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Meta-Analysis of Evolution Trend from 1950s to 2000s in the Relationship between Crop Yield and Plant Density in Maize

玉米产量-密度关系年代演化趋势的Meta分析



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(3): 515519 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271658)和山东省泰山学者建设项目资助。
第一作者联系方式: E-mail: jzyang@qau.edu.cn, Tel: 0532-88030340
Received(收稿日期): 2012-09-18; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00515
玉米产量-密度关系年代演化趋势的Meta分析
杨锦忠 张洪生 杜金哲
青岛农业大学农学与植保学院, 山东青岛 266109
摘 要: 为明确中国玉米产量-密度试验结果的年代演化趋势, 进一步探索提高玉米产量的突破方向和理论依据, 汇
集从 1950s 到 2000s 中国玉米产量-密度的文献结果, 拟合产量-密度抛物线模型, 剔除异常后进行直方图、相关、通
径等Meta分析。结果表明, 1950s和 1960s玉米产量明显低于 1970s和 1980s, 1990s以来产量持续增加, 2000s最大, 为
10.5 t hm2, 1960s以来年均增益 150 kg hm2。最佳密度年代均值在 4.5~6.8株 m2之间, 呈现(1950s 和 1960s)<(1970s
和 1980s)<1990s, 但是, 2000s却小于 1990s。最佳密度下单株产量年代均值在 0.08~0.17 kg之间, 呈现 1950s>(1960s
和 1970s)<1980s, 且 1990s以来持续上升, 2000s上升幅度更为明显。1990s以来密度偏离最佳值引起的减产幅度呈现
上升趋势。在持续增加密度的同时, 通过育种和栽培途径提高单株产量, 是玉米更高产的努力方向。
关键词: 玉米; 最高产量; 最佳密度; 单株产量; 年代趋势; Meta分析
Meta-Analysis of Evolution Trend from 1950s to 2000s in the Relationship
between Crop Yield and Plant Density in Maize
YANG Jin-Zhong, ZHANG Hong-Sheng, and DU Jin-Zhe
Agronomy College, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
Abstract: The relationship between crop yield and plant density in maize is essential for improving cropping system because of
the fact that maize compensates for low plant density is less than other cereals such as wheat. To determine the evolution trend of
yield-density relationships from maize plant density experiments reported in China, and to provide potential approaches to im-
prove maize yield, based on requirements for meta-analysis, we collected the historical data of maize plant density experiments
from the 1950s to 2000s in China containing values more than 1500 pairs of plant densities and their crop yield. Evolution trends
of maximum crop yield, optimal plant density and yield per plant within six decades were examined after all eligible data sets
were subject to fitting parabola model and further to statistical analyses such as histogram, correlation, and path. Crop yields in
the 1970s and 1980s were considerably higher than those in the 1950s and 1960s. Crop yield steadily increased in recent three
decades and reached the maximum of 10.5 t ha1. Annual yield increment was 150 kg ha1 after 1960s. Optimum plant densities
for different decades varied from 4.5 to 6.8 plant m2, showing (1950s and 1960s) < (1970s and 1980s) < 1990s > 2000s. Yield per
plant for different decades varied from 0.08 to 0.17 kg and in the order: 1950s > (1960s and 1970s) < 1980s, then gradually in-
creased after 1980s, with a greet increase in 2000s. Crop yield loss due to departures from the optimal plant density appeared an
increased trend in recent three decades. On the basis of increasing plant density, promoting yield per plant throughout breeding
and cultivation approaches may lead to a higher level of maize production.
Keywords: Maize; Crop yield; Optimum plant density; Yield per plant; Evolution trend; Meta-analysis
从 1949年到 2008年, 中国玉米单产从 961.5 kg
hm2提高到 5556 kg hm2, 增幅为 477.8%, 单产对
中国玉米总产的贡献率占 68.4% [1-2]。玉米单产提高
是品种遗传改良与优化栽培共同作用的结果, 探讨
产量提高过程中产量构成因素的演进规律, 明确进
一步提高产量的方向与途径, 具有重要理论和实践
意义。王守才[3]通过单一密度试验研究了辽宁省 30
年间8个代表性玉米品种的遗传改良效果及群体、个
体农艺性状变化趋势。史新海等[4]利用山东省玉米
新品种区域试验资料分析了全省 1976—1995 年中
熟玉米高产杂交种的产量构成及农艺性状的演变规
律。胡昌浩等 [5]通过设置 3 种密度的试验考察了
516 作 物 学 报 第 39卷

