全 文 ：武汉植物学研究 , 一
兰属 、兜兰属 、石解属植物叶片的
扫 描 电 镜 观 察
酬、 宾 兹
切 夕、 产心、
中国科学院植物研究所 北京 。。。
提 要 对兰科植物的兰属 、 兜兰属 。 及石 解属
个种的叶片及其横断面进行 了扫描电镜的观察 。兰属 各种叶片上 下表皮细胞均为矩形 , 上
表皮细胞表面具小乳突或不明显突起 。石解属及兜兰属的各个种上下表皮细胞均为多边形 ,
但石解属表皮细胞表面平坦无纹饰 , 而兜兰属花叶类上表皮细胞表面明显呈乳突状 ,绿叶类
呈龟背状隆起 兰属及石解属叶片叶肉组织没有栅栏组织及海绵组织的分化 , 而兜兰属的绿
叶类叶肉不分化 花叶类叶肉有分化
关键词 兰属 , 兜兰属 , 石解属 , 叶片 , 扫描电镜研究
兰科植物有 属 , 种〔’ , 是一类高度进化的物种群 。它的花部结构变异很大 , 叶
片形态也各式各样 , 有线形 、卵形等 。叶片的颜色一般为全绿色 , 但也有绿色中掺杂着 白色
的线条或斑块状花纹 。正因为兰花的变异多 , 使其千姿百态富有较高的观赏价值 , 并具有
商品性 , 因而人们对其遗传育种 、快速繁殖等关注较多 。有关兰科植物组织培养技术的报
道及专著很多图 , 但对兰科植物形态 、结构 , 尤其是营养体部分 , 如叶片的形态 、解剖等研
究很少 , 资料 匾乏 。有关兰科植物叶片的扫描 电镜观察迄今尚未 见到报道 。本工作为结
合兰花的分类 , 特别对几种常见的兰属中的观赏兰花 , 以及我国产的兜兰属 、石解属植物
共 属 种的叶片进行了扫描电镜下的观察 、比较 , 提供了兰花叶片形态学资料 , 并可为兰
花属 、种的鉴定作为参考 。
材料和方法
实验材料采自中国科学院植物研究所香山植物园温室的原生种兰花 , 共 属 种 春
兰 伪 、建兰 ’ , , 、墨兰 , , 、莲瓣 兰 , , , 、寒兰
、蕙兰 、虎头兰 之‘ 、多花兰 ‘ , “ , 、硬叶兜兰 。
’ 、杏黄兜兰 、紫点兜兰 ! 、麻栗坡兜兰
收稿 日 一 一 , 修回 日 一
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
、长瓣兜兰 , , 人,‘, , , 、带叶兜兰 尸 人 ‘, 、彩云 兜兰 尸 二 和金
钗石解 , , , ·
采集充分展开的成熟叶片 , 固定于 或 戊二醛溶液中 , 然后 以常规方法在各
级浓度的酒精中脱水 , 至纯酒精后移到醋酸异戊醋溶液中置换 。然后临界点干燥 、镀膜 , 在
一 型扫描电镜下观察 、 照相 。
结果及讨论
兰属 、 兜兰属 、 石解属各个种的叶片形态特征
建兰叶片带形 , 绿色 。 上表皮细胞矩形 , 排列整齐 , 表面有许多不明显的小乳突 图版
。下表皮 由矩形细胞组成 , 表面有许多小乳 突 , 有气孔分布其 中 图版 。叶片横
断面显示上下表皮细胞体积较小 , 夹在中间的叶肉细胞体积较大 。叶肉细胞没有栅栏组织
与海绵组织的分化 , 细胞的形状 、体积近似 。主脉维管束占叶片横断面厚度的二分之一 ,维
管束有明显的维管 束鞘 图版 。
春兰叶片带形 , 绿色 。 叶片上表皮由矩形细胞组成 , 排列整齐 。矩形细胞表面稍 凸起 ,
细胞与细胞之间连接的边缘处稍 凹陷 。细胞表面有许 多成行排列的小乳突 图版 。叶
片下表皮也由矩形细胞组成 , 但细胞体积比上表皮细胞大 , 表面无 明显的纹饰 。气孔分布
于下表皮 图版 。叶片横断面可见上下表皮细胞排列紧密 , 叶肉没有栅栏组织与海绵
组织之分化 。叶肉细胞体积 比表皮细胞体积大 , 主脉维管束占横断面厚度的二分之一 , 主
脉的维管束有明显的厚壁组织分布 图版 。
虎头兰 叶片宽带形 , 革质 。上表皮细胞矩形 , 表面有极不明显的突起 图版 。下表
