全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(4): 632641 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(200903008)资助。
第一作者联系方式: E-mail: tanghao1973@126.com, Tel: 010-59199394
Received(收稿日期): 2012-10-22; Accepted(接受日期): 2012-12-11; Published online(网络出版日期): 2013-01-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130128.0920.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00632
基于 DUS测试的标准品种形态性状稳定性和重要性分析
唐 浩 1,2 刘 洪 3 余汉勇 4 张浙峰 5 肖应辉 1 杨益善 6 陈立云 1
1 湖南农业大学, 湖南长沙 410128; 2 农业部科技发展中心, 北京 100122; 3 华南农业大学, 广东广州 510642; 4 中国水稻研究所, 浙江
杭州 310006; 5 四川省农业科学院作物研究所, 四川成都 610066; 6 湖南杂交水稻研究中心, 湖南长沙 410125
摘 要: 为了进一步提高水稻品种特异性(distinctness)、一致性(uniformity)和稳定性(stability)(简称DUS)测试的准确
性, 以水稻 DUS 测试指南中列出的 49 份水稻标准品种为材料, 应用 AMMI 模型对水稻品种 50 个 DUS 测试性状进
行了稳定性分析, 并采用随机森林算法对测试性状的重要性进行了评价。结果表明, 不同性状的稳定性差异较大, 以
质量性状和假质量性状为主的目测性状稳定性高, 而以数量性状为主的量测性状稳定性较低。不同性状的重要性参
数差异甚大, 总体上, 以数量形式表示的量测性状的重要性参数较大, 而以分级代码表示的目测性状重要性参数相
对较小。对于茎节包露、穗类型、穗立形状、外颖茸毛和叶茸毛等稳定性较低、重要性参数不高的性状, 可从水稻
DUS 测试指南中去除; 对成熟期、抽穗期等稳定性较低但在生产实践中很重要的农艺性状, 宜安排在申请者所在地
参试点测试, 使其表达状态真实表现; 或者采用标准品种进行校正, 从而提高测试的准确性。
关键词: 水稻; DUS测试; 目测; 量测; 稳定性; 重要性
Stability and Importance of Morphological Characteristics in Example Varie-
ties Based on DUS Test
TANG Hao1,2, LIU Hong3, YU Han-Yong4, ZHANG Zhe-Feng5, XIAO Ying-Hui1, YANG Yi-Shan6, and
CHEN Li-Yun1
1 Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2 Development Center for Science & Technology of Ministry of Agriculture, Beijing
100122, China; 3 South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 4 China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China;
5 Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 6 Hunan Hybrid Rice Research Center, Changsha 410125, China
Abstract: In order to further improve the accuracy of distinctness, uniformity and stability (ab. DUS) test of rice varieties, the
AMMI model was used to analyse the stability and Random Forest algorithm was used to evaluate the importance for 50 charac-
teristics of 49 rice example varieties listed in DUS test guideline. The results showed that stability is largely different among dif-
ferent characteristics, and visual characteristics are highly stable for main qualitative characteristics and pseudo-qualitative char-
acteristics, and measurement characteristics had low stability for quantitative characteristics. On the whole, the importance
parameter difference was very big among different characteristics, which is larger for measurement characteristics, and relatively
smaller for visual characteristics. Some characteristics with low stability and low importance could be excluded from DUS guide-
line, for example “panicle: exsertion”, “panicle: type”, “panicle: attitude”, “Spikelet: pubescence of lemma”, “leaf: pubescence”,
while those with low stability, but very important in practice, for example “time of maturity” and “time of heading” could be only
in the location of applicants tested to avoid misjustice and use example varieties for correction.
Keywords: Rice; DUS test; Visual observation; Measurement observation; Stability; Importance
植物品种性状表达状态稳定是品种特异性(dis-
tinctness)、一致性(uniformity)和稳定性(stability)即
DUS 测试的基础, 也是测试指南研制选择测试性状
基本原则之一[1]。在我国发布的水稻 DUS测试指南
不同版本中, 通过分析不同生育时期的 70多个农艺
和形态性状在不同生长季节中的综合表现来评价其
表达状态是否稳定[2]。总体上, 对这些性状可以采用
两种方法进行观测, 第 1 种如叶鞘色和叶片绿色深
浅等可通过测试专家的感官观测, 也包括闻、尝和
触摸等, 采用分级代码直接描述性状的不同表达状
第 4期 唐 浩等: 基于 DUS测试的标准品种形态性状稳定性和重要性分析 633