1950s 以来中国 9 个代表性玉米品种的产量性状演
进。李少昆等[1]基于统计年鉴、品种志及调查研究
等分析了中国不同年代玉米产量增加的主要因素、
技术特征和增产机理。Wang 等[6]采用中国 1964—
2001年广泛种植的 29个玉米品种, 在 3大生态区 4
个地点进行了 3 年的 3 个密度处理试验, 测算了遗
传增益, 以及农艺性状的演变。上述大多数研究基
于品种更替角度, 由于密度数目少而无法获得最佳
密度, 基因型之间比较受到最佳密度不同的严重影
响; 基于统计年鉴的分析则无法精确解析产量构成
因素的作用。因此, 有必要根据实际密度试验结果
开展中国玉米产量提高规律的研究。关于从 1950s
到 2000s 的中国玉米产量-密度研究文献的 Meta 分
析, 我们将另文报道玉米产量-密度关系的农艺分析
结果, 本文旨在探明: (1)最高产量及密度和单株产
量的年代演变规律; (2)偏离最佳密度产量损失的年
代演变; (3)产量构成因素相对重要性的年代演变。
1 材料与方法
1.1 密度试验数据
采用关键词(密度、密植、耐密)检索和回溯检索
相结合方法, 检索 CNKI 系列数据库中关于玉米密
度试验的中文文献, 试验年限在 1950—2010 年之间,
共获得文献 110篇。按照 Meta分析要求进行数据审
核, 同时要求包括至少 4 个密度处理以方便抛物线
曲线的拟合, 最终得到 155个有效数据集。
1.2 数据分析
Meta 分析是文献综述的一种量化方法, 对同一
问题的多项研究结果作系统性评价和总结, 借助各
种统计分析技术以获得一般规律性认识, 已在生命
科学中得到广泛应用。
按所属年代分别分析数据 , 为简便起见 , 把
2010 年数据归入 2000s, 这样做并不会对结果造成
实质性影响。使用抛物线拟合有效数据集的产量-密
度模型, 获得最高产量及其构成因子, 逐年代进行
汇总分析、相关和通径分析, 检验年代间差异显著
性。为消除方差异质性干扰, 采用 Kruskal-Wallis秩
和检验分析年代效应。
2 结果与分析
2.1 最高产量的年代演化
最高产量的年代差异显著(P<0.0001), 2000s 产
量最大达 10.5 t hm2, 是产量最小 1960s的 2.3倍(图
1)。1970s和 1980s玉米产量明显高于 1950s和 1960s,
1980s 以来产量持续增加, 同时, 产量变异幅度也持
续增加。



图 1 最高产量的年代演化盒形图
Fig. 1 Boxplots of the maximum kernel yield in maize for
decades from 1950s to 2000s

2.2 最佳密度的年代演化
最佳密度的年代差异显著(P<0.0012), 1990s 密
度最大, 达 6.8 株 m2, 是密度最小 1950s 的 1.5 倍
(图 2)。最佳密度的大体趋势为 (1950s 和 1960s)
<(1970s和 1980s)<1990s, 但是, 2000s却小于 1990s。
同时, 近 2个年代的变幅也明显大于其他年代。



图 2 最佳密度的年代演化盒形图
Fig. 2 Boxplots of plant density corresponding to the maxi-
mum yield in maize for decades from 1950s to 2000s

2.3 单株产量的年代演化
最佳密度下单株产量的年代差异显著(P<0.0001),
2000s 单株产量最大, 达 0.17 kg, 是单株产量最小
第 3期 杨锦忠等: 玉米产量-密度关系年代演化趋势的 Meta分析 517


1960s 的 2.0 倍(图 3)。单株产量呈现(1950s>1960s)
和 1970s<1980s, 且 1980s以来持续上升, 2000s上升
更为明显, 且自身的变异也最大。



图 3 单株产量的年代演化盒形图
Fig. 3 Boxplots of kernel yield per plant corresponding to the
maximum yield in maize for decades from 1950s to 2000s