皮细胞矩形 , 排列整齐 , 表面无纹饰 。气孔分布其 中图版 。叶片横断面可见上下表皮
细胞较小 , 叶 肉细胞较大 , 叶肉无分化 , 主脉维管束的厚壁细胞在叶背面呈半环形 图版
。
莲瓣兰叶片带形 , 绿色 。上表皮细胞矩形 , 表面具许多小乳 突 , 明显地成行排列 , 呈现
似编织的绳索状 图版 班 。下表皮细胞矩形 , 表面稍 凸起 , 无纹饰 , 有气孔分布 图版
。 叶片横断面显示上下表皮细胞体积较叶 肉细胞体积小 , 叶肉无栅栏组织与海绵组
织之分化 。主脉维管组织 中的厚壁组织明显 图版 班 。
蕙兰 叶片带形 , 绿色 。叶片上表皮细胞矩形 , 表面具不规则的突起 , 与寒兰的上表皮近
似 , 但不如寒兰的规则 。下表皮细胞矩形 , 表面无 明显纹饰 , 与春兰 下表皮近似 。气孔分布
在下表皮 。叶片横断面可见叶肉不分化成栅栏 、海绵组织 。主脉维管束的厚壁组织发达 。
多花兰叶片带状 , 革质 , 绿色 。上表皮细胞矩形排列整齐 , 细胞表 面无明显突起 , 无纹
饰 。下表皮细胞矩形 , 在细胞表面有少数不明显的小乳突 , 气孔分布其中 。叶肉无海绵与栅
栏组织之分 。
寒兰叶片带形 , 绿色 。叶片上表皮 由矩形细胞组成 , 表面隆起呈条状 , 排列成行 。下表
皮细胞矩形 , 表面具成对排列的小乳突 。气孔分布其中 , 叶片横断面显示 叶肉无分化 , 细胞
体积 比上下表皮细胞体积大 。主脉维管束的厚壁组织明显 。
墨兰叶片宽带形 , 深绿色 。上表皮细胞呈矩形 , 排列整齐 , 表面稍突起 。下表皮细胞矩
形 , 无明显突起 , 但细胞体积 比上表皮细胞小 。气孔分布其中 。横断面观察主脉维管束占叶
片横断面厚度的二分之一 , 维管束鞘明显 。
第 期 孙安慈 兰 属 、兜兰 属 、 石解 诫植物叶 片的扫描电镜观察
杏黄兜兰叶片长卵圆形 , 绿色间有白色斑块 。上表皮细胞多边形 , 表面突起呈乳突状 ,
顶端部分钝圆 图版 。 下表皮细胞表面稍突起 , 或其上具不明显小乳突 , 气孔 凹陷
其 中 图版 卜 。叶片横断面显示上表皮细胞体积 比叶 肉细胞及下表皮细胞大 , 叶肉细
胞有分化 图版 。
麻栗坡兜兰叶片长卵圆形 , 绿色 间白色斑块 。叶片上表皮细胞 多边形 , 细胞表面乳突
状 图版 。下表皮细胞多边形 , 表面具明显或不明显的乳突 , 有气孔分布 图版 皿
。叶片横断面显示上表皮细胞呈柱状 ,体积大 。下表皮细胞短柱形 , 较小 。叶肉细胞体积
较小 。叶肉有分化 , 但不明显 。主脉维管束约占横断面厚度的三分之一 图版 卜 。
硬叶兜兰叶片狭椭圆 形 , 坚硬 , 叶腹面绿色镶嵌着 白色斑块 , 叶背面紫红色 。扫描电
镜下 , 上表皮细胞多边形 , 表面具乳突 图版 皿 。下表皮细胞多角形 , 细胞表面突起 , 有
核桃仁状皱褶的纹饰 , 气孔下陷于下表皮细胞 图版 皿 。叶肉细胞分化为栅栏组织及
海绵组织 。无明显的厚壁组织 。上表皮细胞体积 比叶肉细胞大 , 下表 皮细胞体积 比叶肉细
胞 小 。叶片主脉的维管组织位于偏上表皮部分 , 占据叶片横断面厚度的三分之一 , 没有明
显的厚壁组织 图版 。
带叶兜兰叶片带形 , 绿色 。叶片上表皮细胞多边形 , 表面呈龟背状隆起 图版 皿 。
下表皮细胞多边形但纵轴长度大于横轴 , 表面具不明显乳突 , 有气孔 图版 。叶片横
断面显示下表皮细胞体积小于上表皮细胞 。叶肉细胞较小 , 不分化 。叶片主脉维管束位于
偏上表皮部分 , 占横断面厚度约四分之一 , 无明显的厚壁组织 图版 。
长瓣兜兰叶片宽带形 , 全绿色 。上表皮细胞为多边形 , 表面呈龟背状隆起 。下表皮细胞
