全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 21−28 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金重点项目(30730067)和江苏省“333工程”人才项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 郭旺珍, E-mail: moelab@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2012-05-02; Accepted(接受日期): 2012-09-05; Published online(网络出版日期): 2012-11-15.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121115.1606.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00021
陆地棉背景下海岛棉第 18染色体片段置换系的培育及相关农艺性状
QTL定位
付 央 苑冬冬 胡文静 蔡彩平 郭旺珍*
南京农业大学 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 教育部杂交棉创制工程研究中心, 江苏南京 210095
摘 要: Sub18 是以陆地棉遗传标准系 TM-1 为背景, 含海岛棉 3-79 第 18染色体的置换系材料。本研究以 TM-1 为
受体亲本, 置换系 Sub18 为供体亲本, 借助分子标记辅助选择技术培育了一套以 TM-1 为背景, 含海岛棉 3-79 第 18
染色体不同长度片段的置换系。这套置换系由 45个株系构成, 共 78个置换片段。其中 27个株系导入单片段, 占总
株系的 60%; 9个株系导入 2个片段, 占 20%; 9个株系导入 3个及以上片段, 占 20%。导入片段总长度为 467.6 cM, 约
为该染色体遗传长度的 4倍, 每个株系内被替换的染色体片段长度不完全相同, 平均遗传长度为 5.99 cM, 最短的
为 0.9 cM, 最长的 20.35 cM。其中 13个株系表现开放花蕾性状, 涉及的最短导入片段长 5.05 cM。对 TM-1、Sub18
以及培育的 45 个导入系进行农艺性状调查和 QTL 联合定位分析 , 鉴定出纤维强度 (qFS-C18-1)、整齐度
(qFU-C18-1)、马克隆值(qFMi-C18-1)、成熟度(qFMa-C18-1)、皮棉重(qLW-C18-1)、籽指(qSI-C18-1)和衣分(qLP-C18-1) 7
个加性 QTL 和 5个上位性效应 QTL。研究结果为进一步精细定位目标 QTL、克隆 QTL 以及重要性状分子设计育
种奠定了基础。
关键词: 染色体片段置换系; 分子标记; QTL; TM-1; Sub18; 开放花蕾
Development of Gossypium barbadense Chromosome 18 Segment Substitution
Lines in the Genetic Standard Line TM-1 of Gossypium hirsutum and Mapping
of QTLs Related to Agronomic Traits
FU Yang, YUAN Dong-Dong, HU Wen-Jing, CAI Cai-Ping, and GUO Wang-Zhen*
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Hybrid Cotton R&D Engineering Research Center, Ministry of Education /
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Substitution line 18 (Sub18) has the background of genetic standard line of G. hirsutum acc. TM-1 with the 18th chro-
mosome of G. barbadense accession 3-79. In the study, a set of G. barbadense accession 3-79 chromosome 18 segment substitu-
tion lines (CSSL18) were developed via molecular marker-assisted selection (MAS), with TM-1 as a recipient parent and Sub18
as a donor. The developed CSSLs consisted of 45 lines and 78 introgressed segments in total. Of them, 27 were introgressed with
single segment, accounting for 60% of the total lines; 9 were introgressed with two segments, accounting for 20%; and 9 were
introgressed with three or more segments, accounting for 20%. The total length of introgression segments was 467.6 cM, which is
4 times of the genetic length of the chromosome 18. The substituted segment length varied in each line, ranging from the shortest
of 0.9 cM to the longest of 20.35 cM, with an average length of 5.99 cM. Further, the opening bud trait was detected in 13 substi-
tution lines, with the shortest introgressed segment of 5.05 cM. Using TM-1, Sub18 and 45 substituted lines as materials, we in-
vestigated agronomic traits and carried out QTL tagging by joint positioning analysis. Seven additive effect QTLs for fiber
strength (qFS-C18-1), uniformity (qFU-C18-1), micronaire (qFMi-C18-1), maturity (qFMa-C18-1), lint weight (qLW-C18-1),
seed index (qSI-C18-1), and lint percentage (qLP-C18-1) and five epistatic effect QTLs were identified, respectively. The results
will lay a foundation for the fine mapping and cloning of target QTLs, and the molecular breeding by design for pyramiding
multi-traits in cotton.
Keywords: Chromosome segment substitution lines; Molecular marker; QTL; TM-1; Sub18; Opening bud
22 作 物 学 报 第 39卷

