全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(11): 1970−1975 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2011ZX08009-003)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 李学勇, E-mail: lixueyong@caas.cn, Tel: 010-82107409; 张文会, E-mail: whzhang@lcu.edu.cn, Tel:
13563589359
第一作者联系方式: E-mail: xiezhiwei0613@163.com, Tel: 18210238297
Received(收稿日期): 2013-03-05; Accepted(接受日期): 2013-06-01; Published online(网络出版日期): 2013-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130812.1749.009.html.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01970
一个新的水稻内卷叶突变体的表型和遗传分析
解志伟 1,2 孙 伟 3 尹 亮 3 赵金凤 2 袁守江 3 张文会 1,* 李学勇 2,*
1 聊城大学生命科学学院, 山东聊城 252059; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北
京 100081; 3 山东省水稻研究所, 山东济南 250100
摘 要: 叶片是光合作用的重要器官, 适度卷曲有利于改善群体光照、提高光能利用率, 卷叶基因是培育理想株型的
重要资源。为研究控制水稻叶片形态建成的分子机制, 从 EMS 诱变粳稻品种日本晴的 M2代中分离了一个叶片向内
卷曲的突变体 s1-145, 该突变体叶绿素含量增高, 株高和育性等产量性状正常。遗传分析表明该性状受 1对隐性基因
控制。利用 InDel标记将该基因定位于第 2染色体 R2-34.70和 R2-34.79之间物理距离为 90 kb的范围内。本研究结
果为该卷叶基因的克隆和功能分析奠定了基础, 对水稻株型改良提供了基因资源和育种材料。
关键词: 水稻; 卷叶突变体; 基因定位
Phenotypic and Genetic Analyses of a Novel Adaxially-Rolled Leaf Mutant in Rice
XIE Zhi-Wei1,2, SUN Wei3, YIN Liang3, ZHAO Jin-Feng2, YUAN Shou-Jiang3, ZHANG Wen-Hui1,*, and
LI Xue-Yong2,*
1 School of Life Science, Liaocheng University, Liaocheng 252059, China; 2 National Key Facility for Crop Gene Resource and Genetic Improvement,
Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 Shandong Rice Research Institute, Jinan 250100,
China
Abstract: Leaf is an important organ for photosynthesis. Moderate rolling of leaves can facilitate the improvement of plant’s
population structure and enhance light-use efficiency, which is very important in ideotype breeding of rice. In the present study, in
order to systematically dissect the molecular mechanism of leaf morphogenesis and development, one ethyl methylsulfone (EMS)
-induced rice (Oryza sativa L.) mutant with adaxially-rolled leaf, namely s1-145, was characterized. This mutant exhibited higher
chlorophyll content, normal plant height and fertility. Genetic analysis indicated that the mutant was controlled by a single
recessive gene. The mutated gene of s1-145 was fine mapped within a 90 kb interval between two InDel markers R2-34.70 and
R2-34.79 on the long arm of chromosome 2 in rice. These results provide a basis for the final cloning and functional analysis of
the leaf-rolling gene, as well as gene resource and plant material for rice ideotype breeding.
Keywords: Rice; Rolled leaf mutant; Gene mapping
叶片是光合作用的主要器官, 适度卷曲的叶片
不但能够很好地保持直立状态, 改善其受光姿态, 提
高光能利用效率, 还可以减少叶片蒸腾, 提高植株对
干旱环境的耐受能力, 有利于提高产量和品质[1-4]。因
此, 叶片形态改良一直是株型育种的重要目标, 卷叶
品种或突变体是遗传与育种研究的重要资源。
已发现的水稻卷叶突变体主要有两类, 一类的
叶片表现近轴化发育, 向内卷曲, 目前已报道的有
B157[5]、rl(t) [6]、sll1(rl9) [7-8]、nrl1[9]等; 另一类的叶
片表现远轴化发育, 向外卷曲, 如 oul1[10]、adl1[11]
和 acl1[12]等。玉米、金鱼草(Antirrhinum majus)等植
物叶片的发育研究表明, 控制叶片近轴／远轴发育
的有 PHAN[13]、HD-ZIPIII[14]、YABBY[15]和 KANADI
等基因家族中的基因[16]。近年来, 已分离出几个水
稻卷叶基因。如 Yan等[8]分离的卷叶基因 RL9, 认为
可控制叶片的背腹极性, 最终引起叶片卷曲。Zhang
等[7]随后分析了 RL9 的等位基因 SLL1, 发现该基因
编码的 MYB转录因子与拟南芥 KANADIs基因家族
第 11期 解志伟等: 一个新的水稻内卷叶突变体的表型和遗传分析 1971


