全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(9): 1644−1651 http:// zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971731, 31000684, 31271640), 江苏高校优势学科建设工程项目和江苏高校优秀科技创新团队、农
业科研杰出人才及其创新团队项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 陆卫平, E-mail: wplu@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979377
第一作者联系方式: E-mail: Encliff@163.cm, Tel: 0514-87979377
Received(收稿日期): 2013-01-08; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130709.1600.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01644
灌浆期高温胁迫对甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的影响
赵福成 1,2 景立权 1 闫发宝 1 陆大雷 1 王桂跃 2 陆卫平 1,*
1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室, 江苏扬州 225009; 2 浙江省东
阳玉米研究所, 浙江东阳 322100
摘 要: 为明确高温对甜玉米籽粒产量和品质的影响, 以甜玉米厦甜 1号和粤甜 16为材料, 人工授粉 3 d后, 利用人
工气候室分别进行昼间高温(HT) 35℃和正常气温(CK)处理, 研究了甜玉米籽粒灌浆过程中粒重、糖分积累和蔗糖代
谢相关酶活性的动态变化。结果表明, 与正常气温相比, 高温缩短甜玉米灌浆进程, 显著降低粒重、含水量, 提高皮
渣率。在最佳采收期(水分含量为 68%~74%)甜玉米鲜百粒重分别下降了 20.8% (厦甜 1号)和 16.4% (粤甜 16)。在甜
玉米籽粒灌浆过程中可溶性糖和蔗糖的含量随授粉后时间先升高后降低, 高温处理不利于可溶性糖和蔗糖积累, 籽
粒中糖分含量降低, 淀粉含量升高。籽粒中蔗糖的合成与分解主要由磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)催化, SS
催化反应是可逆的。高温明显降低 SPS 和 SS 合成方向活性, 提高 SS 分解方向活性, 导致糖分含量降低, 品质变
劣。高温缩短两品种 SS (合成方向)活性峰值出现的时间, 而对于 SPS活性峰值出现时间厦甜 1号被缩短, 粤甜 16 为
不变。
关键词: 甜玉米; 高温胁迫; 糖分积累; 蔗糖代谢; 酶活性
Effects of Heat Stress During Grain Filling on Sugar Accumulation and En-
zyme Activity Associated with Sucrose Metabolism in Sweet Corn
ZHAO Fu-Cheng1,2, JING Li-Quan1, YAN Fa-Bao1, LU Da-Lei1, WANG Gui-Yue2, and LU Wei-Ping1,*
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and
Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Dongyang Institute of Maize Research,
Dongyang 322100, China
Abstract: With the trends of global warming, the extreme high temperature stress often happens during crop grain filling in the
world. Heat stress has been an important factor limiting grain yield and quality. To determine the effects of heat stress on fresh
kernel yield, quality and enzyme activities of sucrose metabolism, we carried out an experiment in artificial phytotron using two
sweet corn cultivars (Xiatian 1 and Yuetian 16) with two typical temperature treatments (high temperature, HT and control, CK)
during grain filling. The results indicated that the growth process of sweet corn was accelerated, but the weight and quality of
kernel was decreased seriously under high temperature. The weight of 100-fresh-kernel and kernel water content were markedly
reduced, but content of pericarp was increased. At the optimum harvest stage of fresh ear (with kernel water content 68%–74%),
the fresh kernel weight of the two cultivars was reduced significantly by 20.8% (Xiatian 1) and 16.4% (Yuetian 16) under higher
temperature respectively. The contents of soluble sugar and sucrose first increased and then decreased during the grain filling
stage. High temperature was not favorable to sugar accumulation, resulting in sucrose content decrease and starch content increase.
Sucrose phosphate synthetase (SPS) and sucrose synthetase (SS) play an important role in sucrose synthesis and degradation. SS
catalyzes the interconversion of sucrose. Heat stress decreased the activities of SPS and SS (synthetic) and increased the activity
of SS (cleavage), which inevitably leads to a depression in sucrose content and a reduction in kernel quality. The maximum SS
(synthetic) activity in process of grain filling of two sweet corns appeared earlier under high temperature, while that of SPS activ-
ity appeared earlier in Xiatian 1 and did not in Yuetian 16.
Keywords: Sweet corn; Heat stress; Sugar accumulation; Sucrose metabolism; Enzyme activity
第 9期 赵福成等: 灌浆期高温胁迫对甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的影响 1645