态, 称为目测, 其性状称为目测性状; 第 2种如叶片
长度和谷粒千粒重等利用经过校准的线性尺度如直
尺、秤、色度计、日期、计数等进行的客观观测, 采
用连续数字表述, 然后再转换为分级代码, 称为量
测, 其性状称为量测性状。在水稻 DUS测试指南中,
对测试品种性状表达状态稳定性的观测往往是通过
2个相同生长季节的测试结果是否有显著变化来评
价[2]。然而, 一方面, 水稻 DUS测试中 70多个性状
表达状态的稳定直接关系到测试结果的准确性, 另
一方面, 在这些测试性状中, 不同性状对于测试结
果的重要程度有差异。因此, 为了对测试性状进一
步筛选和优化, 有必要对测试性状的表达稳定性及
不同性状的重要性分析研究。
对于植物品种农艺或形态性状表达的稳定性 ,
过去多采用变异系数或线性回归模型分析 [3], 但这
些方法在理论基础上还有待优化[4-6]。近年来加性主
效应和乘积交互作用模型(additive main effects and
multiplicative interaction model, AMMI)已被广泛用
来分析植物品种与环境的互作。该模型结合了方差
分析和主成分分析, 在分析基因型与环境的交互作
用的基础上, 能进一步以性状参数为指标对品种的
稳定性进行评价。AMMI 模型在农作物区域试验的
产量性状分析[4-13]和植物配合力性状分析方面应用
较多[14], 近年该模型已扩展应用到植物品质性状的
稳定性分析[15-18]。
随机森林(Random Forest, RF)算法是 Leo Bre-
iman[19]提出的一种分类和预测模型, 它通过自助法
(bootstrap)重抽样技术, 从原始训练样本集N有放回
地重复随机抽取 n 个样本生成新的训练样本集合 ,
然后根据自助样本集生成 k个分类树组成随机森林,
新数据的分类结果按分类树投票多少形成的分数而
定, 袋外数据作为测试样本可以用来评估各个变量
在分类中的重要性。近年来随机森林算法在天文学、
微阵列、药物发现、癌细胞分析以及企业评估等领
域得到了广泛应用[20-25]。
本研究应用 AMMI 模型对水稻品种 DUS 测试
性状表达进行稳定性分析, 并采用随机森林算法对
测试性状的重要性进行评价, 旨在为优化测试指南
并进一步提高测试的准确性提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
采用水稻 DUS 测试指南[2]中列出的 49 份水稻
标准品种, 其中籼稻品种 19个, 粳稻品种 30个, 分
别来自中国、日本、韩国、俄罗斯和国际水稻研究
所(IRRI)。
1.2 材料种植及形态性状鉴定方法
1.2.1 材料种植 2008—2009 年在农业部植物
新品种测试(杭州)分中心(浙江省富阳市)、农业部植
物新品种测试(广州)分中心(广东省广州市五山区)
和农业部植物新品种测试(成都)分中心(四川省成都
市郫县)的 DUS测试试验基地种植所有试材。3个试
验点试验地土质均为黏土, 前作为冬闲, 土壤肥力
水平中等偏上。5月 16日播种, 6月 11日移栽。采
用无重复的完全随机试验设计, 每材料种植 1 个小
区, 小区面积 4.4 m2。每小区种 5行, 行长 4.4 m, 行
距 0.2 m; 每行栽 22株, 株距 0.2 m, 单本栽植。试
验地四周设保护行。田间管理与当地大田生产基本
相同, 试验期间未遭受明显病、虫和鸟害。
1.2.2 形态性状调查鉴定 调查的性状选自水稻
新品种 DUS 测试指南中列出的 50 个测试性状, 性
状鉴定方法和程序按水稻新品种 DUS 测试指南要
求[2]。具体的形态性状及编号如表 1。
1.3 统计分析方法
1.3.1 AMMI 模型分析 采用 SAS 软件[26]进行
AMMI模型分析, 用杭州和广州 2008—2009年的测
试数据 , 按年度与地点组合分为 4个测试环境。首
先进行联合方差分析, 在基因型与环境互作效应显
著的基础上按 AMMI 模型进行稳定性分析, 其数学
模型为:
1
n
ijk i j s is js ij jk
s
y g e R i    

