全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 292299 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由新世纪优秀人才支持计划(NETC-10-0790), 国家自然科学基金项目(31071367)和国家公益性行业(农业)科研专项(200903007,
201203031)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周顺利, E-mail: zhoushl@cau.edu.cn, Tel: 010-62732431
第一作者联系方式: E-mail: liangxiaogui_cau@126.com
Received(收稿日期): 2012-07-16; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-12-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121211.1613.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00292
华北地区夏玉米临界氮稀释曲线和氮营养指数研究
梁效贵 张经廷 周丽丽 李旭辉 周顺利*
中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 为了验证玉米临界氮稀释曲线在我国华北地区的适用性, 探讨以氮营养指数评价玉米氮营养状况的可行性,
以郑单 958为材料, 设置 5个氮肥处理(0、60、120、180和 240 kg N hm–2), 利用 2年定位试验数据研究了夏玉米临
界氮稀释曲线和氮营养指数。结果表明, 一定范围内随着施氮量增加, 地上部生物量(W)显著增长。玉米各生育时期
不同氮肥处理的生物量和氮浓度数据可经统计分析分为限氮和非限氮两组, 据此计算各生育时期临界氮浓度(Nc)并
建立了夏玉米临界氮稀释曲线模型(Nc = 34.914W0.4134), 模型参数与已有报道具有较好的相似性。根据模型推算的氮
营养指数与相对氮累积量、相对地上部生物量和相对产量均具显著相关性。因此, 利用临界氮稀释曲线和氮营养指
数可以预测华北地区夏玉米植株临界氮含量和表征植株氮营养状况。
关键词: 夏玉米; 植株氮浓度; 临界氮稀释曲线; 氮营养指数; 氮营养诊断
Critical Nitrogen Dilution Curve and Nitrogen Nutrition Index for Summer
Maize in North China Plain
LIANG Xiao-Gui, ZHANG Jing-Ting, ZHOU Li-Li, LI Xu-Hui, and ZHOU Shun-Li*
College of Agronomy & Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: In order to verify the applicability of critical nitrogen (N) dilution curve for summer maize in North China Plain, and
the feasibility of N nutrition index (NNI) in evaluating N nutrition status of maize plant, a 2-year experiment with five N-fertilizer
treatments (0, 60, 120, 180, and 240 kg N ha–1) was conducted using the cultivar Zhengdan 958. The results showed that the above
ground biomass (W) increased significantly with increasing N-fertilizer application within a certain range. The data of above
ground biomass and corresponding N concentration for each sampling stage were divided into N limited group and N non-limited
group based on the statistical results, then the critical N concentration (Nc) was calculated and the critical N dilution curve model
(Nc=34.914W–0.4134) for summer maize was established, and the model parameters had a good similarity to these reported. NNI
calculated based on the critical N dilution curve model had a significant correlation with relative N uptake amount, or relative
above ground biomass or relative yield. Therefore, critical N dilution curve and NNI can be used to predict plant Nc and
characterize plant N status in summer maize in North China Plain.
Keywords: Summer maize; Plant N concentration; Critical N dilution curve; N nutrition index; N nutrition diagnosis
氮是玉米需求量最大的元素, 玉米对氮肥尤其
敏感[1-2], 合理的氮肥供应是调控玉米生长发育, 改
善光合性能, 提高产量的关键[3-5], 而明确不同生育
阶段玉米的氮需求特征是合理施肥的基础。早在
1952年, Ulrich [6]就提出了“临界氮浓度(critical N
concentration, Nc)”的概念, 即获得最大生物量增长
所需要的最少氮素营养。研究发现, 作物体内的临
界氮浓度(Nc, g N kg–1 DM)随着地上部干物重(W, t
hm–2)的增长而降低, 且二者存在幂函数关系, Nc =
aWb (a、b 为方程参数 ), 即临界氮稀释曲线。
Greenwood 等[7]研究表明, 当地上部生物量大于 1 t
hm–2 时, C3 和 C4 作物之间的关系也可用上式描述,
系数 b为0.5, 系数 a分别为 5.7和 4.1, 但由于此模
型是由多个试验的平均结果得到的, 同时供试作物
第 2期 梁效贵等: 华北地区夏玉米临界氮稀释曲线和氮营养指数研究 293