多边形 , 无纹饰 , 气孔分布其中 。叶片横断面显示上表皮细胞柱形 , 体积较大 , 而下表皮细
胞及叶肉细胞体积较小 。叶肉没有分化 , 主脉维管束厚度占横断面厚度的三分之一左右 。
紫点兜兰叶片长圆形几乎平展 , 绿色间有白色斑块 。上表皮细胞由多边形细胞组成 ,
细胞表面呈乳状突起 。下表皮细胞多边形 , 表面有不明显乳突 , 气孔分布于下表皮 。叶片横
断面呈“ ”形 , 上表皮细胞呈柱形 , 下表皮细胞近方形 。叶肉明显分化为栅栏及海绵组织 。
主脉维管束占横断面厚度的四分之一 。
彩云兜兰叶片狭椭圆形 , 绿色中夹有不规则 白色线条 。上表皮细胞多边形 , 表面 由小
乳突组成一个较大的乳突 。下表皮细胞多边形 , 表面具不明显乳突 , 叶横切面显示上表皮
细胞长柱形 , 体积大于下表皮细胞 , 而叶肉细胞体积与下表皮细胞接近 。叶肉分化 。主脉维
管束约为叶片横断面厚度的四分之一 。厚壁组织 比硬叶兜兰和带叶兜兰的厚壁组织发达 。
金钗石解叶片长椭圆形 , 绿色 。上表皮细胞多边形 , 表面无纹饰 图版 班 。下表皮
细胞多边形 , 表面没有突起 , 较平坦 , 分布着气孔 图版 。叶片横断面可见下表皮细
胞体积略小于上表皮细胞 。叶肉细胞体积 自上表皮向下表皮逐渐变小 , 叶肉细胞没有分
化 。主脉维管束在横断面厚度上占了绝大部分 , 约五分之四 图版 。
兰属 、兜兰属 、石解属的叶片形 态特征
兰属及兜兰属各种的叶片形态特征已分别列于表 、表 , 从各个种的特征中可归纳其
相似性而成为属的特征 。如兰属种叶片上下表皮细胞均为矩形 , 上下表皮细胞表面具不
明显小乳突或突起 。叶肉细胞较小 , 不分化 , 中脉的维管束约 占叶肉横切面厚度的二分之
一 , 维管束中的机械组织较发达 。兜兰属 种的叶片形态共同特征为叶上下表皮细胞均为
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
表 兰属各种的叶片形态
、
种 名
上表 皮 下表皮 ! ∀# ∃ % ∀& 叶横断面V entral epiderniis I ea 一n e r o s s s e e t一o n
建 兰(沙二b id iu ”i 。, : 5 1介liun:
蕙 兰
C .为be ri
多花兰C .fl or沽。:d u、
矩形细 胞 , 表面具 不 明
显的乳 突
矩形细胞 , 表面稍 凸起 ,
无纹饰
矩形 细胞 , 表 面无 明 显
突起 , 无纹饰
矩形细胞 , 表面具许多
小乳突
矩形 细 胞 , 表面具许多小乳突
矩形细胞 , 无纹饰
矩形 细 胞 , 表面 具少数不明显小乳突
矩形 细胞 , 表 面无明显
纹饰
叶肉无分化 , 中脉维管束占横断面厚度的二分之一
叶肉无分化 , 中脉厚壁组织发达
叶肉无分化
L‘
g o e 八 , 矛g 矛,
叶肉无分化 , 中脉占横断面厚度的二分之一 , 厚壁组织明显
春C
虎头兰
C .h朋ker矛a ,次u n 王
矩形 细胞 , 表面具 极 不
明显突起 矩形细胞
, 表面无纹饰
叶肉无分化 , 中脉维管束中的厚壁组 织近 叶腹面呈半环状
寒 兰
C .ka , 2护议 , l
莲瓣兰C .lia ,于P a , 2
人I , 2亡, 于了〔,
矩形 细胞 , 表面隆 起 呈
条状 , 无纹饰
矩形 细胞 , 表面有许多
小乳突排列成行
矩形细胞 , 表面稍突起 ,
无纹饰
矩形 细胞 , 表面具成对排列的小乳突
矩形 细胞 , 表面稍有 凸
起 , 无纹饰
矩形细胞 , 无纹饰
叶肉无分化 , 中脉厚壁组 织明显
叶肉无分化 , 中脉维管束中的厚壁组织明显
叶肉无分化 , 中脉维管束占横断面厚度的二分之一墨C.