    
式中, yijk是第 i基因型(本研究中视测试性状为基因
型)在第 j 个生长环境(即不同测试点和年份组合)的
第 k 次重复(本研究中视标准品种为重复)的观察值;
μ是所有环境所有基因型的平均表型值; gi是第 i个
基因型的主效应; ej是第 j个环境的主效应; λs是第 s
个主成分的特征值; αis是第 s 个主成分的基因型得
分, γjs是第 s个主成分的环境得分; n是 AMMI模型
中基因型与环境交互作用主成分的个数; Rij 为提取
过 n次 iPCA轴后留下的残差; εijk为随机误差。式右
第 4 项即为估算的基因型与环境交互作用的总和,
其中 λ0.5sαis为第 i基因型与环境交互作用的第 s个主
成分值, 记为 iPCAs。本研究取主成分效应的前 2个
iPCA 在多维空间离原点的距离作为基因型稳定性
的评价指标, 记为 Di, 其值越小则品种稳定性越高。
634 作 物 学 报 第 39卷

表 1 测试性状及观测方法
Table 1 Tested characteristics and observation method
代码
Code
性状
Characteristics
观测方法
Observation method
1 芽鞘色 Coleoptile: anthocyanin coloration 目测 Visual observation
2 叶鞘色(基部) Basal leaf: sheath color 目测 Visual observation
4 叶片绿色 Leaf: intensity of green color 目测 Visual observation
5 叶片花青甙显色 Leaf: anthocyanin coloration 目测 Visual observation
9 倒数二叶叶尖与主茎角度 Plant: angle between leaf apex and main stem 目测 Visual observation
10 叶茸毛 Leaf blade pubescence of surface 目测 Visual observation
11 叶耳花青甙显色 Leaf: anthocyanin coloration of auricles 目测 Visual observation
13 倒二叶叶舌长度 Leaf: length of ligule 目测 Visual observation
14 叶舌形状 Leaf: shape of ligule 目测 Visual observation
16 抽穗期 Time of heading 量测Measurement observation
17 剑叶角度(初期) Flag leaf: attitude of blade (early observation) 目测 Visual observation
18 芒有无 Panicle: awns 目测 Visual observation
19 芒色(初期) Panicle: color of awns(early observation) 目测 Visual observation
20 剑叶卷曲 Leaf blade: rolling intensity 目测 Visual observation
25 柱头颜色 Spikelet: color of stigma 目测 Visual observation
27 颖尖花青甙显色(初期) Lemma: anthocyanin coloration of apex (early observation) 目测 Visual observation
28 近颖尖部花青甙显色(初期) Lemma: anthocyanin coloration of area below apex (early observation) 目测 Visual observation
31 茎秆长度 Non-prostrate varieties only stem: length (excluding panicle) 量测 Visual observation
32 茎秆粗细 Stem: thickness 量测Measurement observation
33 茎节包露 Culm: base node packing 目测 Visual observation
34 茎秆角度 Culm: habit 目测 Visual observation
36 茎节花青甙显色 Stem: anthocyanin coloration of nodes 目测 Visual observation
39 剑叶叶片长度 Flag leaf: length 量测Measurement observation
40 剑叶叶片宽度 Flag leaf: width 量测Measurement observation
41 剑叶角度(后期) Flag leaf: attitude of blade (late observation) 目测 Visual observation
42 外颖茸毛 Spikelet: pubescence of lemma 目测 Visual observation
43 芒的分布 Panicle: distribution of awns 目测 Visual observation
44 最长芒长度 Panicle: length of longest awns 量测Measurement observation
45 穗长度 Main panicle: length 量测Measurement observation
46 颖尖色 Spikelet: color of tip of lemma 目测 Visual observation
47 芒色(后期) Panicle: color of awns (late observation) 目测 Visual observation
48 穗伸出度 Panicle: exsertion 目测 Visual observation
49 穗类型 Panicle: attitude in relation to stem 目测 Visual observation
51 二次枝梗类型 Panicle: type of secondary branching 目测 Visual observation
52 穗立形状 Panicle: attitude of branches 目测 Visual observation
53 成熟期 Time of maturity 量测Measurement observation
55 外颖色 Lemma: color 目测 Visual observation
56 外颖修饰色 Lemma: ornamentation 目测 Visual observation
58 近颖尖部花青甙显色(后期) Lemma: anthocyanin coloration of area below apex (late observation) 目测 Visual observation
59 每穗粒数 Grain: number per panicle 量测Measurement observation
60 结实率 Seed setting rate 量测Measurement observation
62 护颖长度 Glume: length 目测 Visual observation
64 谷粒长度 Grain: length 量测Measurement observation
65 谷粒宽度 Grain: width 量测Measurement observation
66 谷粒形状 Grain: shape 目测 Visual observation
67 谷粒千粒重 Grain: weight of 1000 (fully developed grains) 量测 Visual observation
70 糙米长度 Decorticated grain: length 量测Measurement observation
72 糙米形状 Decorticated grain: shape (in lateral view) 量测Measurement observation
73 种皮色 Decorticated grain: color 目测 Visual observation
77 糙米香味 Decorticated grain: aroma 目测 Visual observation
第 4期 唐 浩等: 基于 DUS测试的标准品种形态性状稳定性和重要性分析 635


