全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 101−109 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971732, 31101102), 国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B03), 贵州省科技计划项目(黔科合
NY字[2012]3043), 贵州省水稻育种、栽培与产业化创新能力建设项目(黔科合 院所创能 合[2011]4003), 贵州山区水稻科研基础条件
建设项目(黔科条中补地[2011]4005), 贵州科技重大专项计划项目(黔科合重大专项字[2011]6012-2)及贵州省科技成果重点推广计划项
目(黔科合成字[2012]5019)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: limin_good@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2012-06-11; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121114.1644.013.html

DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00101
水稻高产氮高效型品种的物质积累与转运特性
李 敏 1,2 张洪程 2,* 杨 雄 2 葛梦婕 2 马 群 2 魏海燕 2
戴其根 2 霍中洋 2 许 轲 2
1 贵州省水稻研究所, 贵州贵阳 550006; 2 扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 选用低产氮低效型、高产氮中效型和高产氮高效型具有代表性的 6个粳稻品种, 在各自最适氮素水平下, 研
究了干物质积累与转运特性的差异及其与氮效率的关系。结果表明, 较之低产类型品种, 高产类型品种物质生产总量
提高 20.29%, 差异达显著水平。其中在够苗前、拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段的干物质积累量和群体生长率分别提
高 15.05%、27.04%、24.75%和 15.05%、28.38%、23.00%, 够苗至拔节阶段则互有高低。同为高产类型品种, 因氮利
用率的差异物质积累与转运特性不同。较之高产氮中效型, 高产氮高效型品种各生育时期的单位面积茎蘖数均呈下
降趋势, 其中够苗、拔节、抽穗和成熟期平均分别降低 5.76%、11.61%、7.01%和 5.70%, 差异均达显著水平, 而成
穗率显著提高。各生育时期的干物质积累量均有所下降, 其中, 够苗、拔节、抽穗和成熟期分别降低 12.18%、10.54%、
8.29%和 5.01%, 收获指数却显著提高。抽穗至成熟阶段的干物质积累率提高 5.40%, 群体生长率提高 5.19%。说明
抽穗前适当控制群体生长, 抽穗后保持较高的群体生长水平及较高的收获指数是高产氮高效型品种的重要物质生产
特性。
关键词: 水稻; 高产高效; 物质生产; 物质转运
Characteristics of Dry Matter Accumulation and Translocation in Rice Cultivars
with High Yield and High Nitrogen Use Efficiency
LI Min1,2, ZHANG Hong-Cheng2,*, YANG Xiong2, GE Meng-Jie2, MA Qun2, WEI Hai-Yan2, DAI Qi-Gen2,
HUO Zhong-Yang2, and XU Ke2
1 Rice Research Institute of Guizhou Province, Guiyang 550006, China; 2 Innovation Center of Rice Technology in Yangtze Rice Valley, Ministry of
Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: The difference of dry matter production and translocation characteristics in low-yielding and low N-efficiency,
high-yielding and medium N-efficiency, high-yielding and high N-efficiency rice cultivars was investigated using six representa-
tive japonica varieties under their optimum N supply levels, respectively. The results indicated that: with the increase of rice pro-
ductivity, the total dry matter production amount significantly increased by 20.29% on average, and the dry matter accumulation
amount and population growth rate increased on average by 15.05%, 27.04%, 24.75% and 15.05%, 28.38%, 23.00%, during the
period before N−n (critical stage of productive tillering), from jointing to heading, and from heading to maturing, respectively,
and decreased during the period from N−n to the jointing. Among the high-yielding varieties, with the nitrogen use efficiency
increased, the tiller number per unit area at each growth stage showed a downward trend, and significantly reduced on average by
5.76%, 11.61%, 7.01%, and 5.70% at N−n, jointing, heading and maturing, respectively, but ratio of productive tillers to total
tillers significantly increased. At each growth stage, the dry matter accumulation amount showed a declined tendency, and re-
duced on average by 12.18%, 10.54%, 8.29%, and 5.01% at N−n, jointing, heading and maturity, respectively, but harvest index
102 作 物 学 报 第 39卷