2.4 产量损失的年代演化
密度偏离最佳值引起减产的幅度因年代而异
(表 1和图 4)。同样偏离 1株 m2, 1950s和 1960s减
产值不超过 0.15 t hm2, 1970s和 1980s不超过 0.21 t
hm2, 到 1990s上升至 0.26 t hm2, 2000s则猛升至
0.41 t hm2。
如果用百分数表示, 则当密度偏离 15%时, 从
1950s 到 2000s 减产百分率的中位数分别为 1.0%、
1.6%、3.2%、2.7%、2.6%和 3.7%。
2.5 产量因素关系的年代演化
在各个年代内最高产量与单株产量的正相关基
本上都显著 , 而与密度的相关仅在最近 2个年代达
到显著水平(表 2)。最高产量与构成因素的通径系数
均显著, 而且除 1990s的 2个系数值相等外, 其余都
表现出单株产量大于密度, 尤以 1960s及 1970s两个
年代最为突出, 前者值约为后者的 3 倍。这些相关
分析和通径分析的结果一致表明, 除 1990s 两个产
量构成因素的作用相等外, 无论哪个年代, 都是单
株产量对产量的作用大于密度。
以年代平均数进行相关和通径分析发现, 最高
产量与单株产量极显著正相关(r = 0.936), 与密度的
正相关不显著(r = 0.774); 最高产量对单株产量通径
系数为 0.732 (P = 3.1105), 对密度的为 0.405 (P =
2.9  106)。也就是说, 跨年代产量增加趋势的第一
原因为单株产量, 第二为密度。
3 讨论
3.1 中国玉米产量增益速率
本研究根据平均产量关于年代的回归表明 ,
1960s以来的玉米产量年均增益 150 kg hm2 (图 1)。
根据李少昆等 [7]汇总的区试和生产试验数据, 1960
以来的玉米产量年增益 106 kg hm2。史新海等[8]汇
总的山东省 1970s—1990s 玉米区试结果表明, 年均
产量增加 148 kg hm2。戴景瑞等[9]认为 1980—1996
期间玉米单产年均增长 133 kg hm2, 是中国历史上
最快水平。Wang等[6]认为 1964—2001期间, 中国玉
米产量年均遗传增益为 60 kg hm2, 与上述历史试
验产量增益有巨大差异, 有 2 个可能原因: 一是遗
传增益研究在当代生产生态条件下实施, 无法反映
生产技术改进的年代效应; 二是密度只有 3 个定额,
无法估算各品种最佳密度时的遗传产量潜力。李少
昆等[1]根据统计年鉴得出, 1949—2007 期间玉米产
量年均增益 86 kg hm2。中国玉米生产实际产量的增
益速率, 明显低于试验产量的增益速率, 二者有明
显的产量差。戴景瑞等[9]提出 2008—2020年中国玉
米单产年均递增 188.7 kg hm2才能保证未来玉米消
费需求。开发和筛选先进适用生产技术、提高这些
技术的到位率, 是缩小产量差, 进一步提高中国玉
米产量的重要栽培策略。
3.2 适宜密度是增产的重要因素
本研究发现 1950s—2000s各年代的中国玉米最
佳密度均值依次为 4.5、5.6、6.0、6.1、6.8和 6.4株
m2 (图 2)。李少昆等[7]报道中国同期生产密度依次
大致为不足 3.0、3.4、3.4、4.1、5.3和 5.5株 m2。后
者比前者分别偏少 34%、40%、43%、32%、23%和

表 1 玉米密度偏离引起的减产幅度
Table 1 Yield losses due to the departure from optimum plant densities in maize (t hm2)
密度偏离
Density deviation
1950s 1960s 1970s 1980s 1990s 2000s
0.5 plant m2 0.04 0.02 0.05 0.05 0.06 0.10
1.0 plant m2 0.15 0.06 0.21 0.18 0.26 0.41
1.5 plant m2 0.34 0.15 0.48 0.41 0.58 0.93

518 作 物 学 报 第 39卷



图 4 各年代密度偏离 1株 m2的产量损失的盒形图
Fig. 4 Yield losses due to the departure of 1 plant m2 from
optimum plant densities in maize for decades from 1950s to 2000s

