全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(8): 14031411 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30871467)和江苏省普通高校研究生创新基金(CXZZ11_0976)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王忠, E-mail: wangzhong@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: liudatong1986@gmail.com
Received(收稿日期): 2014-01-08; Accepted(接受日期): 2014-06-06; Published online(网络出版日期): 2014-06-17.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140617.1514.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01403
水稻的侧根发育及其影响因素
刘大同 荆彦平 陈晶晶 余徐润 王 忠*
扬州大学生物科学与技术学院 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 为了探明水稻侧根发育的过程和影响因素, 以日本晴(粳稻)、扬稻 6 号(籼稻)的不定根和种子根为材料, 观
察了侧根发育过程中的形态和细胞结构的变化, 研究了生长调节物质、光照等因子对侧根发育的影响。结果显示, 水
稻侧根的发生起始于中柱鞘。相邻的内皮层细胞参与了侧根原基的发生和生长。侧根原基通过顶端生长点的分裂、
分化和基部细胞伸长向外生长, 侧根在露出过程中改变了母根皮层和表皮结构。外源生长素可促进侧根的发生, 但浓
度过高则抑制侧根原基的露出; 稻苗切除芽后侧根发生减少, 主根生长量下降; 切除根尖打破了主根顶端优势, 促
进侧根发生和生长。单侧照光能诱导向光侧的侧根发生。脱落酸在低浓度下对侧根发生有促进作用; Ca2+促进侧根发
生和主根生长, 而 EDTA抑制侧根发生和主根生长。种子根和不定根的生长对试验因子的响应趋势基本一致。
关键词: 水稻; 侧根发育; 中柱鞘; 内皮层; 生长素; 光照
Rice Lateral Root Development and Its Impact Factors
LIU Da-Tong, JING Yan-Ping, CHEN Jing-Jing, YU Xu-Run, and WANG Zhong*
College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou
225009, China
Abstract: The adventitious roots and primary roots of Nipponbare and Yangdao 6 were used to measure lateral root number and
the growth increment by Image J software with scanning photograph. Morphological and structural changes of lateral root primo-
dia were observed by applying Spurr resin embedding and semi-thin sectioning, and light microscopy. Impacts of the lateral root
emergence on the parent root structure was observed by fluorescence microscopy and scanning electron microscopy. Treatments
with plant hormones, metal ions, illumination, and cutting off shoots or root tips were set up to analyse their influence on lateral
root development. Results showed that rice lateral root initiation occurred from the pericycle. The endodermis also participated in
the lateral root primodia formation and played protective as well as assistant roles in the process. The outward growth of lateral
root primordia was realized by cell divisions of apical meristem and cell elongation at the base area. The cortex and epidermis
structures of parent roots were also altered during the process of lateral root emergence. Exogenous IAA promoted the occurrence
of lateral roots, but its high concentrations inhibited lateral root emergence. The number of lateral roots and growth of primary
roots were significantly decreased when shoots were cut off. The apical dominance of root was lost when root tips were cut off, so
that the growth of lateral roots and secondary lateral roots was accelerated. Unilateral illumination induced the increase of lateral
roots in the light side. Abscisic acid at low concentrations promoted the formation of lateral roots. The formation of lateral roots
and growth of primary root were promoted by Ca2+, while mostly inhibited by EDTA. The growth tendency of both adventitious
roots and primary roots responsive to the treatments was basically consistent.