significantly increased. During the period from heading to maturing, dry matter accumulation rate increased on average by 5.40%,
the population growth rate increased on average by 5.19%. The results above showed that proper control for population growth
before heading, maintaining a high growth rate after heading and a higher harvest index were the important dry matter accumula-
tion characteristics of the cultivars with high-yielding and high nitrogen use efficiency.
Keywords: Rice; High-yielding and high N-efficiency; Dry matter production; Dry matter translocation
在提高水稻产量的同时, 如何协同提高水稻的
氮肥利用率是当前水稻科研工作者的重要任务[1-3]。
物质生产是产量的基础, 前人对不同类型(穗型[4]、
超级稻[5-9]、新株型[10-11]等)水稻材料的干物质生产特
性及其与产量的关系进行了大量研究, 也取得了较
丰硕的成果 , 如吴桂成等 [7]研究报道 , 超高产群体
在生育中期(拔节至抽穗)干物质积累量大, 抽穗期
叶面积指数高、株型挺拔、群体质量优, 在生育后
期(抽穗至成熟期)光合能力强(叶面积衰减率小, 光
合势、群体生长率、净同化率均高)、干物质积累量
高、茎鞘物质的输出与转运协调。Peng等[10]报道, 新
株型水稻具有较高的叶绿素含量和 Rubsico含量, 但
大田栽培试验中, 大部分新株型水稻未能达到预期
的产量目标, 其主要原因是干物质生产不足和结实
率低。Zhang等[9]报道, 超级杂交稻较普通杂交稻和
常规稻生产潜力提高的重要原因是具有更大的物质
生产量。较多的研究亦表明要提高籽粒产量必须提
高生物学产量, 但对经济系数的说法不一[6,12-14]; 同
时较一致地认为抽穗至成熟期的干物质积累量越多,
产量越高, 而对于其他时期和阶段的干物质积累量
说法不一[15-19]。此外, 干物质生产与积累在决定产
量的同时也影响着氮素的吸收和利用 , 如魏海燕
等 [20]报道, 水稻光合物质积累能力增强, 可促进根
系对氮素的吸收。而关于水稻高产氮高效的协同研
究鲜见报道, 迄今水稻高产氮高效基因型的物质积
累与转运特性尚不清楚。且以往的氮效率研究大多
是统一在同一氮素水平, 缺乏在各基因型各自最适
氮肥水平下的深入研究。本文以低产氮低效、高产
氮中效和高产氮高效类型中代表性品种为试材, 系
统比较其物质积累与转运特性的差异, 以期为品种
改良和高产高效栽培提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
于 2008—2009 年挑选广泛应用且最适合在本
地区种植的 50个早熟晚粳品种, 通过设置 7个氮肥
水平, 让每一品种均在某一氮肥水平下达到各自的
最高产量, 且将这一产量定义为该品种的氮肥群体
最高生产力[21-22] (简称生产力), 对应的氮肥水平为
该品种的实际最适氮肥水平。在各品种于各自最适
氮肥水平充分表现出各自最高产量(即氮肥群体最
高生产力)的前提下, 以生产力水平和氮效率指标为
划分标准, 筛选出低产氮低效型品种(镇稻 158 和苏
香粳 1号)、高产氮中效型品种(镇稻 413和武 2645)和
高产氮高效型品种(常粳 09-5和常粳 09-6)作为试材。
1.2 试验设计
试验于 2009—2010 年在扬州大学农学院试验
农场进行。土质为沙壤土, 含全氮 0.13%、碱解氮
87.34 mg kg−1、速效磷 32.7 mg kg−1、速效钾 88.3 mg
kg−1。5月 13日播种, 6月 12日移栽, 栽插密度为 27
万穴 hm−2 (26.0 cm×14.4 cm), 三本栽插。小区面积
为 15 m2, 重复 3 次, 小区间作埂隔离, 并用塑料薄
膜覆盖埂体, 保证单独排灌。按各品种各自最适施
氮量[23], 其中低产氮低效型和高产氮高效型品种每
公顷施纯氮 262.5 kg, 高产氮中效型品种每公顷施
纯氮 300.0 kg, 氮肥(尿素)的基肥∶蘖肥∶穗肥=1∶
1∶2, 其中穗肥分别于倒四叶和倒二叶叶龄期等量
施入; P、K肥同常规栽培, 每公顷基施 P2O5 150 kg,
K2O 150 kg。试验中各基因型水稻同时设置不施氮
肥的对照处理, 以计算水稻的氮利用率 [24], 其他管
理措施统一按常规栽培要求实施。
1.3 测定项目与分析方法
分别于够苗、拔节、抽穗和成熟期观测记载生
育期,每小区定点 30 穴调查群体茎蘖数(成熟期为有
效穗数), 计算成穗率。各生育时期, 每小区取有代
表性植株 4穴, 考察地上部性状后 105℃杀青, 80℃
烘至恒重后测定各器官(茎鞘、叶片和穗)及全株的干
物质重, 植株经粉碎后, 用半微量凯氏定氮法测定
氮素。成熟期每小区收割 100穴测定实产。
氮肥吸收利用率=(施氮区水稻吸氮量−氮空白
区水稻吸氮量)/施氮量
氮肥生理利用率=(施氮区籽粒产量−氮空白区
籽粒产量)/(施氮区水稻吸氮量−空白区水稻吸氮量)
表观转移量=抽穗期茎叶干物质积累量−成熟期
茎叶干物质积累量
表观转移率=表观转移量/(成熟期穗重−抽穗期
穗重)×100%
第 1期 李 敏等: 水稻高产氮高效型品种的物质积累与转运特性 103