2
2
1
i s is
s
D  

 
1.3.2 随机森林 采用 DPS 数据处理系统[27]进
行随机森林分析, 利用随机抽样方法估计各个变量
重要性, 用 3个测试点 2年的测试数据, 其中成都试
点的部分数据缺失。原始样本含量为 289 (49个品种,
6 个环境, 部分缺失), 变量为 x1, x2, …, x50。应用
bootstrap 法有放回地随机抽取 n 个新的自助样本,
并由此形成 n 个分类树, 每次未被抽到的样本则组
成 n 个袋外数据。采用袋外数据(out of bag, OOB)
作为测试样本(即噪音)评估各个变量在分类中的重
要性。具体计算方法如下: 第 1步, 对已生成的随机
森林中的每棵树, 用袋外数据测试其性能, 得到一
个袋外数据准确率; 第 2 步, 随机改变袋外数据中
某个性状的值, 再用新的袋外数据测试该分类树的
性能, 得到新的袋外数据准确率; 第 3步, 原始性状
值与改变后的袋外数据准确率之差, 作为相应性状
的重要性度量值。
2 结果与分析
2.1 测试性状的稳定性分析
2.1.1 目测性状的稳定性分析 首先对 AMMI
模型进行了联合方差分析, 结果表明该模型在 0.001
统计水平上显著(表 2)。因此, 有必要在其基础上对
AMMI 模型中基因型与环境互作效应进行显著性分
析, 结果发现 AMMI 模型中前 2 个主成分已解释了
99.95%的基因型与环境互作效应, 其中第 1 个主成
分解释了变异的 98.77% (表 3)。于是, 取前 2个 iPCA
在多维空间离原点的距离即Di值作为性状稳定性的
评价指标(表 4), 结果显示 35 个目测性状的稳定性
相对较高 , 但性状间也有一定变化 , Di 值介于
0.028~0.886。其中, 护颖长度、叶片花青甙显色、
叶耳花青甙显色、剑叶卷曲、种皮色、叶舌形状、
糙米香味、芽鞘色、茎秆角度、颖尖色、二次枝梗
类型、芒色(初期)、剑叶角度(初期)、近颖尖部花青
甙显色(后期)、叶鞘色(基部)等性状稳定性很高, Di
值都在 0.1 以下, 而叶茸毛和茎节包露两性状的稳
定性相对较低, 在不同的环境中表现出较大的变异
性(表 4和图 1)。