Keywords: Rice; Lateral root development; Pericycle; Endodermis; IAA; Illumination
侧根是水稻根系的组成部分, 具有吸收和运输
养分和水分以及稳固稻株的功能。由于水稻根在结
构和进化上有特殊性, 可以作为模式作物来开展单
子叶植物侧根发育的研究。因此, 研究稻根形态结
构和发育规律具有重要的意义。侧根的发育属于胚
后发育, 其结构和种子根十分相似。在同一种植物
中, 侧根在母根组织中发生的位置是有规律的。在
大部分双子叶植物中, 侧根起始位置是靠近原生木
1404 作 物 学 报 第 40卷
质部的中柱鞘, 能够启动侧根形成的中柱鞘细胞被
称 为 中 柱 鞘 建 成 细 胞 (pericycle founder cells,
PFCs)[1]; 在单子叶植物中, 侧根起始位置是靠近韧
皮部的中柱鞘, 在玉米中还发现内皮层(endodermis)
不同程度地参与侧根的发生[2]。
由于拟南芥的根系解剖结构较为简单, 而且容
易获得大量突变体, 因此, 在此之前对侧根发生机
制的认识大多是从对拟南芥的研究中获得的[1,3-4]。
虽然对水稻侧根发育的分子生物学研究目前也已深
入开展[5-9], 但关于水稻侧根的发生和发育过程还缺
乏系统的图片, 尤其对侧根形态建成的认识还未形
成一致的看法。针对这一问题, 本试验采用外观形
态测量和细胞结构观察相结合的方法, 研究了水稻
侧根发生和生长的过程, 并探讨了某些生长调节物
质、金属离子、光照等理化因子对侧根发生和根系
生长的影响, 旨在明确水稻侧根发育的规律和影响
因素, 为水稻优质高产栽培中控制根系的良好发育
提供理论和方法。
1 材料与方法
1.1 试验材料
水 稻 (Oryza sativa L.) 品 种 粳 稻 日 本 晴
(Nipponbare)、籼稻扬稻 6号, 种植于扬州大学试验田
中, 在旺盛生长的 7、8 月份, 选取健壮的稻株, 洗净
根泥并剪去根系, 将茎基部插入水中遮光培养, 使其
新生不定根后试验。另外, 在 30℃的恒温暗室中水培
以上 2 个品种的种子根备用。不定根简写为 AR (ad-
ventitious roots), 种子根简写为 PR (primary roots)。
1.2 研究方法
1.2.1 稻根的形态和解剖结构观察 使用荧光显
微镜、体视显微镜及摄影装置观察与记录侧根的形
态结构和组织染色情况。稻根树脂半薄切片[10], 经
1%番红染色后在光镜下观察与拍摄其显微结构。固
定后的样品经丙酮脱水, 乙酸异戊酯过渡, CO2临界
点干燥, 离子溅射镀金制样后在 Philips XL-30型扫
描电子显微镜下观察侧根的表面和断面结构。用 1%
的氯化硝基四氮唑蓝(NBT)对稻根剖面染色 , 根据
染色深浅分析超氧阴离子( 2O )的分布。
1.2.2 理化因素对侧根发生影响的观测 选取根
长势一致的稻株, 对根分别进行下列处理后, 观察
对侧根发育的影响。(1)去除芽和根的处理, 在种子
萌发长出 1 cm左右的芽和根时切除芽或根尖; (2)单
侧照光处理, 采用直射式白色光源从右侧照光, 光
强度为 100 μmol m–2; (3)生长素(IAA)、生长素抑制
剂(TIBA)、脱落酸(abscisic acid, ABA)、Ca2+离子和
Ca2+螯合剂 EDTA等处理, 处理浓度梯度见表 1。
表 1 各处理浓度的试剂
Table 1 Reagent concentrations in different treatments
浓度 Concentration (µmol L–1) 试剂
Reagent 1 2 3 4 5 6
IAA 0 0.01 0.1 1 10 100
TIBA 0 0.1 1 10 100 1000
ABA 0 0.01 0.1 1 10 100
Ca2+ 0 1 10 100 1000 10000
EDTA 0 1 10 100 1000 10000
1.2.3 侧根数量和主根生长量的测定 将稻株置
于水中使侧根分散, 用数码相机拍摄高分辨率照片,
然后利用 Image J 软件测量主根长度并计算生长量,
并对每条主根上露出表皮的可见侧根计数。每组试
验均重复 3 次, 用 Microsoft Excel 2007 处理数据,
进行差异显著性分析 , 所得结果以平均值±标准误
差表示。使用 Graph pad Prism 8.0作图。
2 结果与分析
2.1 水稻侧根发育的过程
2.1.1 侧根原基的建成 图1-A 是扬稻6号种子
根的纵切面图, 展示了侧根形态建成的过程。I, 中
柱鞘细胞的细胞质变浓, 染色性增强, 液泡化程度
减小, 细胞分裂能力恢复。随着细胞体积增大, 先进