群体生长率(g m−2 d−1) = (W2−W1)/(t2−t1), 式中
W1和 W2为前后 2次测定的干物质重, t1和 t2为前后
2次测定的时间。
两年试验的重复性较好, 品种间各指标值变化
趋势一致, 因此, 本文主要以 2010年数据进行分析。
使用 Microsoft Excel 2003 处理数据和绘制图表 ,
SPSS 16.0软件进行其他统计分析。
2 结果与分析
2.1 各基因型的产量表现及其氮肥利用率
前期研究[22-23]表明, 低产氮低效类型及高产氮
高效类型 4 个品种最佳施氮量均为 262.5 kg hm−2,
高产氮中效类型 2 个品种最佳施氮量均为 300 kg
hm−2。于各自最适氮肥水平条件下(表 1), 各基因型
的产量潜力得到充分发挥, 较之低产类型, 高产类
型品种 2009年产量平均提高 26.14%, 氮肥吸收利用
率和氮肥生理利用率提高 15.82%和 32.43%, 2010年
产量提高 25.33%, 氮肥吸收利用率和氮肥生理利用
率提高 21.81%和 39.05%, 差异均达显著水平。高产
品种间两年产量表现均无显著差异, 表明其生产力
均处于同一水平, 但较之高产氮中效型, 高产氮高
效型品种氮肥吸收利用率和氮肥生理利用率 2009
年分别提高 10.08%和 12.42%, 2010 年分别提高
9.05%和 14.97%, 差异均达显著水平, 表明研究生
产力差异及高生产力品种间氮效率差异具有重要现
实意义, 也进一步验证了试材类型划分的准确性。
2.2 不同类型水稻品种单位面积茎蘖数及成穗率
不同生育时期的单位面积茎蘖数存在显著的基
因型差异(表 2), 高产类型品种在够苗、拔节、抽穗
和成熟期的单位面积(m2)茎蘖数平均分别为 337.13、
427.91、351.61和 342.37, 与低产类型品种比较, 够
苗、抽穗和成熟期分别提高 18.52%、17.14%和
19.33%, 差异均达显著水平, 拔节期部分高产类型
品种茎蘖数并无明显增加。高产品种间比较, 随着
氮效率提升, 各生育时期的单位面积茎蘖数均呈下
降趋势, 够苗、拔节、抽穗和成熟期平均分别降低
5.76%、11.61%、7.01%和 5.70%, 差异均达显著水
平。此外, 无论是随着生产力水平提高, 还是随着氮
效率的提升, 成穗率均显著增加。以上表明, 在保证
一定基本苗的基础上, 合理控制高峰苗数, 提高成
穗率, 有利于高产与氮高效的协同。
2.3 不同类型水稻品种干物质积累量
各生育时期, 水稻的干物质积累量均存在显著
的基因型差异(表 3), 高产类型品种在够苗、拔节、
抽穗和成熟期平均分别为 1.89、4.23、12.03和 20.04
t hm−2, 较之低产类型, 高产类型品种在够苗、抽穗
和成熟期分别提高 15.05%、17.47%和 20.29%, 多重
比较表明, 差异均达显著水平, 而拔节期不同产量
类型品种间互有高低。高产品种间比较, 随着氮效
率由中到高提升, 各生育时期的干物质积累量均有
所下降, 其中, 够苗、拔节、抽穗和成熟期分别降低
12.18%、10.54%、8.29%和 5.01%, 差异大多达显著
水平。就收获指数而言(表3), 与低产品种相比, 虽然
有的高产品种有显著提高, 但也有部分高产品种与
之相当, 说明提高生物学产量才是促进生产力提高
的可靠途径。而高产品种间的收获指数 , 高产氮