有限, 因此很难代表所有 C3 和 C4 作物。此后, 小
麦[8]、油菜[9]、水稻[10]、高粱[11]、土豆[12]等作物先
后建立了各自的参数模型。2006 年, 国内学者薛晓
萍等[13-14]首次在棉花上研究并建立了花后临界氮浓
度稀释模型。
在玉米研究中, Plènet和 Lemaire[15]于 2000年在
法国建立了临界氮浓度与地上部干物重的幂函数曲
线模型(Nc = 34.0W0.37), 同时限定此模型适用于生
物量大于 1 t hm–2直到吐丝后 25 d 左右。4 年后,
Herrmann和Taube [16]在德国证明其适用范围可延伸
至成熟期, a、b参数稍有不同(Nc = 34.12W0.391)。随
后在澳大利亚 [17]和加拿大 [18]的研究也证实了该曲
线的可靠性。基于临界氮浓度, 氮营养指数(N nu-
trition index, NNI)被定义为实际氮浓度与临界氮浓
度的比值, 可以作为评价氮营养状况的一个可靠指
标[18-19]。但是, 有学者指出临界氮浓度与地上部干
物重的幂函数曲线模型的参数可能因试验地区或作
物的不同出现差异[7-8,12], 因此对特定作物来说其地区
适用性研究就显得非常必要。本试验的目的就是研究
玉米临界氮稀释曲线在我国华北地区的适用性以及利
用氮营养指数估测玉米植株氮素盈亏水平的可行性,
以期为我国玉米氮肥合理施用提供一定参考。
1 材料与方法
1.1 试验区基本情况
试验区位于海河平原黑龙港流域中部(37°29′~
37°47′N; 116°19′~116°42′E), 暖温带季风气候, 海拔
14~22 m, 历年平均降水量 562 mm, 主要分布在
6~8月份。试验地土壤为冲积型盐化潮土, 地下水位
7~9 m。耕层土壤 pH 8.2, 含有机质 16.2 g kg–1、全
氮 0.96 g kg–1、碱解氮 54.2 g kg–1、速效磷 25.9 g kg–1、
速效钾 126 g kg–1。
1.2 试验设计
2009—2010年在河北省吴桥县中国农业大学吴
桥实验站种植华北地区夏玉米推广品种郑单 958,
肥料定位研究中设 5 个氮肥处理, 即 0 kg N hm–2
(N0)、60 kg N hm–2 (N60)、120 kg N hm–2 (N120)、180
kg N hm–2 (N180)和 240 kg N hm–2 (N240)。采用完全
随机区组设计, 2009年 3次重复, 2010年 4次重复。
小区面积为 70 m2 (10 m×7 m), 各小区之间设 1.0 m
宽的间隔区。
2009年 6月 13日播种, 10月 3日收获; 2010年
6月 22日播种, 10月 10日收获。每穴播 3粒, 留苗
密度每公顷 60 000株, 行距 60 cm, 株距 27.7 cm。
三叶期间苗, 五叶期定苗。开沟基施氮肥 40%, 另
60%于大喇叭口期开沟追施, 其他肥料均按照当地
习惯一次性基施(P2O5 138.5 kg hm–2, K2O 113 kg
hm–2和 ZnSO4 30 kg hm–2)。
1.3 测定内容与方法
分别于玉米七叶展、十三叶展、吐丝期、吐丝
后 12 d、吐丝后 24 d、吐丝后 40 d和成熟期取样, 每
小区选取长势具有代表性的植株(小区平均株高和
平均茎粗的植株) 3株。将样株去根, 按器官分开于
105℃下杀青 1 h, 80℃烘至恒重后称干重。粉碎并充
分混匀烘干样品, 用凯氏定氮法测定全氮含量, 并
计算植株全氮含量。
玉米成熟期取各小区中间 4 行实收测产, 按大
小穗比例及平均穗重取 10穗室内考种, 测定籽粒含
水量。以含水量 14%计算各小区籽粒产量。
1.4 相关指标计算方法
1.4.1 临界氮浓度 对于作物临界氮稀释曲线的
建立或验证, 首先需要确定临界氮浓度。其确定方
法有二。
第一种方法是由 Justes等[8]于 1994年提出的 ,
包括以下 2 步: (1)数据分组。作物生长对氮素的反
应可以分为 2 种情形, 一是随施氮量增加作物地上
部生物量显著增加, 表明作物生长受氮素供应不足
的限制; 二是尽管氮吸收量可能增加, 但地上部生
物量并未出现显著增加, 即生长不受氮素制约。对
不同施氮处理的每次取样数据进行差异显著性分析,
根据显著性结果将数据分为氮制约组和不受氮制约
组。(2)对 2组数据的地上部生物量(x)和对应氮浓度
值(y)分别进行回归曲线拟合, 每次取样日的临界氮
浓度由上述 2类曲线的交点的纵坐标决定。
第二种方法是 Herrmann 和 Taube [16]为解决相
邻的氮素处理水平结果相近、显著性不高而提出的,
他们认为植株生物量随氮含量增加呈先增加后趋缓
最后不再增加的趋势, 并据此将同时期不同处理得
到的数据放在一组, 对生物量和氮含量之间的关系
以分段函数拟合。
式中, W为地上部生物量, a、b、c、d均为参数, Na
为植株实测氮浓度值, Nc即为临界氮浓度值。
本试验不同处理间差异显著, 且各取样时期数
W＝
a·Na2＋b·Na＋c Na≤Nc (二次方程)
d Na≥Nc (水平直线)
294 作 物 学 报 第 39卷