甜玉米又称“果蔬玉米”, 是玉米的甜质型亚种,
我国目前种植的主要是受胚乳突变基因 sh2 控制的
超甜玉米。可溶性糖含量直接决定甜玉米的食用品
质, 蔗糖是可溶性糖的主要组成部分[1-2]。蔗糖代谢
主要由磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)催化,
SS催化的反应是可逆的[3-4]。蔗糖代谢相关酶的活性
受温度[5-7]、光照[8]、水分[9-10]等因素的影响较大, 通
过对蔗糖代谢相关酶的调控可提高甜玉米蔗糖含量
进而提高甜玉米品质[11]。
随着温室效应的加剧 , 全球气候变暖不可逆
转[12], 至 2100年大气温度将上升 1.4~5.8℃, 全球平
均气温上升的同时, 极端性气候如夏季高温等也在
许多区域频繁地出现, 且持续时间更长[13-14]。高温
是影响玉米产量和品质的主要因素之一, 成为研究
的热点。前人在水稻、小麦和普通玉米上进行了大
量的研究[15-18], 结果表明高温胁迫可以加快生育进
程 , 缩短灌浆时间 , 减少干物质积累量 , 降低粒重
和容重, 从而使产量和品质大幅下降。高温影响普
通玉米粒重的原因不在于可溶性糖供应不足, 而在
于高温降低了籽粒中淀粉代谢酶特别是 ADPG 焦磷
酸化酶和淀粉合成酶的活性, 使糖分向淀粉的转化
受阻, 淀粉合成受影响[19]。
关于高温胁迫对甜玉米的影响研究较少, 主要
是通过调整播期或异地栽培来研究温度对甜玉米产
量和品质的影响, 由于田间试验涉及的气候因素较
多, 很难通过田间试验来揭示单一温度因子对品质
的影响, 而高温胁迫对甜玉米糖分积累和蔗糖代谢
酶相关活性的研究尚未见报道。我国甜玉米种植主
要集中在南方地区, 灌浆结实期异常高温频频出现,
影响籽粒灌浆, 导致产量降低、品质变劣。本文利
用人工气候室, 探讨了高温对甜玉米籽粒中糖分积
累和蔗糖代谢相关酶活性的影响, 为进一步开展优
质栽培和品种选育研究提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
试验于 2012年在扬州大学江苏省作物遗传生理
重点实验室盆栽场进行。供试品种为 2011年筛选出
来的耐热性较强的甜玉米品种粤甜 16 (Yuetian 16)
和耐热性较弱的品种厦甜 1号(Xiatian 1)。试验采用
盆栽, 盆直径 50 cm, 高 55 cm, 盆土含有机质 15.8 g
kg−1、全氮 1.52 g kg−1、速效氮 112.6 mg kg−1、速效
磷 17.9 mg kg−1、速效钾 100.2 mg kg−1。每盆基肥施
N﹕P2O5﹕K2O含量各为 15%的有机肥 15 g, 在大喇
叭口期追施尿素 9 g。3月 18日播种, 4月 2日移栽
于实验盆钵中, 每盆 3 株, 每个品种 50 盆, 拔节期
留苗 2 株。于吐丝前选择生育进程一致的果穗挂牌
标记, 雌穗套袋, 6 月 3 日对厦甜 1 号、6 月 8 日对
粤甜 16人工授粉, 授粉后 3 d移入人工气候室。设
高温处理(35℃, HT)和对照(自然温度, CK)。前者白
天采用电热板加热控温, 晚上关掉加热电源打开门
窗, 后者不加热并保持门窗开启, 均自动加湿使湿
度在 75%左右, 保持除温度不一致外, 光照、湿度等
环境条件基本一致。每天用最高最低温度记录温度
变化(图 1)。



图 1 高温处理和对照日最高气温和最低气温变化
Fig. 1 Changes of daily maximum temperature and daily
minimum temperature under heat stress and control conditions
HT: 高温处理; CK: 对照。HT: high temperature; CK: control.