表 1 各基因型的产量表现及氮利用率
Table 1 Yield performance and N use efficiency of six rice cultivars
2009 2010
基因型
Genotype
实际产量
Yield
(kg hm−2)
氮肥吸收利用率
RE
(%)
氮肥生理利用率
PE
(kg Grain kg−1 N)
实际产量
Yield
(kg hm−2)
氮肥吸收利用率
RE
(%)
氮肥生理利用率
PE
(kg Grain kg−1 N)
低产氮低效 LYLNUE
镇稻 158 Zhendao 158 8607 bB 38.06 cC 28.59 cC 8489 bB 36.54 cC 28.71 cC
苏香粳 1号 Suxiangjing 1 8234 cB 37.09 cC 29.73 cC 8402 cB 36.01 cC 29.33 cC
高产氮中效 HYMNUE
镇稻 413 Zhendao 413 10596 aA 41.57 bB 36.25 bB 10496 aA 40.53 bB 33.73 bB
武 2645 Wu 2645 10570 aA 41.29 bB 36.47 bB 10506 aA 41.61 bB 34.27 bB
高产氮高效 HYHNUE
常粳 09-5 Changjing 09-5 10681 aA 46.16 aA 41.12 aA 10553 aA 44.76 aA 40.16 aA
常粳 09-6 Changjing 09-6 10641 aA 45.05 aA 40.63 aA 10505 aA 43.95 aA 39.89 aA
标以不同大、小写字母的同一列数据分别在 1%和 5%水平上差异显著。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, re-
spectively. LYLNUE: low yield and low N use efficiency; HYMNUE: high yield and medium N use efficiency; HYHNUE: high yield and
high use efficiency; RE: recovery efficiency; PE: physiological efficiency.

104 作 物 学 报 第 39卷

表 2 不同类型水稻品种的单位面积(m2)茎蘖数及成穗率
Table 2 Number of tillers per unit ground area (m2) and percentage of productive tillers of rice cultivars with different types
品种类型
Rice type
基因型
Genotype
够苗
N−n
拔节
EG
抽穗
HE
成熟
MA
成穗率
Percentage of productive
tillers (%)
镇稻 158 Zhendao 158 292.02 eE 406.19 bB 306.01 dD 296.31 cC 72.95 cC 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 276.89 fF 396.76 dC 294.31 eE 277.53 dD 69.95 dC
镇稻 413 Zhendao 413 351.40 aA 454.28 aA 367.67 aA 355.23 aA 78.20 bB 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 342.83 bB 454.29 aA 361.10 bB 349.59 aA 76.95 bB
常粳 09-5 Changjing 09-5 330.27 cC 400.25 cdBC 339.98 cC 333.37 bB 83.29 aA 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 323.99 dC 402.83 bcBC 337.70 cC 331.30 bB 82.24 aA
标以不同大、小写字母的同一列数据分别在 1%和 5%水平上差异显著。
Values in a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respec-
tively. LYLNUE: low yield and low N use efficiency rice; HYMNUE: high yield and medium N use efficiency rice; HYHNUE: high yield and
high use efficiency rice. N−n: critical stage of productive tillering; EG: elongation; HE: heading; MA: maturing.

表 3 不同类型水稻品种的干物质积累量
Table 3 Dry matter accumulation amount of rice cultivars with different types
品种类型
Rice type
基因型
Genotype
够苗
N−n (t hm−2)
拔节
EG (t hm−2)
抽穗
HE (t hm−2)
成熟
MA (t hm−2)
收获指数
HI
镇稻 158 Zhendao 158 1.62 fE 4.14 bB 10.34 cD 16.86 cC 0.5035 bB 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 1.67 dD 4.05 cC 10.13 cD 16.46 dD 0.5104 bB
镇稻 413 Zhendao 413 2.00 bB 4.45 aA 12.63 aA 20.62 aA 0.5090 bB 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 2.03 aA 4.47 aA 12.46 aAB 20.49 aA 0.5127 bB
常粳 09-5 Changjing 09-5 1.76 dC 4.04 cC 11.36 bC 19.52 bB 0.5406 aA 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 1.78 cC 3.94 dD 11.65 bBC 19.53 bB 0.5379 aA
标以不同大、小写字母的同一列数据分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 2。
Values in a row followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively.
HI: harvest index. Abbreviations are the same as given in Table 2.