行垂周分裂, 形成上下排列的2个细胞, 即 PFCs; 与
之相邻的内皮层细胞也发生区别于其他部位内皮层
细胞的变化 , 细胞核体积增大 , 细胞质变浓 , 染色
性增强。II, 中柱鞘细胞发生平周和垂周分裂, 形成
两层细胞; 内皮层细胞也发生垂周分裂, 形成覆盖
在中柱鞘细胞外的一层细胞。III, 形成3层细胞的侧
根原基后, 由中柱鞘细胞形成的组织经平周分裂而
向外侧生长膨大 , 相邻的内皮层细胞随之向外凸
出。IV, 侧根原基向各个方向分裂, 细胞数目明显增
多 , 且细胞核染色较深 , 占细胞体积增大 , 原基向
外凸起成锥形; 内皮层细胞不再分裂, 锥形顶端的
细胞核消失。值得注意的是, 由中柱鞘起源的原基
和内皮层之间的界限较明显 , 细胞壁结构染色较
深。而且中柱鞘原基的细胞连结紧密, 内皮层细胞
仍保持单层, 未进行平周分裂。V, 形成细胞带状紧
密排列的侧根原基, 开始出现径向上由顶端到基部
的细胞分化, 各部位的细胞结构发生不同的变化。
顶端的少数细胞体积较小, 连接紧密, 在最顶端部
位形成类似主根的静止中心的结构, 向外分裂形成
第 8期 刘大同等: 水稻的侧根发育及其影响因素 1405
冠状细胞层, 向内分裂增加细胞层数。基部细胞体
积膨胀 , 通过细胞的径向增粗而不断向外层推进 ;
内含物消失或减少, 连结变得疏松, 与母根的中柱
连结。此时, 原基顶端的内皮层细胞内含物减少, 与
其他的内皮层细胞分离, 边缘细胞收缩变形并紧贴
在原基外侧呈冠状, 使整个原基的尖端变成易于突
破外围组织的流线型形态。VI, 侧根原基露出母体
的表皮, 形成真正意义上的侧根, 具有与初生根结
构类似的根冠和静止中心, 内皮层形成的外部结构
消失; 侧根基部与母根维管束相连, 最外层细胞体
积明显较大。
2.1.2 侧根原基突破表皮 侧根原基由内向外生
长, 突破皮层、外皮层和表皮, 形成新的侧根, 这一
过程会改变母根的结构。图 1-B 显示在荧光显微镜
下观察到的侧根突破表皮前后的形态。当侧根原基
接近表皮 , 使表皮向外隆起 , 但表皮仍完整 (图
1-B-I)。原基向外的机械挤压和推力最先使表皮出现
一条竖直的裂隙, 且随着侧根长出, 撑开的空隙增
大(图 1-B-II, III), 在侧根的上下方形成三角形的空
隙(图 1-B-IV)。扫描电镜观察显示, 侧根长出表皮后,
图 1 水稻侧根发育的过程
Fig. 1 Lateral root development of rice
A: 半薄切片; I~VI: 示侧根形态建成, E: 内皮层; P: 中柱鞘; S: 中柱; Ct: 皮层; LRP: 侧根原基; I~IV, bar=20 μm; V, VI, bar=50 μm。
B: 荧光显微观察; I: 侧根露出前的母根表皮, 箭头指示侧根原基; II, III: 母根表皮上出现缝隙, 箭头指示侧根原基和母根表皮间的缝
隙; IV: 侧根露出后母根表皮,箭头指示表皮与侧根的巨大间隙, bar=100 μm。C: 扫描电镜下侧根和母根表皮; 箭头指示破损外翘的表
皮, bar=50 μm。D: 扫描电镜下的侧根断面和母根结构; 箭头指示破损的表皮、皮层和破损间隙, bar=50 μm。
A: I–VI: process of lateral root formation shown by semi-thin slices. E: endodermis; P: pericycle; S: stele; Ct: cortex. LRP: lateral root pri-
mordia. I–IV, bar=20 μm; V, VI, bar=50 μm. B: I: epidermis of parent root before lateral root emergence, arrows indicate the primordia. II, III:
cracks appeared on the parent root, arrows indicate the primodias and the gap on the epidermis. IV: epidermis of parent root after lateral root
emergence, arrows indicate the gap between. bar =100 μm. C, D: photographs about lateral roots and epidermis of parent root under SEM,
arrows indicate the broken epidermis, cortex and the gaps, bar=50 μm.