1.2 样品采集
两品种分别在授粉后 10、14、18、22、26、30
d 每处理取 5 个挂牌果穗, 用于各项测定和分析。
剥取果穗中部籽粒混匀, 分成 6份, 其中一半在 105
℃烘箱内杀青 30 min, 然后在 70℃恒温条件下烘干
至恒重, 同时测定含水量; 另外一半置−80℃超低温
冰箱保存, 用于酶活性测定。
1.3 测定项目与方法
用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量, 用间
苯二酚法测定蔗糖含量。
参照刘萍等[20]的方法测定皮渣率。
参照 Doehlert 等[21]和 Ou-Lee 等[22]的方法并略
作改进提取酶液。称取 1.00 g左右冰冻籽粒于研钵
中加液氮研磨成粉末再加入 10 mL预冷的 50 mmol
L−1 HEPES-NaOH 缓冲液 (pH 7.5), 经 10 000 转
1646 作 物 学 报 第 39卷

min−1冰冻离心 10 min, 上清液即为酶提取液。
参照 Wardlaw[23]的方法, 略作改进测定蔗糖酶
活性。蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性测定步骤如下: 50
μL酶提取液加 50 μL HEPES-NaOH、20 μL 50 mmol
L−1 MgCl2、20 μL 100 mmol L−1 UDPG、20 μL 6-磷
酸果糖于 30℃水浴锅中反应 30 min, 迅速加入 200
μL 2 mol L−1 NaOH摇匀, 沸水浴 10 min。再加 2.0
mL 30%的盐酸于 80℃保温 10 min, 最后加 1 mL 1%
的间苯二酚, 同样在 80℃保温 10 min后冷却至室温,
加 3.64 mL超纯水摇匀, 用 722S可见分光光度计于
480 nm波长下比色, 用蔗糖生成量表示酶活性。蔗
糖合成酶(SS)合成和分解方向的活性测定步骤如下:
50 μL酶提取液加 50 μL HEPES-NaOH、20 μL 50
mmol L−1 MgCl2 (SS合成)/MgSO4 (SS分解)、20 μL
100 mmol L−1 UDPG、20 μL果糖于 30℃水浴锅中反
应 30 min, 迅速加入 200 μL 2 mol L−1 NaOH摇匀,
并沸水浴保温 10 min。再加 2.0 mL 30%的盐酸于
80℃保温 10 min, 最后加 1 mL 1%的间苯二酚, 在
80℃保温 10 min 后冷却至室温, 加 3.64 mL 超纯
水摇匀, 用 722S 可见分光光度计于 480 nm波长下
比色。
用 Microsoft Excel 2007、SPSS 13.0软件处理数
据, 采用 SigmaPlot 10.0作图。
2 结果与分析
2.1 高温对籽粒百粒鲜重、水分、皮渣率的影响
两品种在不同温度下鲜百粒重的变化随授粉后
天数先升高后降低(图2-A, B), 高温处理的最大鲜百
粒重出现在授粉后 18 d, 对照出现在 22 d。高温处
理最大鲜百粒重显著低于对照, 厦甜 1 号比对照低
20.8%, 粤甜 16比对照低 16.4%。两品种鲜食籽粒含
水量随授粉后天数变化呈明显下降趋势(图 2-C, D),
高温处理均低于对照。在授粉后 30 d, 甜玉米籽粒
干百粒重显著低于对照, 厦甜 1 号比对照低 28.2%,
粤甜 16比对照低 20.5%。甜玉米籽粒的皮渣率随授
粉后天数逐渐升高(图 2-E, F), 两品种在不同温度下
表现不一致, 厦甜 1 号皮渣率在灌浆前期高温处理
低于对照, 在灌浆后期高于对照, 粤甜 16 在整个灌
浆期皮渣率均为高温处理高于对照。
2.2 高温对可溶性糖、蔗糖和淀粉的影响
可溶性糖(图 3-A, B)和蔗糖(图 3-C, D)的含量均
随授粉后时间变化先上升后降低, 呈单峰曲线; 随
着粒重的增加表现明显的“稀释效应”, 因此粒重增
加导致可溶性糖和蔗糖的含量降低。厦甜 1 号可溶
性糖和蔗糖含量峰值高温处理出现在授粉后 14 d,
对照出现在 22 d; 粤甜 16可溶性糖和蔗糖峰值在不
同温度下均出现在授粉后 18 d。甜玉米一般在授粉
后 22 d采收, 此时厦甜 1号高温处理可溶性糖下降
30.3%, 蔗糖下降 30.7%; 粤甜 16高温处理可溶性糖
下降 18.3%, 蔗糖下降 32.1%。两品种籽粒淀粉含量
呈上升趋势(图 3-E, F), 在灌浆前、中期淀粉积累量
高温处理高于对照, 灌浆后期低于对照。
2.3 高温对蔗糖代谢相关酶活性的影响
SPS 活性的高低反应甜玉米光合产物转化为蔗
糖的能力。由图 4-A, B可以看出, 两品种籽粒 SPS
活性变化与蔗糖含量变化的趋势基本一致。在籽粒
发育过程中, 高温对两品种的影响并不一致, 厦甜 1
号在灌浆前期, 高温处理下 SPS 活性高于对照, 在
灌浆后期低于对照, SPS活性峰值比对照降低 29.5%;
粤甜 16 在整个灌浆期 SPS 活性高温均低于对照,
SPS 活性峰值高温处理比对照降低 25.1%。SS 有两
个作用方向, 催化的反应是可逆的, 可以催化蔗糖
的合成和分解。甜玉米籽粒发育过程中 SS 合成(图
4-C, D)活性变化亦为单峰曲线, 两品种 SS合成活性
高温处理均低于对照, 高温处理峰值出现在授粉后
18 d, 对照出现在授粉后 22 d。在灌浆前期 SS分解
(图 4-E, F)活性增加缓慢, 在灌浆中后期增加(降低)
迅速。随着授粉后天数增加两品种高温处理 SS 分
解活性先升高后降低, 呈单峰曲线, 而对照不断升
高。
3 讨论
灌浆期是作物产量和品质形成的关键时期, 玉
米灌浆期间最适日平均温度为 22~24℃ , 温度在
23~31℃范围内对籽粒发育影响较小, 高于 35℃则
会严重影响籽粒的发育[24], 在灌浆初期高温主要是
减少胚乳细胞数量使粒重减少, 在灌浆后期高温显
著降低植物的光合作用 [25], 损害淀粉的合成 [26]。
Wilhelm 等 [27]研究发现, 灌浆结实期高温降低了籽
粒中蛋白质、淀粉和脂肪的含量。Muchow [28]利用
不同的播期处理, 在大田环境下研究了高温对玉米
生长发育和最终产量的影响, 发现高温使玉米生长
加快, 有效灌浆期缩短, 产量降低。甜玉米适宜采收
期籽粒含水率在 68%~74% [29], 本研究中常温下两
个甜玉米品种在授粉后 22 d适宜采收, 而高温处理
则授粉后 18 d适宜采收。高温缩短了甜玉米生育期,
第 9期 赵福成等: 灌浆期高温胁迫对甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的影响 1647