中效类型平均为 0.5109, 高产氮高效类型平均为
0.5393, 差异达显著水平 , 说明适当控制群体生长
规模 , 保证较高的收获指数 , 在达到高产的同时 ,
也有利于提高氮肥利用率。
2.4 不同类型水稻品种干物质阶段积累量
由表 4 可知, 不同类型水稻品种各生育阶段干
物质积累量也存在显著差异。较之低产类型品种 ,
高产类型品种在够苗至拔节阶段互有高低, 在够苗
前、拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段分别提高 15.05%、
27.04%和 24.75%, 差异均达显著水平。较之高产氮
中效类型, 高产氮高效型品种在够苗前、够苗至拔
节、拔节至抽穗 3 个生育阶段的干物质积累量分别
降低 12.16%、9.20%和 7.05%, 而抽穗至成熟阶段无
显著差异。
2.5 不同类型水稻品种干物质阶段积累率
进一步分析不同类型水稻品种的干物质阶段积
累率(表 5), 总体来看, 较之低产类型品种, 高产类
型品种够苗前互有高低, 够苗至拔节降低 20.89%,
拔节至抽穗以及抽穗至成熟阶段分别提高 5.58%和
3.78%。此外, 较之高产氮中效类型, 高产氮高效型
品种在够苗前降低 7.55%, 够苗至拔节以及拔节至
抽穗无明显差异, 抽穗至成熟阶段的干物质积累率
则提高 5.40%。
2.6 不同类型水稻品种干物质转运
不同类型水稻品种的干物质转运特性也有显著
差异(表 6)。与低产类型品种比较, 高产品种在抽穗
期和成熟期的茎叶、穗干重均显著增加, 平均分别
增加 17.81%和 15.69%, 干物质表观转移量增加
23.65%, 差异均达显著水平, 表明抽穗后干物质由
营养器官向生殖器官转移量大, 充分满足籽粒灌浆
物质需求, 有利于水稻生产力提高。高产品种间比
较, 随着氮效率进一步提升, 抽穗期的茎叶、穗及成
熟期的茎叶干重均呈降低趋势 , 平均分别降低
8.68%、6.03%和 10.70%, 成熟期穗重无显著差异,
干物质表观转移量和转移率均呈增加的趋势, 平均
分别提高 15.33%和 13.58%, 差异达显著水平。表明
抽穗后干物质向穗部转运量大、转运率高, 有利于
提升高产品种的氮肥利用率。
第 1期 李 敏等: 水稻高产氮高效型品种的物质积累与转运特性 105


表 4 不同类型水稻品种的干物质阶段积累量
Table 4 Period dry matter accumulation of rice cultivars with different types (t hm−2)
品种类型
Rice type
基因型
Genotype
够苗前
(TR–N–n)
够苗–拔节
(N–n–EG)
拔节–抽穗
(EG–HE)
抽穗–成熟
(HE–MA)
镇稻 158 Zhendao 158 1.62 fE 2.52 aA 6.20 cB 6.52 bB 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 1.67 dD 2.38 cB 6.08 cB 6.33 bB
镇稻 413 Zhendao 413 2.00 bB 2.45 bAB 8.18 aA 7.99 aA 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 2.03 aA 2.44 bB 7.99 aA 8.03 aA
常粳 09-5 Changjing 09-5 1.76 dC 2.28 dC 7.32 abA 8.16 aA 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 1.78 cC 2.16 eD 7.71 bA 7.88 aA
标以不同大、小写字母的同一列数据分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 2。
Values in a row followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively.
Abbreviations are the same as given in Table 2.

表 5 不同类型水稻品种干物质阶段积累率
Table 5 Percentage of period in dry matter accumulation amount of rice cultivars with different types (%)
品种类型
Rice type
基因型
Genotype
够苗前
(TR–N–n)
够苗–拔节
(N–n–EG)
拔节–抽穗
(EG–HE)
抽穗–成熟
(HE–MA)
镇稻 158 Zhendao 158 9.61 cB 14.95 aA 36.77 bA 38.67 b 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 10.15 aA 14.46 bB 36.94 abA 38.46 b
镇稻 413 Zhendao 413 9.70 cB 11.88 cC 39.67 aA 38.75 b 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 9.91 bA 11.91 cC 38.99 abA 39.19 ab
常粳 09-5 Changjing 09-5 9.02 dC 11.68 cC 37.50 abA 41.80 a 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 9.11 dC 11.06 dD 39.48 abA 40.35 ab
标以不同大、小写字母的同一列数据分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 2。
Values in a row followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively.
Abbreviations are the same as given in Table 2.