据未呈现较好的分段函数特性, 因此采用第一种方
法建模。
1.4.2 临界氮稀释曲线 根据临界氮浓度及相应
的地上部生物量即可建立作物整个生育期的临界氮
稀释曲线。
Nc＝aWb (a、b为参数)
在作物生长过程中, 若植株氮含量在该曲线以
下 , 说明氮素供应不足 , 作物生长受到限制; 若氮
含量在曲线以上 , 说明氮素过多 , 容易造成浪费 ;
若氮含量刚好与曲线吻合, 则此时氮素供应量最适
宜。
1.4.3 氮营养指数(NNI)
NNI＝Na/Nc
若 NNI小于 1, 则氮素不足; 等于 1, 恰好合适;
大于 1, 则氮营养过盛。
1.5 数据分析
采用 Microsoft Excel 进行标准化处理和作图,
利用 SPSS软件统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同氮肥处理玉米地上部生物量的变化和
数据筛选与分组
由表 1 可以看出, 不同施氮处理、不同年份和
取样时期, 玉米植株地上部生物量在 1.61~17.36 t
hm-2 之间变化。同一取样时期随着施氮量的增加 ,
玉米植株地上部干物重呈显著增加趋势, 施氮效果
显著, 但同时期 N180和 N240处理之间大多没有显著
差异, 说明过度施氮没有有效提高地上部生物量。
由于本研究玉米七叶展时期样品地上部生物量
小于 1 t hm–2, 故舍弃此期数据。参照 Justes等[8]于
1994 年提出的数据分组方法, 对其他时期不同氮肥
处理玉米地上部生物量分别统计分析, 并根据 LSD
结果将数据分为限氮和非限氮两组, 即每个取样时
期的最高生物量等级的为非限氮组(标记为字母 a的
数据点), 每个取样时期的最低生物量等级的为限氮
组(标记为字母 b 的数据点), 与非限氮组和限氮组
差异均不显著的数据(标记为字母 ab 的数据点, 即
2009年度吐丝后 12 d的 N120处理、吐丝后 40 d的
N180处理、成熟期的 N120处理和 2010 年度吐丝后
24 d的 N180处理的数据)予以舍弃[18]。从分组结果看,
非限氮条件下的数据点几乎全部为 N180和 N240处理
的取样值, 还包括了 2010 年 N120处理吐丝后 12 d
的数据点; 相反, 表现为受氮素限制的数据点均来
自于 N0、N60和 N120处理的取样值。
2.2 不同氮肥处理玉米植株氮含量变化
玉米植株氮含量随地上部生物量的增加逐渐下
降(图 1)。2009年和 2010年植株氮含量的变化范围
分别为 8.8~22.1 g N kg–1和 7.89~20.2 g N kg–1。随着
施氮量的增加, 玉米植株不同取样时期的氮含量均
呈增加趋势。