表 2 DUS测试中目测性状 AMMI模型方差分析
Table 2 Analysis of variance of AMMI model for the visual
characteristics in DUS test
变异来源
Sources
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F值
F-value
概率
P
模型 Model 187 15177.65 81.16391 26.55 <0.001
误差 Error 6672 20399.88 3.05754

2.1.2 量测性状的稳定性分析 与目测性状相似,
量测性状的AMMI模型也达 0.001的显著水平(表 5),
模型中第 1、第 2 个主成分累计解释了 99.51%的环
境与基因型互作效应(表 6)。在 15个量测性状中, 稳
定性参数 Di值介于 0.056~1.143, 平均为 0.447, 明
显大于目测性状平均 Di 值 0.193, 表明量测性状的
稳定性总体上较目测性状差。量测性状中, 结实率、
茎秆长度、抽穗期、每穗粒数和成熟期等性状的稳
定性相对较低, 稳定性参数 Di都在 0.5以上(表 7和
图 2)。
2.2 测试性状的重要性分析
以袋外数据误差率的平均上升值为度量指标分
析了测试性状的重要性, 度量值大表明对应性状对
分类结果起重要作用, 即在 DUS测试中对不同品种
的差异性分析具有重要作用。总体上, 以数量形式
表示的量测性状的重要性参数较大, 而以分级代码
表示的目测性状重要性参数相对较小(表 8)。
3 讨论
本研究采用加性主效应和乘积交互作用模型对
测试性状的稳定性进行了研究, 与大多报道的农作
物品种稳定性研究相比, 本研究对计算方法进行了
改进, 将性状视为“基因型”, 而将同一环境条件下
品种(基因型)视为该性状的“重复”。研究发现, 以质
量性状和假质量性状为主的目测性状稳定性相对较
高, 而以数量性状为主的量测性状表达稳定性相对
较低 , 研究结果与经典遗传学观点一致 , 印证了

表 3 目测性状 AMMI模型中不同主成分的统计参数
Table 3 Statistical parameters of principal component analysis for AMMI model
主成分
Principal component
AMMI平方和
AMMI SS
比例
Percentage
(%)
累积比例
Accumulated
percentage (%)
AMMI自由度
AMMI df
AMMI均方
AMMI MS
F值
F-value
概率
P
第 1主成分 The first principal component 251.978 98.77 98.77 36 6.999 2.289 <0.001
第 2主成分 The second principal component 2.998 1.18 99.95 34 0.088 0.029 >0.050
第 3主成分 The third principal component 0.150 0.05 100.00 32 0.005 0.002 >0.050
636 作 物 学 报 第 39卷