降低了粒重、可溶性糖和蔗糖含量, 从而使产量和
品质下降, 这和前人在水稻、普通玉米上的研究结
果一致。玉米对高温胁迫存在基因型差异, 高温处
理最大鲜百粒重厦甜 1 号比对照低 20.8%, 粤甜 16
比对照低 16.4%。厦甜 1 号在灌浆前期高温处理皮
渣率低于对照, 在灌浆中后期高于对照, 粤甜 16 在
整个灌浆期皮渣率均为高温处理高于对照。可溶性
糖含量是评价甜玉米品质优劣的主要指标, 蔗糖是
可溶性糖的主要组分。高温胁迫下厦甜 1 号可溶性
糖和蔗糖峰值出现在授粉后 14 d, 对照出现在授粉
后 22 d, 而粤甜 16不同温度处理下均出现在授粉后
18 d。在适宜采收期, 可溶性糖含量高温处理(授粉
后 18 d)比常温对照(授粉后 22 d)厦甜 1 号下降了
18.3%, 粤甜 16仅下降了 3.3%。从最佳采收期的籽
粒产量和可溶性糖含量来看, 粤甜 16 的降幅更小,
说明粤甜 16对高温的承受能力比厦甜 1号强。



图 2 授粉后高温胁迫下甜玉米鲜百粒重、籽粒含水量和皮渣率的动态变化
Fig. 2 Dynamics of the 100-fresh-kernel weight, water content and pericarp and dregs content in grains of sweet corn under heat
stress after pollination
HT: 高温处理; CK: 对照。HT: high temperature; CK: control.
1648 作 物 学 报 第 39卷