表 1 不同氮肥处理玉米不同生育时期的地上部生物量
Table 1 Maize shoot biomass at different stages under different N-fertilizer levels
氮肥处理
N-fertilizer treatment
十三叶展
13-leaf stage
吐丝期
Silking stage
吐丝后 12 d
12 d after silking
吐丝后 24 d
24 d after silking
吐丝后 40 d
40 d after silking
成熟期
Maturity stage
2009
N0 1.61±0.06 e 3.84±0.07 d 6.10±0.23 c 7.58±0.33 d 10.01±0.53 d 12.70±0.22 c
N60 1.95±0.01 d 4.27±0.02 c 7.25±0.26 b 8.78±0.27 c 12.09±0.45 c 13.96±0.07 bc
N120 2.46±0.09 c 5.03±0.18 b 7.57±0.54 ab 9.72±0.09 b 13.43±0.43 bc 15.26±0.56 ab
N180 2.79±0.06 b 5.14±0.01 b 8.51±0.05 a 11.73±0.07 a 14.59±0.57 ab 16.57±0.82 a
N240 3.33±0.10 a 5.48±0.08 a 8.32±0.16 a 11.37±0.34 a 15.06±0.24 a 17.01±0.74 a
2010
N0 2.29±0.10 b 5.16±0.08 c 6.54±0.11 c 8.90±0.18 d 10.32±0.11 d 11.80±0.12 d
N60 3.00±0.11 b 5.71±0.13 b 7.76±0.32 b 10.44±0.16 c 12.62±0.07 c 14.02±0.07 c
N120 3.46±0.12 b 5.94±0.08 b 8.64±0.16 a 11.59±0.18 b 14.82±0.18 b 16.32±0.18 b
N180 3.80±0.09 a 6.30±0.05 a 8.71±0.37 a 12.12±0.21 ab 16.01±0.14 a 17.30±0.13 a
N240 4.06±0.07 a 6.38±0.02 a 9.12±0.22 a 12.29±0.27 a 15.79±0.19 a 17.36±0.31 a
同一列中对于同一年份, 不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
Within a column for the same year, means followed by the same letter are not significantly different at P<0.05.

第 2期 梁效贵等: 华北地区夏玉米临界氮稀释曲线和氮营养指数研究 295



图 1 不同氮肥处理玉米不同生育时期的植株氮含量变化
Fig. 1 Changes in plant N concentration at different stages under different N-fertilizer levels

2.3 夏玉米临界氮稀释曲线
对本研究 2 组数据的地上部生物量和对应氮浓
度值分别进行回归曲线拟合, 找出每次取样日的临
界氮浓度。根据临界氮浓度及相应的地上部生物量,
建立玉米整个生育期的临界氮稀释曲线和幂函数方
程(图 2)。从拟合的幂函数方程可看出, 方程的决定
系数为 0.8187, 拟合度达到极显著水平, 说明可以
用来表征玉米植株氮含量与地上部生物量之间的关
系。从与已有研究的比较看, 参数 a、b与 Plènet和
Lemaire在法国所建方程参数(a = 34.0, b = 0.37) [15]、
Herrmann和 Taube在德国所建方程参数(a = 34.12, b
= 0.391)[16]相似, 因此我们认为本研究建立的临界
氮稀释曲线模型适用于华北地区, 可以作为华北地
区夏玉米氮营养诊断曲线。根据该模型, 各取样日
的玉米临界氮浓度 2 年平均分别为 20.24 g N kg–1
(十三叶展)、16.55 g N kg–1 (吐丝期)、14.26 g N kg–1