表 6 不同类型水稻品种干物质转运特性
Table 6 Dry matter translocation of rice cultivars with different types
抽穗期物质积累量
Dry matter at heading (t hm−2)
成熟期物质积累量
Dry matter at maturing (t hm−2)品种类型
Rice type
基因型
Genotype 茎叶
Stem and leaf
穗
Panicle
茎叶
Stem and leaf
穗
Panicle
表观转移量
Apparent
translocation
amount (t hm−2)
表观转移率
Apparent
translocation
rate (%)
镇稻 158 Zhendao 158 8.81 cC 1.53 aA 8.19 cC 8.67 bB 0.616 eE 8.63 eE 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 8.60 cC 1.53 aA 7.88 dD 8.58 bB 0.720 dD 10.21 bB
镇稻 413 Zhendao 413 10.80 aA 1.83 aA 9.96 aA 10.66 aA 0.843 cCD 9.55 cC 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 10.64 aA 1.82 aA 9.85 aA 10.64 aA 0.794 cDE 9.00 dD
常粳 09-5 Changjing 09-5 9.68 bB 1.68 aA 8.78 bB 10.74 aA 0.897 bB 9.90 bBC高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 9.90 bB 1.75 aA 8.91 bB 10.62 aA 0.991 aA 11.17 aA
标以不同大、小写字母的同一列数据分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 2。
Values in a row followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively.
Abbreviations are the same as given in Table 2.

2.7 不同类型水稻品种群体生长率
不同类型水稻品种群体生长率在不同生育时期
存在显著差异(表 7)。随着生产力提高, 够苗前、拔
节至抽穗、抽穗至成熟阶段的群体生长率均有所提
高, 平均分别提高 15.05%、28.38%和 23.00%, 而够
苗至拔节阶段则降低 5.94%, 差异均达显著水平。高
产品种间比较, 随着氮效率进一步提升, 抽穗前的
群体生长率均有所下降, 而抽穗至成熟阶段则平均
提高 5.19%, 差异达显著水平, 表明抽穗前群体生
长适当控制, 抽穗后群体生长加快是高产氮高效型
品种重要生长特性。
2.8 干物质生产与产量、氮肥吸收利用率和氮肥
生理利用率的关系
相关分析表明(表 8和表 9), 产量与够苗、抽穗
106 作 物 学 报 第 39卷

表 7 不同类型水稻品种群体生长率
Table 7 Crop growth rate of rice cultivars with different types (g m−2 d−1)
品种类型
Rice type
基因型
Genotype
够苗前
(TR–N–n)
够苗–拔节
(N–n–EG)
拔节–抽穗
(EG–HE)
抽穗–成熟
(HE–MA)
镇稻 158 Zhendao 158 2.70 fE 16.80 aA 17.71 cD 13.04 cC 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 2.78 eD 15.87 bB 17.37 cD 12.66 dD
镇稻 413 Zhendao 413 3.33 bB 16.33 aA 23.34 aA 15.37 bB 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 3.38 aA 15.53 cC 23.14 aAB 15.44 bB
常粳 09-5 Changjing 09-5 2.93 dC 15.20 cC 21.53 bC 16.65 aA 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 2.97 cC 14.40 dD 22.06 bBC 15.76 aA
标以不同大、小写字母的同一列数据分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 2。
Values in a row followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively.
TR: transplanting. Abbreviations are the same as given in Table 2.

表 8 干物质生产与产量、氮肥吸收利用率和氮肥生理利用率的相关系数
Table 8 Correlation coefficients of yield, recovery efficiency (RE), and physiological efficiency (PE) with dry matter production (n=12)
生育期 Growth stage 生育阶段 Growth period 干物质性状
Dry matter trait 够苗
N–n
拔节
EG
抽穗
HE
成熟
MA
够苗前
TR–N–n
够苗–拔节
N–n–EG
拔节–抽穗
EG–HE
抽穗–成熟
HE–MA
与产量的相关系数 Correlation coefficients between yield and leaf characteristics
茎蘖 TPA 0.909** 0.478 0.805* 0.887**
干物质 DM 0.521 0.287 0.774* 0.956** 0.521 –0.446 0.928** 0.986**
群体生长率 PGR 0.525 –0.511 0.916** 0.923**
茎叶重 SLW 0.682* 0.713*
与氮肥吸收利用率的相关系数 Correlation coefficients between RE and leaf characteristics
茎蘖 TPA 0.640* –0.911** 0.523 0.521
干物质 DM 0.370 –0.125 0.511 0.526 0.370 –0.681* 0.687* 0.884**
群体生长率 PGR 0.463 –0.463 0.452 0.911**
茎叶重 SLW 0.601* 0.455
与氮肥生理利用率的相关系数 Correlation coefficients between PE and leaf characteristics
茎蘖 TPA 0.541 –0.026 0.620* 0.607*
干物质 DM 0.382 –0.152 0.585* 0.631* 0.382 –0.742** 0.700* 0.863**
群体生长率 PGR 0.222 –0.717* 0.601 0.899**
茎叶重 SLW 0.481 0.371
*, **分别表示达到 0.05和 0.01显著水平。
*, ** denote significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. N–n: critical stage of productive tillering; EG: elongation;
HE: heading; MA: maturing; TPA: tillers per unit area; DM: dry matter; PGR: population growth rate; SLW: stem and leaf weight.