1406 作 物 学 报 第 40卷
表皮被侧根沿裂隙向四周撑开, 裂隙边缘的母根表
皮变薄 , 卷曲翘离 , 附着在侧根的周围 , 其他部位
的表皮完好, 结构紧密。除表皮外, 母根外皮层和皮
层也被侧根向周围冲开, 与侧根的表皮间形成间隙,
破损部位组织整层翻出(图 1-C, D)。
2.2 侧根发育的影响因子
2.2.1 切除芽或根尖对侧根发育的影响 当切除
芽后 48 h, 平均根长小于对照组, 生长量比对照组
小 2 cm; 初生根上长出的可见一级侧根数比对照组
平均少 50.66 条, 一级侧根上发出的二级侧根数目也
小于对照组。当切除根尖后 48 h, 原有切口上方仍可
生出新根, 但主根失去顶端优势, 侧根生长被促进,
一级侧根的长度远大于对照组, 且二级侧根的发生
被促进, 数目是对照组的 4倍左右(图 2)。
图 2 切除芽或根尖对侧根数和主根生长的影响
Fig. 2 Impact of cutting off shoot and root tips on lateral root number and primary root growth
A: 切除芽或根尖对侧根数和生长量的影响, ** P < 0.01; B: 对照, 不做任何处理; C: 切除芽; D: 切除根尖, 方框中为局部放大部分。
A: comparison of the lateral root number and growth, ** P < 0.01; B: control, without any treatment; C: seedling cut off shoot; D: seedling
cut off root tip, and the part in block is the amplified, bar=1 cm.
2.2.2 单侧光照对侧根发生的影响 单侧光照处
理使稻根发生负向光性生长, 与此同时, 在负向光
性弯曲部位的向光侧, 侧根发生被促进(图 3-A)。从
弯曲部位的半薄切片观察, 可见向光侧的细胞长度
大于背光侧, 而且皮层细胞局部萎缩, 空隙也多于
背光侧。图 3-B和 C显示向光侧的纵切面上侧根原
基数有5个, 而背光侧无侧根原基。因此认为光照对
侧根的发生具有诱导作用。
NBT 染色结果显示, 未经光照处理的水稻根尖
中柱鞘两侧的 2O 呈均等分布(图 3-D), 且主要分布
在分生区、伸长区近中柱鞘的皮层细胞处; 单侧照光
后向光侧染色较深, 说明该部位的 2O 较多(图 3-E)。
2.2.3 生长调节物质对稻根发育的影响 IAA 处
理下的侧根数随 IAA 浓度升高呈单峰曲线变化, 其
中扬稻 6号 AR的侧根数在 0.01 µmol L–1时达到最
大, 其他 3种根在 0.1 µmol L–1时达到最大, 之后均
呈下降趋势, 当浓度超过 1 µmol L–1后, 露出表皮的
可见侧根数减少。根生长量随 IAA浓度升高的变化
趋势与侧根数的变化类同, 其中扬稻 6号AR和日本
晴 PR 的根生长量在 0.01 µmol L–1时最大, 日本晴
AR和扬稻 6号 PR在 0.1 µmol L–1时生长量最大, 之
后均逐渐下降。浓度为 100 µmol L–1的 IAA几乎完
全抑制了根的生长, 根趋于死亡, 侧根数极少。然而,
观察 100 µmol L–1生长素处理后的水稻不定根结构,
图 3 光照引起向光侧的侧根发生增多
Fig. 3 Occurrence of lateral roots increased in the
irradiated side
A: 单侧光照促进大田苗不定根向光侧的侧根发生, bar=1 cm;
B: 种子根弯曲部位半薄切片, bar=100 μm; C: 向光侧发生的侧根
原基放大, bar=50 μm; D: 黑暗下生长的根尖 NBT染色,
bar=100 μm; E: 根尖弯曲部位 NBT染色, bar=100 μm。
A: occurrence of lateral roots promoted in the irradiated side of
adventitious roots, bar=1 cm; B: semi-thin slice in the curve part of
primary root, bar=100 μm; C: amplification of a part of Pig. A for
primordia in the irradiated side, bar=50 μm; D: NBT staining of
root tips grown in the dark; E: NBT staining of the curve part;
bar=100 μm in D and E.