图 2 夏玉米植株临界氮浓度和地上部生物量的关系
Fig. 2 Relationship between plant critical N concentration and
dry matter in summer maize
(吐丝后 12 d)、12.54 g N kg–1 (吐丝后 24 d)、11.17 g
N kg–1 (吐丝后 40 d)和 10.77 g N kg–1 (成熟期)。
2.4 夏玉米氮营养指数(NNI)
根据临界氮稀释曲线可以把植株体内氮素水平
分为 3 种情况, 当数据点在该曲线以下时说明氮素
供应不足, 限制了作物生长; 在曲线之上则说明氮
素供应过量; 在曲线附近或曲线上时说明氮素供应
刚好能够满足植株生长需求。作物氮营养状况也可
基于临界氮浓度曲线, 利用 NNI 直观地判断。图 3
表明, 2年的 NNI在 0.58~1.21之间变动。当 NNI大
于或等于 1 时, 说明玉米生长环境不受氮素限制;
当 NNI小于 1时则说明玉米生长受到了氮素不足的
制约。在施氮量为 180~240 kg hm–2的情况下, 玉米
生长基本处于非限氮条件 , 但生育后期稍显不足 ;
施氮量在 120 kg hm–2及其以下时, 玉米生长表现出
明显的氮素供应不足。从 2年的结果比较看 , 2009
年 N240、N180和 N120处理吐丝期和灌浆期表现出明
显的氮素过丰现象, 这可能与土壤原始肥力较高有
关。2009 年为本研究第一个年度, 农户以前的施肥
投入较高, 残留量大。
2.5 氮营养指数与相对氮累积量、相对地上部生
物量和相对产量之间的关系
为了评价 NNI 在预测植株氮素盈亏上的可行性,
分别研究了相对氮积累量(RNupt)、相对地上部生物
量(RDW)、相对产量(RY)与 NNI 之间的关系(图 4~
图 6)。相对氮积累量和相对地上部生物量均表现随
NNI的增加而增加, RNupt-NNI、RDW-NNI均表现线
性相关关系, 除吐丝期的相对地上部生物量与 NNI
296 作 物 学 报 第 39卷

方程决定系数(R2)较小 , 拟合度不显著外 , 其他均
达到极显著水平。而就 NNI与相对产量之间的关系
看, 二者呈二次曲线关系, 即相对产量先随 NNI 的
增加而增加, 达到最高值后不再随之增加, 方程决
定系数达到极显著水平。本研究条件下, NNI为 0.99
时, RY获得最大值, 为 0.93。可见, NNI和相对氮累积
量、相对地上部生物量、相对产量之间的关系密切, 利
用 NNI评价植株氮营养状况的方法是可靠的。

图 3 不同氮肥处理玉米不同生育时期的植株氮营养指数(NNI)
Fig. 3 N nutrition index (NNI) at different stages under different N-fertilizer levels

图 4 夏玉米氮营养指数(NNI)与相对吸氮量(RNupt)的关系
Fig. 4 Relationship between N nutrition index (NNI) and relative N uptake amount (RNupt) in summer maize

3 讨论
目前, 生产上盲目过量施用氮肥的现象非常普
遍, 氮肥利用效率低, 而明确作物产量形成过程中
不同生育阶段的临界氮浓度是科学诊断植株氮营养
状况, 实现作物各生育阶段氮肥合理施用的基础。
第 2期 梁效贵等: 华北地区夏玉米临界氮稀释曲线和氮营养指数研究 297



图 5 夏玉米氮营养指数(NNI)与相对地上部生物量(RDW)的关系
Fig. 5 Relationship between N nutrition index (NNI) and relative dry matter (RDW) in summer maize