表 9 干物质转运与产量、氮肥吸收利用率和氮肥生理利用率的相关系数
Table 9 Correlation coefficients of yield, recovery efficiency (RE), and physiological efficiency (PE) with dry matter translocation (n=12)

表观转运量
ATA
表观转运率
ATR
成穗率
PRT
收获指数
HI
与产量的相关系数
Correlation coefficients between yield and leaf characteristics
0.634* 0.224 0.632* 0.324
与氮肥吸收利用率的相关系数
Correlation coefficients between RE and leaf characteristics
0.673* 0.411 0.907** 0.819**
与氮肥生理利用率的相关系数
Correlation coefficients between PE and leaf characteristics
0.901** 0.512 0.900** 0.864**
*, **分别表示达到 0.05和 0.01显著水平。
*, ** denote significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. ATA: apparent translocation amount; ATR:
apparent translocation rate; PRT: percentage of productive tillers; HI: harvest index.
第 1期 李 敏等: 水稻高产氮高效型品种的物质积累与转运特性 107


及成熟期的茎蘖数, 抽穗及成熟期的干物质量及茎
叶重呈显著或极显著正相关; 与拔节至抽穗以及抽
穗至成熟阶段的干物质量及群体生长率呈极显著正
相关; 与够苗至拔节阶段的干物质量呈负相关; 与
干物质转运量及成穗率呈显著正相关关系。氮肥吸
收利用率、氮肥生理利用率与拔节期茎蘖数、够苗
至拔节阶段的干物质量及群体生长率呈负相关, 与
抽穗至成熟阶段的干物质量及群体生长率均呈极显
著正相关, 与干物质转运量、成穗率及收获指数均
呈显著或极显著正相关。其中, 与产量及氮效率指
标均有显著正相关的指标有抽穗至成熟阶段的干物
质积累量及群体生长率、干物质转运量与成穗率 ;
均呈负相关的指标有够苗至拔节阶段干物质积累量
及群体生长率。
3 讨论
3.1 水稻高生产力与干物质积累的关系
水稻产量与光合物质生产显著相关, 且产量由
生物学产量与经济系数共同决定[9]。目前, 大多数研
究者较一致地认为, 由低产到高产, 主要依靠经济
系数的增加, 要进一步提高水稻产量, 主要依靠生
物学产量的增加, 而对经济系数则说法不一[6,12-14]。
本研究结果表明, 随着生产力提高, 干物质积累总
量显著增加, 说明生产力的提高离不开生物学总量
的增加。同为高产类型品种, 干物质积累总量越高,
收获指数越低, 收获指数高者如常粳 09-5达 0.5406,
低者如镇稻 413 为 0.5090, 后者与低产类型相当。
由此看来, 生长量过大可能带来群体郁闭, 下部叶
片加速衰老 , 不利于通风透光 , 容易感染病虫害 ,
抗倒伏能力差等问题[12]。所以在适当提高干物质积
累总量的同时, 协调好个体和群体的关系, 保证生
育中后期群体安全生长, 有利于提高收获指数, 更
有利于高产潜力的发挥。
关于水稻干物质积累与产量的关系, 前人就大
穗型[4]、超级稻[5-9]、新株型[10-11]等材料进行了大量
研究。大多数较一致地认为, 抽穗至成熟阶段的干
物质积累量越多, 越有利于高产, 而关于拔节期和
抽穗期的观点不尽一致, 张洪松等[25]认为粳型杂交稻
生育前期具有较强的干物质积累能力。杨建昌等[15]则
报道, 较之高产水稻, 超高产水稻茎蘖与干物质积
累具有前小、中稳、后高的特点。凌启鸿等[12]研究