第 8期 刘大同等: 水稻的侧根发育及其影响因素 1407
发现中柱上发生的侧根原基很多、体积增大; 但基
本上都停留在皮层阶段未能突破表皮, 侧根数较小
(图 4-A, B)。TIBA处理下 4种根对浓度升高的反应
趋势基本一致 , 对根的生长具有抑制作用(图 4-C,
D)。0.1 µmol L–1时侧根数均大于对照, 且达到最大,
之后逐渐下降; 而 10 µmol L–1的 TIBA明显抑制侧
根的发生, 当浓度达到 1000 µmol L–1时无肉眼可见
的侧根。ABA浓度梯度对侧根发育的影响效果呈单
峰曲线, 0.01 µmol L–1的 ABA对侧根发生和根的生
长均有促进作用, 其他浓度有抑制作用, 其中扬稻 6
号 PR对 ABA较敏感, 1 µmol L–1时即被明显抑制。
100 µmol L–1 时, 无可见侧根, 根生长完全被抑制
(图 4-E, F)。
2.2.4 Ca2+和 EDTA 对侧根发育的影响 Ca2+和
EDTA 浓度梯度处理下 4 种根的变化趋势较一致。
Ca2+对侧根发生具有促进作用, 促进效果在浓度为
1 mmol L–1时最大。1 µmol L–1的 EDTA对侧根发生
有促进作用, 高浓度的 EDTA则抑制侧根发生。Ca2+
浓度梯度影响下根的生长量变化呈单峰曲线, 浓度
为 10 µmol L–1时生长量最大(图 4-G, H)。EDTA对
根的生长起抑制作用 , 与对照相比均呈下降趋势 ,
且扬稻 6号不定根的反应最为敏感, 10 µmol L–1时即
完全抑制了生长(图 4-I, J)。
3 讨论
3.1 水稻侧根原基的建成
侧根发生的起始位置受到精密调控, 目前研究
较为深入的是以生长素为基础的调节机制, 即高浓
度的生长素刺激特定的中柱鞘细胞, 使之成为 PFCs,
并驱使细胞极化, 使两个相邻 PFCs不均等分裂, 最
终发育成侧根[11]。Casero等[12]认为, PFCs中的高浓
度生长素使其与周围细胞之间形成一个新的浓度梯
度, 并且一直持续到侧根原基发育之后的其他所有
阶段, 对维持成功的发育模式和新侧根突破表皮和
继续生长起着关键作用。PFCs具有典型的分生组织
细胞特性, 其浓稠的细胞质中可能含有很多高电子
密度的核糖体[13]。
我们研究认为: (1)在 PFCs 中具有生长素峰值
(图5-A), 受高浓度生长素的刺激, 正对着 PFCs的相
邻内皮层细胞中细胞内含物增加, 细胞质变得浓稠,
细胞核体积明显增大(图5-B)。(2) PFCs和内皮层细
胞各自分裂(图5-C, D), 形成由中柱鞘发育而来的侧
根原基和由内皮层细胞分裂而来的外层原基凸起。
其中内皮层细胞形成的外层凸起为 PFCs 的分裂提
供了可塑性空间和保护。(3)随着中柱鞘原基的细胞
多次垂周和平周分裂, 侧根原基体积增大, 内皮层
原基与其他内皮层细胞分离, 呈冠状附着在原基顶
端, 并最终由于侧根原基向外生长时与外层组织的
相互作用而磨损、分解消失; 在中柱鞘原基的基部
形成与中柱相连结的输导组织, 在顶端形成生长点
(图5-E), 形成完整的侧根原基。
3.2 侧根原基露出表皮的过程
侧根发生是“内起源”模式, 侧根原基需要突破
多重外围组织, 才能露出母根表皮成为真正意义上
的侧根, 其机制受到了广泛关注[11,14]。拟南芥根结构
简单, 中柱鞘外只有内皮层、皮层和表皮共 3 层细
胞包裹。与之相比, 水稻根具有多层皮层细胞, 表层
还有独特的厚壁组织, 中柱鞘外围有多达 15层左右
的细胞, 因而侧根的露出过程更加复杂。
水稻侧根原基向外生长是通过顶端生长点的分
裂分化和基部细胞伸长共同完成的。侧根突破表皮是
一个与其母根组织相互协调作用的过程。首先, 侧根
原基顶端呈锥形, 切面边缘呈流线型, 这种形态减小