表 2 兜兰属各种的叶片特征
T able 2 T he m orphologieal eharaeters of leaves in various speeies of P aPhiOPedilum
种 名
SPeeies
上表皮V entral epidern飞15 下表皮1沁rsalepider而s
叶横断面I eaf in eross seetion
杏黄兜兰P aP hioP ed iluni “ r n Zr , 砂ia c z之,) z
多边形 细胞 , 表 面具乳
突
多边 形细 胞 , 表面梢突起 .或具不明显小乳突 上表皮细胞柱形
, 叶肉分化
紫点 兜兰
尸. g o d fj roy 。 ,
多边 形 细胞 , 表 面呈 乳
突状
多边 形细 胞 , 表面具 不明显的乳突
上表皮 细胞柱形 .下表皮 细胞近方形 , 叶肉分化 , 主脉维
管束占横断面厚度的四分之
麻栗坡 兜兰P .刀王a l i P o 己护王‘亡
多边形 细胞 , 表面乳 突
状
多边 形细 胞 , 表面 具明
显或不明显乳突
上表 皮细胞 长柱形 , 下表 皮
细胞短柱形 , 叶肉稍分化 , 主脉维管束占横断面厚度的三分之一
硬叶兜兰P , n 之老c z 一 口 )之t 人u z)之 多边 形 细胞
, 表面具乳
突
多边形 细胞 , 表面 突起
有核桃仁状皱褶
上 表皮细 胞短柱形 , 下表皮
细 胞近方形 至长 方形 , 叶肉
分化
彩云兜兰
尸 .忆口 a r d l
多边形 细胞 , 表面呈 乳
突状 .乳 突墓 部有许 多
小乳突
多边形 细胞 , 表 面具 不
明显乳突
上 表皮 细胞长柱 形 , 下表 皮
细胞短柱形 , 叶肉分化
长瓣兜兰
P .d iu , 矛t丙
多边形 细饱 .表面 呈龟
背状隆 起
多边形 细胞 , 表 面无 纹
饰
上表皮细胞柱形 , 体积较大 ,
叶肉不分化
带叶兜兰
尸. h i护饭u t 之s ‘老刀乙之了产) 2
多边形 细胞 .表面 呈龟 多边形 细胞 , 表面具 不
背状降起 明显乳突
上表皮细胞大 , 长柱形 , 下表
皮细胞小 , 短柱形 , 叶肉不分化 , 主脉 维管束占横断 面厚度的四分之 一
第4期 孙安慈 :兰属 、兜兰属 、石解属植物 叶片的扫描电镜观察 293
多边形 , 上表皮细胞表面具明显的乳突 (花叶类 )或龟背状隆起 (绿叶类 ) , 下表皮具明显或
不明显突起 。叶横切面所显示的上表皮细胞较大 , 为柱形 , 绿叶类叶肉不分化 , 花叶类叶肉
分化 , 中脉维管束约占叶横切面厚度的三分之一至四分之一 。石解属观察了 1种 , 其叶片形
态特征与兰属和兜兰属各种有所不同 。 如金钗石解 的叶片上 下表皮细胞虽与兜兰属相似 ,
也是多边形 , 但细胞表面没有突起 , 较平坦 , 无纹饰 。叶横切面显示的上下表皮细胞 为矩
形 , 较小 , 中脉维管束约占叶横切面厚度的五分之四 。这些特征都与兰属或兜兰属的不同 。
本研究观察的3属叶片形态特征列于表3 。 3 属各种的研究结果说明 , 叶表皮细胞形状 、表面
的突起和纹饰 、叶肉分化与否 , 以及中脉维管束在叶片横切面所占的比例和维管束中的机
械组织是否发达等 , 反映了各属的特征 。因此叶片的形态特征可 以作为种 、属分类的参考 。
此外 , 叶片形态结构特征也反映了各个种的生长习性 , 对光 、温度等生长环境的适应 。
如兰属及兜兰属大部分种都为地生习性 , 但兜兰要求的光照较弱 , 因而在叶片结构上表现
为叶肉细胞较兰属和石解属大 。兜兰属的花叶类和绿叶类要求的生长条件 , 甚至夜间温度
也有所不同 , 表现在叶片形态结构特征方面有明显的差异 。
表 3 兰属 、兜兰属 、石解属叶片形态特征
T able 3 T he m orphologiealeharaeters of leaves in Cy m bidium , P a P h i oP e d i l u ,n a n d D e , ‘d r o b i u , n
属 名G en us 上表皮V en tralePiderm is 下表皮DO rsalePiderm is
叶横断而I eaf 111 eross seerlon