认为, 抽穗期干物质重与产量呈抛物线关系, 即在
一定生产条件下, 抽穗期干物质重存在一个适宜值,
过多或过少对产量均不利。吴桂成等[7]进一步指出,
如何在提高抽穗期适宜干物质重的同时还能保证群
体安全生长, 是追求更高产量水平的关键。本研究
表明, 随着生产力提高, 除拔节期外的各生育时期
茎蘖数、干物质积累量均有较明显的增加, 且成穗
率和收获指数更高, 高产品种在够苗前、拔节至抽
穗、抽穗至成熟阶段具有更强的物质积累优势, 进
一步丰富了前人研究结果。
3.2 水稻高产与氮高效的协同与干物质积累、转
运的关系
水稻物质生产与积累在决定产量的同时也影响
着水稻对氮素的吸收和利用[26]。相关研究[20,27]表明,
过少的有效分蘖导致水稻灌浆期对碳、氮需求少 ,
不利于氮素的积累, 水稻无效分蘖少、分蘖成穗率
高, 有利于氮素的有效积累。据魏海燕等[20]研究报
道, 较之氮低效基因型, 氮高效基因型物质积累特
点为够苗前适度积累, 够苗至拔节积累量少, 拔节
以后积累多。另外以往研究表明, 即使生产力同处
于顶层水平的基因型, 其氮肥利用率也具有显著差
异 [21-23], 本文结果显示, 高生产力品种因氮效率差
异物质积累转运特性不同。
较之高产氮中效类型, 高产氮高效类型在各生
育时期的茎蘖数均有所下降。据魏海燕等 [20]报道 ,
氮高效品种较氮低效品种在各生育时期的单位面积
茎蘖数互有高低。本文结果与之稍有不同, 原因可
能是各基因型均生长于各自最适氮肥水平下, 而高
产氮中效型品种表现其最高生产力所需的氮素营养
水平更高, 导致茎蘖数增加, 特别是高峰苗数明显
增加, 造成后期成穗率更低, 增加了氮素的无效积
累, 且降低了茎秆强度和物质充实度, 也是氮肥利
用率差异的原因之一。
对于干物质积累特性, 较之高产氮中效型, 高
产氮高效型品种在各生育时期的干物质积累量均有
所减小, 但由于收获指数显著提高, 群体生产力仍
能保持在同一高产水平。说明高产品种合理控制群
体生产规模, 注重提高收获指数, 是进一步提高氮
效率的重要途径。分阶段分析表明, 高产氮高效型
品种具有生育前期适量积累(拔节前物质积累量少),
生育中期稳步积累(拔节至抽穗的阶段积累比例相
当), 生育后期快速积累(抽穗至成熟的物质阶段积累
率、群体生长率提高)的物质积累特点。此与前人[20]
报道的不同氮效率品种干物质积累特性基本一致。
说明无论对于单一的氮效率提升, 还是对高产品种
108 作 物 学 报 第 39卷

氮效率进一步改良, 这都是一个共性的规律。
众多研究[4-7,28]表明, 籽粒灌浆所需要的营养物
质 80%以上来自抽穗后的光合生产, 而光合物质能
否在生育后期较多地输出到生殖器官以满足库容高
速充实之需, 不仅影响最终生产力, 也影响氮素的
转运和利用。据董桂春等[29]报道, 与氮低效(氮素籽
粒生产效率)类型比较, 氮高效类型籼稻品种结实期
茎鞘叶中氮素转运量大, 转运率高, 促进了茎鞘叶
中的碳水化合物向穗部的运转和经济系数的提高。
本研究也表明, 较之高产氮中效型, 高产氮高效型
品种抽穗至成熟阶段物质转运量大、转运率高。近
年来, 大量研究报道[7,15,28]显示, 水稻抽穗后干物质
积累多, 向穗部转运量大, 是水稻高产超高产的关
键。由此看来, 提高抽穗后干物质积累与转运是水
稻高产与氮高效的共同需求。生产上可采取控制前
期氮肥施用量, 采取氮肥精确后移、灌浆结实期干
湿灌溉等技术, 有效延缓植株衰老, 促进叶片高光
合及根系强吸收的持续, 以促进水稻高产与氮高效
协同。
4 结论
与低产品种比较, 高产类型品种物质积累总量
显著增加, 收获指数未有恒定提高, 抽穗后物质转
移量大。与高产氮中效型相比, 高产氮高效型品种
各生育时期的茎蘖数及干物质积累量均有所下降 ,
但成穗率和收获指数显著提高, 生育后期能保持更
高的群体生长率和干物质积累率, 抽穗后干物质转
运量大、转运率高。
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