了侧根原基向外突出的阻力, 同时增大了对外围组
织的压强。其次, 母根组织的细胞在纵向上成条状排
列, 且条与条之间的细胞在径向的各层间缺少胞间
连丝等联络, 而且侧根长出的位置处于母根成熟区,
这里的细胞大部分内含物减少, 胞外连结疏松, 易于
被侧根原基突破。再次, 侧根原基细胞合成与细胞壁
改造相关的酶类分解邻近的外围细胞, 进而形成了
突出的通道[11]。另外, 由于水稻根系在大部分生长期
都处在淹水环境下, 因而进化出强大的通气组织, 使
得母根成熟区皮层细胞大量衰亡, 出现较大的间隙
或空腔, 这是利于侧根露出表皮的独特优势。
3.3 侧根发育受内外因素的共同影响
水稻根系的发达和健壮程度对植株的正常发育
和产量形成至关重要, 反之地上部也直接影响着根
系的发育, 因此侧根的发育也同地上部密切相关。
由于侧根只有露出表皮后才能自身合成生长素, 所
以在侧根露出表皮的过程中起作用的生长素是来源
于地上部的茎和芽[14-15]。芽是合成生长素的重要源,
去芽后侧根数大量减少, 说明生长素是促进侧根发
生的重要因素, 有报道指出, 生长素在侧根发生的
建成细胞选择、侧根原基的发育和侧根分生组织的
激活等阶段中都起关键作用[15-18]。外施一定浓度的
生长素能刺激中柱鞘细胞的分裂, 侧根原基大量发
生; 但生长素浓度过高则抑制侧根的发生, 推测是
1408 作 物 学 报 第 40卷
图 4 水稻侧根数和主根生长量随 IAA、TIBA、ABA、Ca2+和 EDTA浓度的变化
Fig. 4 Dynamic changes of lateral roots number and growth increment of primary roots with the concentration gradient of IAA,
TIBA, ABA, Ca2+, and EDTA
Nip AR: 日本晴不定根; Yang 6 AR: 扬稻 6号不定根; Nip PR: 日本晴种子根; Yang 6 PR: 扬稻 6号种子根。
Nip AR: adventitious root of Nipponbare; Yang 6 AR: adventitious root of Yangdao 6; Nip PR: primary root of Nipponbare;
Yang 6 PR: primary root of Yangdao 6.
第 8期 刘大同等: 水稻的侧根发育及其影响因素 1409
图 5 中柱鞘和内皮层在水稻侧根原基建成过程中的形态变化
Fig. 5 Morphological changes of pericycle and endodermis during LPR formation
A: 中柱鞘中的 PFCs和生长素峰; B: 正对着 PFCs的相邻内皮层细胞在高浓度生长素刺激下的形态变化; C, D: PFCs和内皮层细胞各自
进行分裂形成的两部分侧根原基结构; E: 发育出基部输导组织和顶端生长点的成熟侧根原基。
A: PFCs in pericycle and the auxin peak; B: stimulated by the high concentration of auxin in PFCs, morphological changes occurred in the
adjacent endodermis; C, D: PFCs and endodermis cells divided respectively and formed two parts of lateral root primordia; E: mature lateral
root primordia with apical meristem and basal conducting tissues.