棉花是世界性的重要经济作物, 中国是世界上
最大的棉花生产、消费和纺织国。陆地棉(Gossypium
hirsutum L.)和海岛棉(G. barbadense L.)是 2个四倍
体栽培棉种 , 陆地棉产量高 , 纤维品质中等 , 海岛
棉产量低, 但具有抗病、纤维品质好等优异性状。
目前, 遗传基础狭窄是限制陆地棉遗传改良的主要
因素, 虽然海岛棉的产量远不及陆地棉, 但海岛棉
是扩大陆地棉遗传基础的重要基因资源。因此, 在
陆地棉和海岛棉间进行优良基因的高效转移渐渗对
陆地棉的遗传改良具有极为重要的意义。
为了克服海陆种间杂交分离群体中遗传累赘对
基因渐渗的影响, 创制染色体片段置换系(chromo-
some segment substitution lines, CSSL)是有效的途
径。CSSL 是利用杂交 , 回交和分子标记辅助选择
(marker-assisted selection, MAS)构建的覆盖作物整
个基因组的一系列近等基因系, 其基因组内只有来
自供体亲本的一个或少数几个纯合的染色体片段 ,
而其余部分与轮回亲本相同, 是基因组研究, 特别
是 QTL精细定位和图位克隆的一类理想群体。许多
学者已开展了相关深入系统的研究。Paterson 等[1]
利用 RFLP 标记辅助选择建立番茄的置换系重叠群,
并进行重要农艺性状 QTL 的精细定位。Eshed 和
Zamir [2]利用构建的番茄置换系定位了 6个番茄品质
性状 QTL。Yamamoto等[3]利用 RFLP标记构建了包
含 3个水稻生育期 QTL的近等基因系, 并对这 3个
基因进行了精细定位。刘冠明等[4]用包含 12个单片
段替换系的群体定位了水稻 18个农艺性状的 77个
QTL。在棉花中, White等[5]设想通过染色体置换, 把
海岛棉有关优良纤维品质的 1~2 条染色体利用单体
材料导入到陆地棉, 创制陆地棉置换系材料, 使携
带海岛棉优异性状的基因稳定遗传, 不会像一般种
间杂种发生分离。利用非整倍体材料, 美国得州农
业试验站创制了陆地棉 TM-1 为背景, 置换有海岛
棉 3-79第 1、第 2、第 4、第 16、第 17、第 18染色
体的置换系材料, Kohel等[6]、马家璋和 Kohel [7]先
后对这 6个陆地棉置换系分析与评价 , 得到一些农
艺性状与目标置换染色体间的关联, 并定位了一些
农艺性状相关基因。任立华等[8]利用棉花第 16染色
体置换系材料鉴定出该染色体上存在控制铃重、衣
分、纤维长度和伸长率的 QTL。南京农业大学棉花
研究所经过多年系统研究 , 创制了一套以陆地棉
TM-1 为遗传背景的海岛棉海 7124 染色体片段导入
系, 并用于棉花重要性状聚合的分子设计育种[9-10],
大大提高了传统 “经验育种”的育种效率。
本研究以 TM-1 为受体亲本, 具海岛棉 3-79 第
18染色体的置换系材料(Sub18)为供体亲本, 配制了
BC2F2:4 分离群体, 借助分子标记辅助选择技术培育
了一套以 TM-1为背景, 含海岛棉 3-79第 18染色体
不同长度片段的置换系。在此基础上, 开展了棉花
第 18 染色体农艺性状 QTL 定位研究, 为进一步克
隆和利用第 18染色体上的重要基因奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 染色体片段置换系的培育
TM-1 是陆地棉遗传标准系。Sub18 是以 TM-1
为背景, 含有海岛棉遗传标准系 3-79第 18染色体的
置换系材料。上述 2 个材料均引自美国农业部南方
平原农业研究中心(USDA-ARS)作物种质资源研究
室, 引入后严格自交繁殖保纯。
将 Sub18和 TM-1杂交创造 F1, 进一步以 TM-1
为轮回亲本回交 2 次, 后获得的单株进行连续自交,
从 BC2F2、BC2F2:3至 BC2F2:4, 利用本实验室构建的
高密度四倍体海、陆遗传图谱中第 18染色体上的标
记信息[11], 选用均匀分布于 Chr.18 上, 亲本间有多
态性的 SSR标记对染色体片段置换系中的导入片段
进行分析。鉴定分离群体中每个个体的标记基因型。
按照 Young和 Tanksley[12]的方法计算置换的染色体片
段长度。用 GGT 软件(http://www.dpw.wau.nl/pv/pub/
ggt/)分析染色体片段置换系群体的基因型组成。
将获得的 BC2F2:3、BC2F2:4种子分别于 2009 年
和 2010年种植于南京农业大学江浦试验站。试验包
含对照 TM-1和 Sub18, 将所有材料于 4月中旬播种
于苗圃, 1个月后移栽至大田。田间试验均采取完全
随机设计, 单行区, 2次重复。每行取中间 6株观察、
记载、考种。田间常规管理。
1.2 数据分析与 QTL定位
用 SPSS17.0 对创制的染色体片段置换系材料
进行平均数、方差等群体特征数据分析。利用 2009
年和 2010年大田的平均表型数据和纤维品质检测
数据, 结合本实验室利用 SSR 标记鉴定的各染色体
片段置换系基因型的分子标记数据, 利用 QTL Ici-
Mapping V3.0 (http://www.isbreeding.net/)软件 [13-14]
联合分析上述材料在 2 年田间重复环境中与纤维品
质和产量性状相关的加性效应 QTL 和上位性效应
QTL。以 LOD≥2.5和 LOD≥5.0作为阈值分别判断
是否存在具有加性效应和上位性效应的 QTL。参照
第 1期 付 央等: 陆地棉背景下海岛棉第 18染色体片段置换系的培育及相关农艺性状 QTL定位 23