同源, 其功能缺失会导致远轴叶肉细胞的程序化死
亡, 抑制远轴特征的发育, 叶片上表面的泡状细胞
的数目和大小都有不同程度的减少, 从而引起 sll1
突变体叶片高度内卷。Shi等[17]分离出一个与拟南芥
ZIP/Ago7 同源的 OsAGO7 基因, 该基因的过量表达
同样会导致叶片上表面泡状细胞数目和大小的减少,
导致叶片向内卷曲。Fang等[18]分离出一个内卷叶突
变体 rl14, 与野生型相比, 表现气孔复合体变小, 蒸
腾速率下降, 叶片上表面泡状细胞体积明显收缩。
RL14 基因通过影响次生壁的形成来影响水分的运
输, 内卷叶突变体 rl14 泡状细胞形态的异常主要是
水分运输改变而引起的缺水所致。Xiang 等[19]分离
了一个卷叶基因 SEMI-ROLLED LEAF1(SRL1), 可通
过负调控编码 H+-ATP酶亚基和 H+-焦磷酸酶的基因
的表达来抑制泡状细胞的形成, 最终调节叶片的卷
曲。此外, Zou等[10]通过 T-DNA插入的方法获得一
个外卷叶突变体 oul1, 其叶片外卷是敲除水稻
ROC5基因造成的。
本研究利用 EMS (ethylmethane sulfonate)化学诱变
日本晴获得内卷叶突变体 s1-145, 对其进行了表型鉴
定、遗传分析和基因定位, 为进一步克隆该基因和解析
控制叶片卷曲的分子机制提供了资源和技术支持。
1 材料与方法
1.1 供试材料
用 EMS化学诱变粳稻品种日本晴, 获得了内卷
叶突变体 s1-145, 多年连续种植, 卷叶突变性状能
够稳定遗传。遗传分析和基因定位所用的父本为籼
稻品种 Dular, 整个生育期叶片都表现平展。
1.2 试验方法
1.2.1 突变体的表型鉴定 在孕穗期随机选取
s1-145突变体与野生型日本晴各 15株, 测定其剑叶长
度并于叶片长度 1/2 处测量叶宽。同时计算剑叶的叶
片卷曲指数 LRI (leaf rolling index) [20], LRI = (Lw − Ln) /
Lw。其中 Lw为叶片展开时最宽处的宽度(cm), Ln为叶
片最宽处卷曲后两叶缘之间的距离(cm)。
1.2.2 遗传分析和 F2 定位群体构建 2009 年夏
用卷叶突变体 s1-145 与广亲和籼稻 Dular 杂交, 同
年冬季在海南种植 Fl并收获 F2种子。2010年夏在山
东省水稻研究所种植 F2 群体, 观察各株表型, 选取
卷叶单株作为定位群体。
1.2.3 叶绿素含量和光合速率与蒸腾速率的测定
在抽穗期分别选取卷叶突变体 s1-145和日本晴
各 10株, 取其剑叶最宽处测定叶绿素含量[21]。利用
LI-6400XT 便携式光合测定仪分别测定剑叶最宽处
的光合速率与蒸腾速率。