SPS 是以 UDPG 为供体, 以 6-磷酸果糖(F-6-P)
为受体的蔗糖合成调节关键酶, 合成磷酸蔗糖, 进
而在磷酸蔗糖酯酶的作用下脱磷酸形成蔗糖[3]。SS
存在于细胞质中, 催化的反应是可逆的, 当 SS 分解
方向起作用时, 分解蔗糖生成 UDPG 和果糖, SS 合
成方向有利于蔗糖的形成[30]。本研究中, 甜玉米蔗
糖的合成和降解动态平衡受 SPS和 SS共同作用, 灌
浆前期 SPS、SS 合成和 SS 分解方向活性均呈上升
趋势, SPS 和 SS 合成活性升高的比 SS 分解方向快,
籽粒内蔗糖的合成大于分解, 导致糖分积累; 灌浆
后期, SPS和 SS合成方向活性下降, 而 SS分解活性
升高, 籽粒内蔗糖的合成小于分解, 导致糖分含量
降低, 淀粉含量升高, 这和刘鹏等[30]、曹玉军等 [31]
在甜玉米上的研究结果一致。
酶活性受温度影响很大, 籽粒中蔗糖代谢相关酶
的活性对高温的响应必将影响糖分积累, 但高温对蔗
糖代谢酶的影响不尽相同。Ebrahim等[32]研究指出高温
降低蔗糖代谢酶的活性, 从而降低蔗糖和淀粉的含



图 3 授粉后高温胁迫下甜玉米籽粒可溶性糖、蔗糖和淀粉含量的动态
Fig. 3 Dynamics of the contents of soluble sugar, sucrose, and starch in grains of sweet corn under heat stress after pollination
HT: 高温处理; CK: 对照。HT: high temperature; CK: control.
第 9期 赵福成等: 灌浆期高温胁迫对甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的影响 1649


量, Lafta等[33]研究认为高温提高 SPS活性。本研究
表明温度对 SPS (图 4-A, B)的影响在 2个甜玉米中
表现不一致, 厦甜 1 号灌浆前期高温胁迫提高籽粒
中 SPS 活性, 在灌浆中后期降低 SPS 活性, 粤甜 16
整个灌浆期高温都降低 SPS活性, SPS活性峰值高温
处理分别降低 29.5% (厦甜 1号)和 25.1% (粤甜 16)。
前人研究认为 SS主要起蔗糖分解作用, 将叶片等源
器官合成的蔗糖运输到籽粒后再将其降解, 以供淀
粉合成用, 高温下 SS 分解活性下降, 抑制淀粉的合
成[34]。本研究发现两个品种高温均降低 SS合成方向
(图 4-C, D)的活性, 在灌浆前期提高 SS分解方向的
活性, 而灌浆末期 SS 分解活性急剧下降, 这可能是
胚乳隐性基因的突变造成的, 甜玉米胚乳隐性基因
突变发生在淀粉合成的上游, 淀粉合成受阻, 糖分
大量积累。高温下由于 SS分解方向活性升高, 蔗糖
转化成淀粉的能力提高导致甜玉米籽粒中糖分含量
下降, 淀粉含量升高; 在灌浆末期(授粉 30 d 后)高
温处理的甜玉米叶片开始枯萎, 光合能力下降, 光



图 4 授粉后高温胁迫下甜玉米籽粒 SPS、SS (合成方向)、SS (分解方向)活性的动态变化
Fig. 4 Dynamics of the activities of SPS, SS (synthetic), and SS (cleavage) in grains of sweet corn under heat stress after pollination
HT: 高温处理; CK: 对照。HT: high temperature; CK: control.
1650 作 物 学 报 第 39卷

合产物供应不足以及籽粒含水量下降导致 SS 分解
方向的活性下降, 淀粉合成能力也降低, 淀粉含量
下降。
4 结论
高温缩短了甜玉米达到最佳采收期(水分含量
在 68%~74%)所需天数, 降低了鲜籽粒的产量及可
溶性糖和蔗糖含量。高温降低了起蔗糖合成作用的
酶(SPS 和 SS 合成方向)活性, 提高了分解蔗糖的酶
(SS 分解方向)活性。该影响存在基因型差异, 耐热
性较强的品种粤甜16 籽粒鲜重和可溶性糖的含量下
降幅度比耐热性较弱的品种厦甜 1 号小。高温缩短
两品种 SS (合成方向)活性峰值出现的时间, 而对
SPS活性峰值出现时间厦甜 1号被缩短粤甜 16为不
变。高温对不同品种籽粒蔗糖代谢酶活性的影响不
一致, 其机制尚需进一步研究。在生产实践中可以
采用春季提早或夏季推迟播期来避开高温或选择
耐热品种等措施来减轻高温对甜玉米产量和品质的
影响。
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