2: shading treatment at the silking; T3: shading treatment
at the 15th day after silking.
1654 作 物 学 报 第 40卷


36.70、36.69、36.21、36.30 d; 灌浆高峰持续期分别
为 20.93、20.74、20.11、19.73 d; 20.22、19.85、19.68
和 19.56 d, 京科 968籽粒灌浆高峰期持续期较郑单
958分别延长 0.71、0.89、0.44和 0.17 d。
表 3和图 2表明, 在不同时期遮光条件下, 同一
品种灌浆高峰起始时间无明显变化, 但结束时间提
前 , 导致灌浆高峰持续期缩短 , 且灌浆强度降低 ,
最大灌浆速率与平均灌浆速率均下降, 籽粒终极生
长量降低。相同处理下, 尽管郑单958最大灌浆速率
(Gmax)较高 , 但因籽粒灌浆高峰持续期与活跃灌浆
天数(P)相对较短, 导致粒重和产量低于京科 968。
2.3 籽粒灌浆参数、穗粒数、千粒重与产量的通
径分析
相关分析表明(表4), 灌浆速率最大时的生长量
(x3)、穗粒数(x5)、千粒重(x6)与产量均呈显著或极显
著正相关。通径分析表明, 不同品种灌浆参数与产
量构成参数对产量的直接通径系数除活跃灌浆天数
(x2)和最大灌浆速率(x4)为负向效应外, 均为正向效
应, 各参数对产量的直接作用因品种而异。京科968
表现为灌浆速率最大时的生长量(x3)>活跃灌浆天数
(x2)>穗粒数(x5)>千粒重(x6)>最大灌浆速率(x4)>达到
最大灌浆速率的天数(x1),且灌浆速率最大时的生长
量(x3)通过穗粒数(x5)、千粒重(x6)对产量的间接作用
正相关程度较高, 其他各参数通过另外参数对产量
的间接作用总和也均为正相关 ; 郑单958各参数对
产量的直接作用表现为, 穗粒数(x5)>活跃灌浆天数
(x2)>灌浆速率最大时的生长量 (x3)>最大灌浆速率
(x4)>千粒重(x6)>达到最大灌浆速率的天数(x1), 穗粒
数(x5)通过活跃灌浆天数(x2)、灌浆速率最大时的生长
量(x3)、千粒重(x6)对产量的间接作用为正相关, 除达
到最大灌浆速率的天数(x1)外, 其他各参数通过另外
参数对产量的间接作用总和也均为正相关。分析结果
表明, 活跃灌浆天数(x2)、灌浆速率最大时的生长量
(x3)、穗粒数(x5)对产量直接贡献较大, 活跃灌浆天数
(x2)、最大灌浆速率(x4)、千粒重(x6)的间接作用较大,
且间接通过灌浆速率最大时的生长量(x3)、穗粒数(x5)
的正效应较大。进一步分析发现, 籽粒灌浆参数与千
粒重、穗粒数的相关性存在品种间差异(表5), 京科
968千粒重与籽粒灌浆速率最大时的生长量(Wmax)呈
极显著相关, 与活跃灌浆天数(P)呈显著相关, 穗粒
数与籽粒灌浆速率最大时的生长量(Wmax)呈极显著相
关, 与最大灌浆速率(Gmax)呈显著相关; 郑单958千粒
重与籽粒灌浆速率最大时的生长量(Wmax)呈极显著相
关, 穗粒数与最大灌浆速率(Gmax)呈显著相关。

表 4 籽粒灌浆参数、穗粒数、千粒重与产量的通径分析
Table 4 Path and regression analysis of effect of grain-filling parameters, grains per ear, 1000-kernel weight with grain yield
间接作用 Indirect effect 作用因子
Effect factors
相关系数
Correlation
coefficient
直接作用
Direct effect 总和 Total →x1 →x2 →x3 →x4 →x5 →x6
京科 968 Jingke 968
x1 0.1804 0.0071 0.1733 –0.3682 0.2845 0.0598 0.0236 0.1736
x2 0.3412 –0.5059 0.8470 0.0052 0.4094 0.0757 0.1091 0.2477
x3 0.8736** 0.5462 0.3275 0.0037 –0.3792 –0.0099 0.3862 0.3267
x4 0.5414 –0.1260 0.6674 –0.0034 0.3038 0.0427 0.3036 0.0207
x5 0.9867** 0.4819 0.5048 0.0004 –0.1146 0.4376 –0.0794 0.2608
x6 0.8671** 0.3308 0.5363 0.0037 –0.3787 0.5393 –0.0079 0.3799
郑单 958 Zhengdan 958
x1 –0.2684 0.0436 –0.3119 –0.6415 0.2360 0.3710 –0.3303 0.0528
x2 –0.1386 –0.6892 0.5506 0.0406 0.3184 0.3688 –0.2518 0.0747
x3 0.6600* 0.5192 0.1408 0.0198 –0.4226 0.0830 0.3269 0.1336
x4 0.5344 –0.4112 0.9456 –0.0393 0.6182 –0.1048 0.4899 –0.0183
x5 0.9655** 0.7259 0.2396 –0.0198 0.2391 0.2338 –0.2775 0.0639
x6 0.6850* 0.1346 0.5504 0.0171 –0.3827 0.5152 0.0560 0.3448
x1: 达到最大灌浆速率的天数; x2: 活跃灌浆天数; x3: 灌浆速率最大时的生长量; x4: 最大灌浆速率; x5:穗粒数; x6:千粒重。*, **分
别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
x1: the time reaching to maximum grain filling rate (Tmax); x2: active grain filling period (P); x3: weight of a kernel at the time of maxi-
mum grain-filling rate (Wmax); x4: maximum grain filling rate (Gmax); x5: grain number per ear; x6: 1000-kernel weight. *, ** mean significance
at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
第 9期 陈传永等: 不同生育时期遮光对玉米籽粒灌浆特性及产量的影响 1655