图 6 夏玉米氮营养指数(NNI)与相对产量(RY)的关系
Fig. 6 Relationship between N nutrition index (NNI) and rela-
tive yield (RY) in summer maize

本研究利用 2 年 5 个氮水平的数据, 建立了华北地
区夏玉米临界氮稀释曲线模型(Nc = 34.914W0.4134),
并对 NNI及其与相对氮积累量、相对地上部生物量
和相对产量之间的关系进行了研究。从夏玉米临界
氮稀释曲线模型看, 玉米植株临界氮含量与地上部
生物量之间表现为幂函数关系, 方程的决定系数为
0.8187, 拟合度达到极显著水平 , 与 Plènet 和
Lemaire[15]在法国所建方程 (Nc = 34.0W0.37)、
Herrmann 和 Taube[16]在德国建立的方程 (Nc=
34.12W0.391)相似。因此, 我们认为临界氮稀释曲线
适用于华北地区, 可作为华北地区夏玉米氮营养诊
断曲线。而为了比较玉米临界氮稀释曲线的通用性,
我们将限氮和非限氮条件下的各取样时期的干物重
和实测氮浓度取平均后与 3个模型进行对比(图 7),
发现非限氮数据点(21个)均处在 3条曲线以上或附
近, 限氮数据点(51个)多处在曲线以下 , 方程表现
出较好的适用性。同时, 模型在不同气候、土壤、品
种等方面应用的有效性, 也分别在冬小麦[8]、冬油菜[9]
等作物和玉米[15-16,18]上得到了一些验证。但是, 也有
研究认为模型不能适用于有机肥处理[16], 模型的参数
可能因试验地区或作物的不同出现差异[7-8,12], 而从本
研究及在法国、德国所建玉米模型看 , 尽管 3个方
程的参数相近, 但仍存在一定差异, 即获得相同生
物量的临界氮浓度有差异, 并且随着生物量的增加
差异增大(图 7), 因此, 关于模型的通用性, 可能尚
需要进一步深入细致的研究。而从 NNI的研究结果
看, NNI与相对氮积累量、相对地上部生物量和相对
产量之间显著的相关性, 说明利用 NNI 评价植株氮
营养状况的方法是可靠的。本研究条件下夏玉米施
肥可以 180 kg hm–2为标准, 并适当降低生育中期的
氮供应量 , 增加中后期施氮能够有效保证氮素供
应。但是, 本研究采用的是定位研究方法, 试验也仅
进行了 2 年, 且 NNI 在第 2 年的高氮处理下有较大
298 作 物 学 报 第 39卷

幅度的降低(图 3), 同时冬小麦季采用的是节水省肥
高产栽培模式[20], 但未按该模式要求在冬小麦季施
入有机肥, 因此, 尚需进一步研究该地区夏玉米季
最佳氮肥用量。

图 7 本研究限氮和非限氮条件下的生物量与 3个临界氮稀释曲
线模型之间的关系
Fig. 7 Relationships between the three models of critical ni-
trogen dilution curve and the data set of both N limited and
non-limited in this study
本研究模型: Nc=34.914W0.4134, 实线; Plènet和 Lemaire模型:
Nc=34.0W0.37, 圆点线; Herrmann和 Taube模型: Nc=34.1W0.39,
破折线。空心菱形为非限氮数据点, 空心圆点为限氮数据点。
Model established in the study: Nc=34.914W0.4134, the solid line;
model of Plènet and Lemaire, Nc=34.0W0.37, the dot line; and
model of Herrmann and Taube, Nc=34.1W0.39, the dash line.
Hollow diamond denote the data set of N non-limited, hollow circle
denote the data set of N limited.

4 结论
玉米临界氮稀释曲线能够作为华北地区夏玉米
植株地上部生物量和氮浓度之间的关系模型, 利用
该模型可以预测临界氮含量。NNI 能直观反映作物
不同生育时期的氮素含量盈亏状况, 与相对氮累积
量、相对地上部生物量和相对产量等指标间存在极
显著相关性, 生产上利用 NNI 指导施肥具有现实意
义。
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