14%。近 30 年来, 生产密度低于试验密度的状况正
在明显改善, 反映出生产上越来越重视密度对玉米
产量的作用。
同期美国生产密度和本研究结果的差异依次为
20.5%、49.0%、32.5%、10.0%、1.3%和 22.7%。
显然, 1980s 之前, 中国的试验密度明显高于美国生
产密度, 此后, 反而低于美国, 1990s 我国紧凑型玉
米的推广明显消除了与美国的差距, 不过, 进入 21
世纪后, 差距又急剧扩大, 田间管理较好的试验密
度远低于美国的生产密度, 反映了中国玉米无论育
种还是栽培, 都远远没有充分利用密度在增产中的
作用。
我国单产超 15 t hm2 玉米的密度大多数在
6.7~11.3 株 m2 之间[10], 基本接近美国玉米高产竞
赛获胜者 8.55~11.0株 m2的水平。这说明目前高产
技术原理上基本没有差距, 中美玉米生产水平的差
距主要反映在生产技术上, 针对生产生态条件开发
和筛选先进适用技术对于进一步提高中国玉米产量
具有重要意义。
3.3 单株产量也是增产的重要因素
本研究发现 1950s—1980s 期间, 获得最高产量
时的单株产量一直徘徊在 0.11 kg, 然后从 1990s 的
0.14 上升到 2000s的 0.17 kg (图 3)。单株产量的变
化趋势与史新海等[4]、胡昌浩等[5]和 Ci 等[14]的结果
相似。同期美国品种在 7.9 株 m2高密度下的单株
产量由 0.06基本呈线性增长至 0.13 kg[16](依原文图 6
导出)。
本研究发现玉米产量变化的原因是单株产量和
密度, 并且以前者为主。对所有年代合并分析, 也获
得了相同的结论。1964—2001 期间, 中国玉米产量
遗传增益的主体是单株产量增益, 密度的效应不明
显[6]。还有许多国内研究也有类似结果[5,9,11-14,16]。不
过, 中国玉米界一般认为, 对于大田玉米, 自 1950s
以来, 密度的增大对产量的贡献应该高于单株产量
的提高。试验结果与大田生产结果相左的原因可能
有多个: 第一, 试验数据与大田生产实际情况可能
有偏差, 各年代的密度试验均在当时较好条件下开
展的, 试验田管理较好, 最高产量的理论密度要高
于大田 , 因而突出了单株产量的贡献; 第二 , 虽然
密度试验和大田生产的密度都呈增长趋势, 但是前
者变幅远小于后者(密度试验的 4.5~6.8 株 m2对比
生产的 3.0~5.5株 m2、至单产超 15 t hm2的 6.7~
11.3 株 m2), 从而压缩了密度的贡献, 相对扩大了
单株产量的贡献。第三, 栽培试验的适宜密度常常
高于生产密度[17], 从而在某种程度上夸大了单株产
量的贡献。
玉米高产实践表明, 与 15.0~16.5 t hm2群体相
比, 18 t hm2以上群体在密度没有明显增加的情况

表 2 玉米产量因子的相关分析与通径分析
Table 2 Correlation and path analysis of maximum yield to its density and yield per plant in maize
相关系数 Correlation 通径系数 Path coefficient 年代
Decade 密度
Plant density
单株产量
Yield per plant
密度
Plant density
单株产量
Yield per plant
决定系数
R2
1950s 0.154 ns 0.688 ns 0.852 1.188 0.949
1960s –0.612 ns 0.966 0.425 1.304 1.000
1970s –0.468 ns 0.948 0.445 1.269 0.995
1980s 0.107 ns 0.782 0.710 1.154 0.978
1990s 0.574 0.567 0.862 0.857 0.982
2000s 0.364 0.626 0.863 1.041 0.966
除标明“ns”者外, 全部相关系数均达到 5%或者 1%显著水平, 全部通径系数均达到 0.1%显著水平。
All correlations except for those with “ns” are significant at 5% or 1% probability level. So are all path coefficients at 0.1% probability level.

第 3期 杨锦忠等: 玉米产量-密度关系年代演化趋势的 Meta分析 519


下, 其穗粒重都有明显提高, 显示出单株产量在高
产更高产中的较大作用[18]。
从上述结果启示, 中国未来玉米更高产的途径
是同时增加密度与提高单株产量, 二者不可偏废。
4 结论
中国玉米密度试验 6 个十年的历史文献表明 ,
随年代推进, 产量和单株产量均呈明显的上升趋势,
最佳密度整体呈上升趋势。玉米产量随年代不断增
加的原因 , 一是提高单株产量 , 二是增加密度 , 前
者对增产的贡献与后者相近甚至更大。近 30年来出
现密度偏离最佳值后减产幅度增大的不良趋势。在
持续增加密度的同时, 通过育种和栽培途径提高单
株产量, 是玉米更高产的努力方向。
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