表 5 不同玉米品种灌浆特征参数与千粒重和穗粒数的相关系数
Table 5 Correlations coefficient of grain-filling parameters with 1000-grain weight and grains per ear of maize
品种
Cultivar
籽粒灌浆参数
Parameter of grain filling
千粒重
1000-kernel weight
穗粒数
Grain number per ear
Tmax 0.5248 0.0489
Wmax 0.9874** 0.8013**
Gmax 0.0560 0.6219*
京科 968
Jingke 968
P 0.7486* 0.2265
Tmax 0.3908 –0.4550
Wmax 0.9922** 0.4504
Gmax –0.1469 0.6662*
郑单 958
Zhengdan 958
P 0.5553 –0.3469
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
*, ** mean significance at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations are the same as given in Table 3.

3 讨论
3.1 不同生育时期遮光对玉米产量及其构成因
素的影响
不同时期遮光导致玉米籽粒产量不同程度降
低 [13-19], 但遮光对产量构成因素影响的研究结果不
尽一致。有研究认为不同时期遮光均降低穗粒数与千
粒重[2,7,13,18], 也有研究认为营养生长阶段遮光导致
穗粒数和产量下降, 对千粒重无显著影响; 开花期
遮光导致穗粒数下降, 千粒重上升, 产量显著下降;
灌浆期遮光导致千粒重和穗粒数均下降, 产量显著
下降[9,16]。关于不同时期遮光对产量降幅的影响, 贾
士芳等[7]研究发现, 授粉前 0~14 d 遮光处理的产量
降幅最大; 张吉旺等 [8]发现不同时期遮光对玉米产
量降幅的影响为花粒期>穗期>苗期, 其中花粒期遮
光主要影响玉米籽粒发育, 导致败育粒增加, 籽粒
体积和干重降低[3,7,10,25]。本研究表明, 不同时期遮
光均导致产量及其构成因素下降, 其中穗粒数降幅
高于千粒重, 产量下降主要是穗粒数与千粒重共同
作用的结果 , 这与张吉旺等 [8]研究的结果不同 ; 遮
光时期对产量及构成因素下降幅度的影响均为吐丝
后 15 d>吐丝期>13叶全展, 这与张吉旺等[8] 的研究
结果类似。品种间比较, 在相同遮光条件下, 产量及
构成因素均表现为京科 968>郑单 958, 且产量及构成
因素降幅表现为京科 968<郑单 958, 说明玉米对遮光
引起的弱光胁迫响应存在品种间差异。本研究结果表
明, 京科 968对弱光胁迫的耐受性优于郑单 958。
3.2 不同生育期遮光对玉米籽粒灌浆及灌浆参
数的影响
玉米粒重与产量取决于籽粒灌浆过程 [26-27], 对
籽粒灌浆过程进行方程拟合, 推导出具有生物学意
义的特征参数, 能更好地解释籽粒灌浆过程。关于
粒重与籽粒灌浆特征参数的关系有多种观点, 刘霞
等[21]研究认为, 玉米粒重与缓增持续期、快增期灌
浆速率、缓增期灌浆速率和灌浆持续期呈显著正相
关 , 受平均灌浆速率影响较小 ; 张海艳等 [23]认为 ,
玉米粒重形成取决于灌浆速率, 而不是灌浆持续时
间; 杨青华等[28]指出, 粒重由平均灌浆速率和灌浆
持续时间共同决定; 刘明等[29]认为, 粒重与平均灌
浆速率和最大灌浆速率显著正相关, 与灌浆活跃期
相关较小; 陈晨等[30]认为, 玉米粒重与活跃灌浆期、
平均灌浆速率显著相关。本试验研究表明, 品种特
性决定粒重与灌浆参数的关系 , 京科968粒重与籽
粒灌浆速率最大时的生长量和活跃灌浆天数呈极显
著或显著相关 , 郑单958粒重与籽粒灌浆速率最大
时的生长量呈极显著相关, 品种间粒重差异由活跃
灌浆天数决定, 这与李绍长等[31]的研究结果一致。
综合分析表明, 不同时期遮光对籽粒达到最大灌浆
速率的天数无明显影响, 产量降低主要是籽粒灌浆
速率最大时的生长量降低、最大灌浆速率减小、灌
浆高峰持续期与活跃灌浆天数缩短, 灌浆强度降低
导致穗粒数减少, 千粒重降低所致。
4 结论
不同时期遮光均导致玉米籽粒灌浆高峰持续期
与活跃灌浆天数缩短、灌浆强度降低, 最大灌浆速
率、籽粒灌浆速率最大时的生长量与平均灌浆速率
均下降, 籽粒终极生长量减少, 致使玉米穗粒数与
千粒重下降, 产量降低, 且遮光时期越晚降幅越大。
品种特性决定粒重、穗粒数与灌浆参数的关系, 粒
重与灌浆速率最大时的生长量呈显著正相关, 品种
间的粒重差异由活跃灌浆天数决定, 穗粒数与最大
1656 作 物 学 报 第 40卷


灌浆速率呈显著正相关, 品种间的穗粒数差异由灌
浆速率最大时的生长量决定。在遮光条件下, 京科
968较郑单 958适应性强。因此, 选择适宜品种, 通
过栽培调控措施提高籽粒灌浆速率最大时的生长量
与最大灌浆速率, 延长活跃灌浆天数是玉米在光胁
迫环境下获得高产、稳产的重要途径。
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