1.2.4 水稻叶片 DNA 的提取与基因初步定位 采
用改进的 CTAB (cetyltrimethyl ammonium bromide)
法提取亲本及定位群体的基因组 DNA[22]。参照郭伟
伟等的方法 [22]用混合分离群体分析法 (bulked
segregant analysis, BSA)构建混池。调节2个亲本
DNA浓度使其一致, 等量混合亲本基因组 DNA, 构
建亲本混池; 选取浓度相近的10株定位群体单株的
基因组 DNA, 等量混合构建定位群体混池。
选取本实验室已发展的平均覆盖水稻12条染色
体的163对InDel (insertion-deletion)标记对突变体及
2个亲本进行BSA分析, 找出可能与卷叶基因连锁的
标记, 然后用这些可能连锁的标记引物对F2群体进
行单株验证。根据初步定位的结果以及比对日本晴
和Dular在该区间的序列, 利用DNAStar软件设计新
的InDel引物(表1)。PCR总体系为10 μL, 包含2.0 μL 5
× Mix buffer、6.0 μL ddH2O、1.0 μL 2.0 μmol L−1引物、
1.0 μL模板DNA。PCR程序为94℃预变性3 min; 94℃变
性30 s, 57℃退火30 s, 72℃复性30 s, 共35个循环;
72℃延伸10 min。将PCR产物在8%的非变性聚丙烯
酰胺凝胶上电泳, 快速银染后观察。统计每个F2突变
个体的基因型, 利用MAPMAKER/EXP3.0软件计算
定位标记与目标基因之间的遗传距离。
2 结果与分析
2.1 卷叶突变体 s1-145表型分析
在EMS诱变粳稻品种日本晴的M2代中选出1株
内卷叶突变体s1-145, 其植株直立紧凑(图1-A)、叶
片变窄 (图1-C)、叶缘沿中轴内卷形成圆筒状 (图
1-B)、植株高度无明显变化(图1-A), 生育期稍延迟
(图1-A), 育性和粒形不变(图1-D)。s1-145的叶长与
野生型差异不明显(图2-A), 但叶片宽度明显变窄 ,
只有野生型的60%左右(图2-B)。
水稻叶片的卷曲与否以及卷曲程度可以用叶片
卷曲指数(leaf rolling index, LRI)衡量。LRI = 0时, 叶
片平展 ; LRI≥1时 , 叶片极度卷曲。卷叶突变体
s1-145的叶片卷曲指数在0.6左右, 而野生型叶片的
LRI值接近0 (图2-C)。
2.2 卷叶突变体 s1-145叶绿素含量
与已报道的内卷叶突变体sll1相似 [7], s1-145叶
色比野生型更加深绿。s1-145叶绿素a和总叶绿素(a +
b)含量均显著高于野生型日本晴(图3-A)。另外, 突
变体类胡萝卜素含量也显著高于日本晴(图3-A)。
1972 作 物 学 报 第 39卷