兰 属
Cy m份d ium
矩形细胞 , 表 面具小乳突或不明显突起 矩 形细 胞
, 表面 具小乳突或不明显突起
上 、下表 皮细 胞近矩形 , 两者细胞大小
相近 。叶肉不分化 , 中脉维管束占横断面厚度约二 分之一 , 维管束机械组织发达
兜兰属P aPhioP ed il二m
多边形细胞 , 表面呈 现乳状突起或龟背状隆起
多边形 细胞 , 表 面具 明
显或不明显突起
上表皮细胞大 .呈现柱形 , 下表皮细胞
与叶肉细胞大小近似 。 叶肉分化 或不分化 .中脉维管束占横断 而厚度 的三分之 一至 四分 之一 , 维管束机械 组织
不发达
石解属Z入, ” d r 砧ium
多边形 细胞 , 表面较平坦 , 无纹饰 多边形 细胞
, 表 面 无纹
饰
上下表皮细胞 近矩形 , 细 胞的大 小与
叶肉相近 。叶 肉不分化 , 中脉维管束占
横断 面厚度 的五分之 四 。 中脉 的背腹
面都有厚壁组织
参 考 文 献
Dressler R 1 .T he orehids , N a t u r a l H i s t o r y a n d e l a s s i f i e a t i o n . I o n d o n : H a r v a r d U n i v e r s i t y P r e s s , 1 9 8 1 . 7 一8
王熊 , 吴敦肃.建兰类原球体 生长 、发育过程中扫描电镜观察.植物生理学报 , 19 91 门7 :192 一196
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武 汉 植 物 学 研 究 第13 卷
I N V E S T I G A T I O N S O N L E A V E S O F C Y M B I D I U M
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P A P H I 口P E D I L U M , D E N D R O B I U M
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A bstraet T h e m o rph olog ieal eharaeters o f lea ves on 16 species in 仰m 沉d iu m , P aP h i *
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即iderm is on leaves in the three genera.T he eells of upper and low er epiderm is are reet-angular and the surfaees of eells are glandular protrusions in q m bid ium .T he eells ofventral and dorsalepiderm ises in leaves are polygonalboth in D endrobium and P aPhioP e-
dilum .P apillae or protrusions oeeur on surfaees of the ventralepiderm aleells in P aP hi企
P e d ilu m . B u t th e s u rfa ee s o f v en tra l e p id e rm a l ee lls a re fla t w ith o u t o rn a m e n ta tio n in
D en d ro b iu m . P a lisa d e tiss u e 15 a b se n t in th e le a f m e s o p h y ll o f sp e eie s in v e s tig a ted in
Cy m b id iu m a n d De n d rob i
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