表 4 目测性状 AMMI模型的主成分及稳定性参数
Table 4 Statistical parameters of principal components and stability of AMMI model
代码
Code
性状名称
Characteristics name
性状平均值
Average of characteristics
value
iPCA1 iPCA2 Di
1 芽鞘色 Coleoptile: anthocyanin coloration 1.510 –0.035 –0.030 0.046
2 叶鞘色(基部) Basal leaf: sheath color 1.587 –0.096 –0.005 0.096
4 叶片绿色 Leaf: intensity of green color 5.321 0.228 0.068 0.238
5 叶片花青甙显色 Leaf: anthocyanin coloration 2.959 0.019 –0.028 0.034
9 倒数二叶叶尖与主茎角度 Plant: angle between leaf apex and main stem 4.342 –0.287 0.157 0.327
10 叶茸毛 Leaf blade: pubescence of surface 3.031 –0.537 –0.055 0.540
11 叶耳花青甙显色 Leaf: anthocyanin coloration of auricles 2.469 0.019 –0.028 0.034
13 倒二叶叶舌长度 Leaf: length of ligule 4.929 –0.103 –0.091 0.137
14 叶舌形状 Leaf: shape of ligule 1.990 0.032 –0.027 0.042
17 剑叶角度(初期) Flag leaf: attitude of blade (early observation) 2.526 –0.042 –0.059 0.072
18 芒有无 Panicle: awns 3.204 0.344 –0.012 0.344
19 芒色(初期) Panicle: color of awns(early observation) 1.306 –0.062 –0.032 0.070
20 剑叶卷曲 Leaf blade: rolling intensity 1.102 0.019 –0.028 0.034
25 柱头颜色 Spikelet: color of stigma 2.571 0.453 –0.006 0.453
27 颖尖花青甙显色(初期) Lemma: anthocyanin coloration of apex (early
observation)
2.806 –0.103 –0.033 0.108
28 近颖尖部花青甙显色(初期) Lemma: anthocyanin coloration of area below
apex (early observation)(early observation)
1.944 0.161 0.008 0.161
33 茎节包露 Culm base: node packing 2.633 0.886 0.015 0.886
34 茎秆角度 Culm: habit 1.194 –0.049 –0.031 0.058
36 茎节花青甙显色 Stem: anthocyanin coloration of nodes 1.653 0.236 –0.017 0.237
41 剑叶角度(后期)Flag leaf: attitude of blade (late observation) 3.602 –0.104 0.081 0.132
42 外颖茸毛 Spikelet: pubescence of lemma 6.046 –0.274 0.272 0.386
43 芒的分布 Panicle: distribution of awns 0.689 0.121 –0.051 0.131
46 颖尖色 Spikelet: color of tip of lemma 3.112 –0.049 –0.031 0.058
47 芒色(后期)Panicle: color of awns (late observation) 1.092 –0.211 –0.039 0.215
48 穗伸出度 Panicle: exsertion 3.837 0.058 0.315 0.320
49 穗类型 Panicle: attitude in relation to stem 4.306 –0.469 –0.051 0.472
51 二次枝梗类型 Panicle: type of secondary branching 2.173 0.060 –0.026 0.065
52 穗立形状 Panicle: attitude of branches 3.337 –0.401 –0.048 0.404
55 外颖色 Lemma: color 1.531 0.100 –0.024 0.103
56 外颖修饰色 Lemma: ornamentation 1.245 –0.198 –0.038 0.202
58 近颖尖部花青甙显色(后期)
Lemma: anthocyanin coloration of area below apex (late observation)
2.214 0.087 –0.024 0.090
62 护颖长度 Glume: length 4.867 0.005 –0.028 0.028
72 糙米形状 Decorticated grain: shape (in lateral view) 2.724 0.141 –0.022 0.143
73 种皮色 Decorticated grain: color 2.816 0.019 –0.028 0.034
77 糙米香味 Decorticated grain: aroma 1.092 0.032 –0.027 0.042
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图 1 DUS测试目测性状与环境互作 AMMI交互作用双标图
Fig. 1 Interaction biplots for the AMMI model between visual characteristics and enviroment in DUS test
图中数字表示性状代码。数字离坐标原点(两虚线的交点)距离即 Di值越大, 表示性状稳定性越低, 距离越小表示性状稳定性越高。
Numbers in the figure indicate the characteristics code. Distance from the number to the coordinate origin (the intersection of the two dotted
lines) means Di.

表 5 DUS测试中量测性状 AMMI模型方差分析
Table 5 Analysis of variance of AMMI model for the measured characteristics in DUS test
变异来源
Source
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F值
F-value
概率
P
模型 Model 107 51940.72 485.43 208.88 <0.001
误差 Error 2832 6581.34 2.32