图 1 卷叶突变体 s1-145与野生型日本晴的形态比较
Fig. 1 Morphology of the s1-145 mutant and wild type Nipponbare
A: 灌浆期株型; B: 剑叶(自然状态); C: 剑叶中部(平展状态); D: 粒形。
A: plant architecture at filling stage; B: flag leaf (natural state); C: central part of flag leaf (flattened state); D: grain shape.


图 2 卷叶突变体 s1-145与野生型日本晴的叶片形态指标
Fig. 2 Leaf morphological parameters of the s1-145 mutant and wild type Nipponbare
A: 剑叶长度; B: 剑叶宽度; C: 叶片卷曲指数。数值=平均值±标准误差, n = 10。** 表示野生型与突变体相比在 P<0.01水平差异显著。
A: Length of the flag leaf; B: Width of the flag leaf; C: Leaf rolling index. Value = mean ± SE, n = 10. ** Represents significantly different at
P < 0.01.


图 3 卷叶突变体 s1-145和野生型剑叶生理指标
Fig. 3 Physiological parameters of the flag leaf in wild type and s1-145 mutant

A: s1-145和野生型剑叶叶绿素含量; B和 C: s1-145和野生型剑叶的光合速率和蒸腾速率。数值=平均值±标准误差, n = 5。**表示野生
型与突变体相比在 P<0.01水平差异显著。
A: chlorophyll content of the s1-145 and WT flag leaves; B and C: photosynthetic rate and transpiration rate of the wild type and s1-145
mutant flag leaves. Value = mean ± SE, n = 5. **Represents significantly different at P < 0.01.

2.3 卷叶突变体 s1-145光合速率和蒸腾速率
植物叶片形态及叶绿素含量的改变势必影响叶
片的光合效率。卷叶突变体s1-145单个剑叶的光合速
率低于野生型日本晴(图3-B)。这可能是叶片内卷导
第 11期 解志伟等: 一个新的水稻内卷叶突变体的表型和遗传分析 1973


致受光面积和强度降低所致, 但这并不意味着田间
群体的光合效率会降低, 因为适度卷曲的叶片能够
保持直立状态, 有利于改善群体光照进而提高光能
利用率。突变体s1-145的蒸腾速率也低于野生型日本
晴(图3-C), 这说明叶片卷曲使水分丧失变慢, 可能
有助于提高水稻的耐旱性。
2.4 内卷叶突变体 s1-145的遗传分析
用纯合内卷叶突变体s1-145与叶片平展的广亲
合籼稻品种Dular杂交, F1植株均表现正常, F2群体出
现性状分离。在调查的1338株F2单株中正常叶植株
1037株 , 卷叶突变体植株311株 , 经卡方检测 (χ2=
1.32 < 3.84 [χ2(0.05,1)]), 正常和突变表型个体的分
离比例符合3∶1, 推断该突变性状受1对隐性基因
控制。
2.5 内卷叶突变体 s1-145的基因定位
采用混合分离群体分组分析法(BSA)对F2卷叶
个体混池和平展叶个体混池, 利用本实验室开发的
覆盖水稻全基因组的163对InDel标记进行扫描。发
现位于第2染色体的2个InDel标记R2-33.26和R2-16
可能与目标基因连锁。随后用24株F2突变个体单株
验证表明, 这2个标记均与s1-145突变体卷叶基因连
锁(图4)。
为了对该卷叶基因进一步精细定位 , 在 R2-
33.26和 R2-16之间又开发了 6个新的 InDel标记(图
4 和表 1)。利用这些标记对 311 株 F2群体卷叶个体
进行连锁分析 , 最后将该基因定位在 R2-34.70 和
R2-34.79之间, 遗传距离为 0.64 cM, 物理距离约为
90 kb (图 4)。

表 1 本研究所用的引物
Table 1 Primers used in this study
标记
Marker
正向引物
Forward primer (5−3)
反向引物
Reverse primer (5−3)
R2-33.26 AGTGA AATTTGAGCCCAACG TAGAAGCAAAGACCGAACAA
R2-34.46 GTGCCATACAAAGCCCGTGA CCGCATGATAGATAGGAGTA
R2-34.64 TAACCTGTCGCTATCTCAGC TGTTGCAAGTAGCAGAGCAG
R2-34.70 TCATCGGCCTGCAACAATGA TCGGGCTTAGGTTTATTGGA
R2-34.74 CTCCAGAGCACTAAAGTCTG TTCGGATAGCTCTCGTCGTA
R2-34.79 ACCATCCTACCTAACCTCAG TCGCCGGTACCATATTGCTG
R2-34.85 ACCAATCTGGTTGGGCGTTG GATACTCCACGTACGTGCAA
R2-16 CAATGGGTTCTTGGGAGATA TCACATCATTTGAGGCAAGC


图 4 内卷叶突变体 s1-145的基因定位图谱
Fig. 4 Gene mapping of the adaxially-rolled leaf mutant s1-145
上排为初步定位结果, 下排为精细定位结果。横线上方为定位标记, 横线下方数字代表交换单株个数和遗传距离。
The upper row shows the primary mapping result, while the lower is the fine mapping result. The characters above the line represent the
markers used, while the numbers below the line represent the number of recombinants and genetic distance, respectively.