中柱鞘和表皮之间的由高到低的正常浓度梯度被削
弱, 侧根突破表皮的调控信号被打乱, 从而干扰了
侧根的露出。切除根尖试验证明, 水稻的初生根和
不定根具有明显的顶端优势。Aloni等[19]认为除生长
素外, 细胞分裂素(cytokinin, CK)也参与了根尖顶端
优势的形成; 同时, 多数研究结果证明CK负调控侧
根的发生[7,19-21]。ABA 既可以通过抑制部分侧根起
始基因的表达和侧根分生组织的活化等负调控侧根
发生[22], 又可以缓解干旱胁迫对拟南芥侧根发育的
抑制, 因此被认为具有在胁迫和非胁迫条件下分别
作为生长抑制剂和生长促进剂的双重功能[23]。然而我
们试验指出低浓度 ABA (0.01 µmol L–1)既能促进侧
根的发生, 又能促进根的伸长生长, 其原因和机制还
有待进一步研究阐明。此外, 油菜素内酯(BR)和乙烯
(ethylene)也对侧根形成起到一定的调控作用[24-27]。
作为第二信使, Ca2+几乎参与所有植物细胞对激
素及光、温度、机械刺激等环境因素的响应过程[28]。
Ca2+促进侧根的发生, 浓度大于 1 mmol L–1时促进效
果开始下降; 10 µmol L–1时对根伸长生长的促进最为
明显。可能是外界相对较高浓度的 Ca2+有利于生长素
诱导侧根形成的信号转导过程, 而浓度过低时与细
胞内的浓度相似, 促进效应不明显。浓度持续升高后
促进效果下降, 可能因其产生了毒害作用。Ca2+螯合
剂 EDTA 对侧根的发生和根的伸长生长起抑制作用,
则应该是抑制了钙信号传导的缘故。
随着水稻根负向光性的发现 [29-30], 以及抛秧立
苗技术的研究和推广[31-33], 光照对稻根发育的影响
逐渐受到重视。近年来的研究表明, 质膜产生的活
性氧(reactive oxygen species, ROS)对植物生长发育
和信号转导, 尤其是细胞的生长具有重要作用[34-36],
正在生长的植物组织, 特别是在生长活跃区, 如玉
米幼苗胚芽鞘或根尖生长区都有 ROS产生[37-38]。单
侧照光后向光侧 2O较多, 一方面可能是由于光照诱
导产生; 另一方面, 光照使 IAA 由向光侧向背光测
横向运输[39], 使背光侧 2O被还原。综上所述, 单侧
光照下向光侧的皮层细胞由于 ROS的攻击而发生膜
脂过氧化, 细胞结构发生一定程度的改变, 更利于
水稻侧根原基的突破; 同时背光测由于横向运输导
致生长素浓度过高而不利于侧根的发生。
4 结论
水稻侧根的发生起始于中柱鞘, 邻近 PFCs的内
皮层细胞参与侧根原基的形成和侧根露出过程。侧
根通过原基顶端生长点的分裂分化和基部细胞伸长
向外生长, 锥形原基向外的机械挤压和细胞生长推
力是侧根露出表皮的原动力。水稻母根组织纵向上
条状排列以及成熟区发达的通气组织等结构特点使
侧根容易露出。侧根露出使母根皮层和表皮撕裂并
向外展开, 对母根结构产生不可逆的改变。外源生
长素可促进侧根的发生, 但浓度过高则会抑制侧根
原基的露出; 侧根发生和露出所需的生长素来源于
茎芽, 切除茎芽使侧根数减少, 生长量下降。切除根
尖打破了主根的顶端优势, 侧根加快伸长生长, 解
除了对二级侧根发生的抑制。照光诱导向光侧的侧
根发生增多; 脱落酸在低浓度下对侧根发生有促进
作用, 整体趋势呈单峰曲线; Ca2+促进侧根发生和根
的生长, EDTA主要起抑制作用。水稻种子根和不定
根的侧根发生对试验处理的响应趋势基本一致。
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