表 6 量测性状 AMMI模型中不同主成分的统计参数
Table 6 Statistical parameters of principal components for AMMI model
主成分
Principal component
AMMI平方和
AMMI SS
比例
Percentage
(%)
累积比例
Accumulate
percent (%)
AMMI自由度
AMMI df
AMMI均方
AMMI MS
F值
F-value
概率
P
第 1主成分 The first principal component 680.640 97.8475 97.848 16 42.54 18.3053 <0.001
第 2主成分The second principal component 11.566 1.6627 99.51 14 0.8261 0.3555 >0.05
第 3主成分 The third principal component 3.407 0.4898 100.00 12 0.2839 0.1222 >0.05

AMMI模型分析方法是可靠的, 为其他作物 DUS测
试性状指标的稳定性分析提供了新的思路。
本研究首次将随机森林算法引入 DUS 测试性
状重要性的评价, 利用了该算法依据重复随机取样
后袋外数据对分类结果的影响程度来研究测试性状
的重要性, 该方法的引入可供编制其他植物新品种
DUS测试指南借鉴。
稳定性分析侧重研究不同基因型(本研究中为
性状)在不同环境条件下表达的变化特征, 而重要性
分析的基本原理是基于自助法重抽样袋外数据对分
类结果的影响, 两种分析方法既相对独立又相互关
联。一方面, 稳定性相对较低的性状在不同的测试
环境中变化幅度相对较大, 对这类性状进行重要性
分析时, 由于重抽样分析中袋外数据的变化相对较
大, 对袋内数据分类结果就会产生较大影响, 致使
其重要性参数变大。如每穗粒数和茎秆长度, 稳定
638 作 物 学 报 第 39卷

表 7 量测性状 AMMI模型的主成分及稳定性参数
Table 7 Statistical parameters of principal components and stability of the AMMI model
代码
Code
性状
Characteristics
性状平均值
Average of characteristics value
iPCA1 iPCA2 Di
16 抽穗期 Time of heading 7.103 0.737 0.304 0.797
31 茎秆长度 Non-prostrate varieties only: stem length (excluding panicle) 6.716 0.540 –0.291 0.613
32 茎秆粗细 Stem: thickness 0.479 –0.264 0.043 0.267
39 剑叶叶片长度 Flag leaf: length 3.185 0.052 –0.021 0.056
40 剑叶叶片宽度 Flag leaf: width 0.146 –0.321 0.034 0.323
44 最长芒长度 Panicle: length of longest awns 0.068 –0.315 0.040 0.318
45 穗长度 Main panicle: length 2.080 –0.148 0.033 0.152
53 成熟期 Time of maturity 10.560 1.112 0.266 1.143
59 每穗粒数 Grain: number per panicle 13.172 0.744 –0.454 0.872
60 结实率 Seed setting rate 7.800 –0.548 –0.136 0.565
64 谷粒长度 Grain: length 0.803 –0.327 0.040 0.329
65 谷粒宽度 Grain: width 0.311 –0.319 0.045 0.322
66 谷粒形状 Grain: shape 0.270 –0.338 0.045 0.341
67 谷粒千粒重 Grain: weight of 1000 (fully developed grains) 2.551 –0.282 0.007 0.282
70 糙米长度 Decorticated grain: length 0.584 –0.324 0.044 0.327

图 2 DUS测试量测性状与环境互作 AMMI交互作用双标图
Fig. 2 Interaction biplots for the AMMI model between measurement characteristics and environment in DUS test
第 4期 唐 浩等: 基于 DUS测试的标准品种形态性状稳定性和重要性分析 639