3 讨论
从表面上看, 叶片仅仅是由几种不同类型的细
胞构成, 然而其发育却是一个相当复杂的过程[23-24],
涉及到很多因素, 通过分离鉴定不同的卷叶突变体并
克隆基因, 对揭示植物叶片生长发育的分子机制、合
理利用有利等位突变基因资源来提高作物产量具有
重要意义。已报道的水稻内卷叶突变体 sll1 和 nrl1
1974 作 物 学 报 第 39卷


都表现育性降低, nrl1植株还有不同程度的矮化[7,9]。
而本文报道的内卷叶突变体 s1-145 育性正常, 植株
高度没有明显变化, 株型紧凑, 可以作为育种材料
加以利用。在水稻第 2 染色体长臂上已定位了 2 个
外卷叶突变体即 oul1[10]和 adl1[11], 与本研究的突变
体的叶片卷曲方向相反。oul1是通过 T-DNA插入的
方法获得的 , 其叶片外卷是敲除水稻 outermost
cell-specific gene5 (ROC5)基因造成的, ROC5基因与
拟南芥 HD-ZIP IV 基因家族的 GLABRA2 基因同源,
ROC5 基因通过负调控泡状细胞的发育来控制叶片
卷曲。与野生型相比 oul1突变体中的泡状细胞体积
变大, 数目增多, 导致叶片向外卷曲。过表达 ROC5
基因, 叶片上表面叶脉两侧泡状细胞数目减少, 体
积变小, 导致叶片内卷。adl1 叶片上表面由泡状类
细胞覆盖, adl1突变体中HD-ZIP III基因在幼嫩的叶
原基没有表达 , 但是在成熟的叶片中表达量增多 ,
ADL1 编码植物特有的类半胱氨酸钙蛋白酶, 与玉
米的 DEFECTIVE KERNEL1同源, ADL1不直接参与
初始叶极性的发育, 而是参与叶轴极性的构建, 推
测 ADL1 通过促进适当的表皮细胞的发育来影响叶
片和胚的发育模式。s1-145 虽然也定位在第 2 染色
体长臂, 但与 oul1和 adl1不在同一定位区间内。
根据美国水稻基因组注释项目预测(http://rice.
plantbiology.msu.edu/), 查阅第2染色体上目标区段
内所有的预测基因, 发现这13个预测基因中, 编码
假定蛋白的基因2个; 反转座子基因4个; 编码功能
蛋白的基因7个 , 在这7个有功能注释的基因中有1
个编码水稻WAK类受体蛋白激酶, 2个基因编码脱
氢酶, 1个编码F-box结构域蛋白, 1个基因编码还原
酶, 1个编码翻译起始因子eIF-2B亚基, 还有1个编码肉
桂酰辅酶A还原酶, 但没有发现与已报道的控制叶片
近轴化发育的基因或同源基因。因此, s1-145是一个新
型内卷叶突变体。为了获得控制s1-145叶片卷曲的基
因, 需要进一步开展精细定位和基因克隆等工作。
4 结论
以 EMS 化学诱变从粳稻品种日本晴获得了一
个内卷叶突变体 s1-145, 叶片内卷并且变窄, 生育
期稍延迟, 株高和育性等农艺性状正常。该性状由 1
对隐性基因控制, 被定位到第 2染色体长臂上 90 kb
区间内。s1-145 是一个新型内卷叶突变体, 为水稻
株型改良提供了材料和基因资源。
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