表 8 DUS测试性状重要性分析
Table 8 Importance analysis of tested characteristics in DUS test
代码
Code
性状
Characteristics
重要性参数
Importance parameter
13 倒二叶叶舌长度 Leaf: length of ligule 6.564
64 谷粒长度 Grain: length 6.515
70 糙米长度 Decorticated grain: length 6.299
65 谷粒宽度 Grain: width 5.772
66 谷粒形状 Grain: shape 5.161
59 每穗粒数 Grain: number per panicle 4.163
45 穗长度 Main panicle: length 4.000
27 颖尖花青甙显色(初期) Lemma: anthocyanin coloration of apex (early observation) 3.957
18 芒有无 Panicle: awns 3.723
32 茎秆粗细 Stem: thickness 3.705
5 叶片花青甙显色 Leaf: anthocyanin coloration 3.665
55 外颖色 Lemma: color 3.571
31 茎秆长度 Non-prostrate varieties only stem: length (excluding panicle) 3.100
41 剑叶角度(后期) Flag leaf: attitude of blade (late observation) 2.919
72 糙米形状 Decorticated grain: shape (in lateral view) 2.853
43 芒的分布 Panicle: distribution of awns 2.845
47 芒色(后期)Panicle: color of awns (late observation) 2.740
51 二次枝梗类型 Panicle: type of secondary branching 2.737
19 芒色(初期)Panicle: color of awns (early observation) 2.620
2 叶鞘色(基部) Basal leaf: sheath color 2.583
25 柱头颜色 Spikelet: color of stigma 2.478
11 叶耳花青甙显色 Leaf: anthocyanin coloration of auricles 2.410
67 谷粒千粒重 Grain: weight of 1000 (fully developed grains) 2.397
33 茎节包露 Culm: base node packing 2.313
49 穗类型 Panicle: attitude in relation to stem 2.178
48 穗伸出度 Panicle: exsertion 2.137
9 倒数二叶叶尖与主茎角度 Plant angle between leaf apex and main stem 2.133
28 近颖尖部花青甙显色(初期) Lemma: anthocyanin coloration of area below apex (early observation) 2.049
40 剑叶叶片宽度 Flag leaf: width 1.920
73 种皮色 Decorticated grain: color 1.850
60 结实率 Seed setting rate 1.831
10 叶茸毛 Leaf blade: pubescence of surface 1.779
39 剑叶叶片长度 Flag leaf: length 1.740
4 叶片绿色 Leaf: intensity of green color 1.737
58 近颖尖部花青甙显色(后期) Lemma: anthocyanin coloration of area below apex (late observation) 1.709
16 抽穗期 Time of heading 1.648
44 最长芒长度 Panicle: length of longest awns 1.606
20 剑叶卷曲 Leaf blade: rolling intensity 1.553
53 成熟期 Time of maturity 1.357
46 颖尖色 Spikelet: color of tip of lemma 1.273
42 外颖茸毛 Spikelet: pubescence of lemma 1.224
17 剑叶角度(初期) Flag leaf: attitude of blade (early observation) 1.196
52 穗立形状 Panicle: attitude of branches 1.178
34 茎秆角度 Culm: habit 1.101
62 护颖长度 Glume: length 1.089
1 芽鞘色 Coleoptile: anthocyanin coloration 1.026
36 茎节花青甙显色 Stem: anthocyanin coloration of nodes 0.844
56 外颖修饰色 Lemma: ornamentation 0.706
77 糙米香味 Decorticated grain: aroma 0.440
14 叶舌形状 Leaf: shape of ligule 0.046
640 作 物 学 报 第 39卷

性相对较低(稳定性参数Di值分别为 0.872和 0.613),
导致其重要性参数较高(4.163 和 3.100), 表明两者
是相互关联的。另一方面, 由于不同性状特别是不
同假质量性状的分级代码不一致, 多样性低的性状
由于本身变化小, 稳定性参数相对较低即表达稳定,
但其重要性却不一定高。如叶舌形状, 由于该性状
只有 3 种表达状态, 在不同品种中变化较小而表达
稳定(稳定性参数 Di 值为 0.042), 但其重要性参数
(0.046)在所有测试性状中也是最小的, 表明两者相
对独立。
4 结论
以质量性状和假质量性状为主的目测性状稳定
性大多高于以数量性状为主的量测性状。量测性状
的重要性参数一般高于目测性状。为了提高 DUS测
试的准确性, 建议在水稻 DUS测试指南中剔除茎节
包露、穗类型、穗立形状、外颖茸毛和叶茸毛等稳
定性较低、重要性参数不高的性状, 将成熟期、抽
穗期等稳定性较低但在生产实践中很重要的农艺性
状安排在申请者所在地测试或采用标准品种进行校
正。
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