McCouch等[15]的命名规则命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 CSSL18 置换系的鉴定评价及开放花蕾基因
在渐渗片段上的精细定位
对原始 413 个 BC2F2单株进行分子标记鉴定 ,
共获得 61个含导入片段的单株, 其中 17个单株具有
杂合片段。这些导入片段基本覆盖第 18染色体。进
一步将中选的 61个单株自交创制 F2:3、F2:4材料, 结
合分子标记辅助选择, 获得 61个导入海岛棉 3-79第
18染色体不同片段的置换系纯系材料。通过标记分
析, 将携带相同染色体片段的冗余株系去除, 最后
得到 45个非冗余的置换系, 分别命名为 CSSL18- 1
到 CSSL18-45 (图 1)。
该套置换系由 45个单株构成, 含 78个导入片
段。其中导入单片段的有 27 个单株, 占总株系的
60%; 9个单株导入 2个片段, 占 20%; 5个单株导入
3个片段, 占 11.2%; 导入 4个片段和 5个片段的各
2株, 分别占 4.4%。导入片段总长度为 467.6 cM, 约
占该染色体遗传长度的 4 倍。每个株系内被替换的
染色体片段长度不完全相同, 其中最短的为 0.9 cM,
最长的 20.35 cM, 平均长度为 5.99 cM。

图 1 CSSL18置换系的培育和开放花蕾 ob1基因在渐渗片段上的精细定位
Fig. 1 Development of the CSSL18 lines and fine mapping of the ob1 gene in introgressed segments
箭头指向所在的单株具有图片所示的开放花蕾表型。
Arrowed CSSLs showed the phenotype of the opening bud in the picture.

置换系 Sub18 表现为开放花蕾性状, 控制该性
状的基因型为 ob2ob2ob1ob1。在大田试验中, 通过调
查创制的 45个 CSSL18非冗余置换系材料发现有 13
个纯系为开放花蕾表现型。基于第 18染色体遗传图
谱信息, 进一步选择开放花蕾基因附近更紧密连锁
的 10 个标记对 13 个开放花蕾导入材料进行 ob1与
分子标记的共分离筛选 , 发现在导入最短片段的
CSSL18-35 材料中(图 1), 仅检测到 BNL3558 标记,
最短导入片段为 5.05 cM。因此, 开放花蕾基因 ob1
与 BNL3558连锁关系最紧密。
2.2 不同 CSSL18置换系纤维品质及产量性状方
差分析
通过 2年的重复试验, 进一步挑选覆盖第 18染
色体, 且置换片段重叠少的 13 个置换系材料, 利用
软件 SPSS17.0 对 2 个亲本和 13 个 CSSL18 置换系
进行纤维品质和产量性状数据的方差分析, 发现不
24 作 物 学 报 第 39卷

同置换系间、置换系与 2 个亲本间各性状差异均达
到极显著水平(表 1)。在年份因素中, 除衣分性状外,
其他性状都达到极显著差异, 说明所检测的纤维品
质性状和产量性状受环境影响较大; 衣分在年份间
差异不显著, 受环境影响较小; 在株系与年份的交
互作用下, 除整齐度、籽指和衣分外, 其他各性状都
达到极显著差异, 表明株系与年份存在互作, 性状
受年份影响较大。

表 1 CSSL18置换系纤维品质及产量性状的方差分析
Table 1 Variance analysis of fiber quality and yield traits among CSSL18 lines
变异来源
Source
自由度
df
纤维长度
FL
比强度
FS
马克隆值
Mic
整齐度
Unf
伸长率
Elg
成熟度
Mat
籽棉重
SW
皮棉重
LW
籽指
SI
衣分
LP
株系 Lines 14 14.4** 8.6** 3.0** 3.8** 7.1** 3.4** 3.74** 7.0** 24.49** 49.65**
年份 Years 1 193.3** 61.6** 94.8** 65.3** 23.5** 10.1** 11.08** 11.21** 17.65** 0
株系×年份 Line×year 14 7.5** 3.0** 3.4** 2.01 7.9** 2.9** 3.72** 6.14** 1.42 0
* 表示在 0.05水平差异显著; **表示在 0.01水平差异显著。
* Significant at the 0.05 probability level; ** Significant at the 0.01 probability level. FL: fiber length; FS: fiber strength; Mic: micron-
aire; Unf: uniformity; Elg: elongation; Mat: maturity; SW: seed cotton weight; LW: lint weight; SI: seed index; LP: lint percentage.

2.3 纤维品质和产量性状间的相关分析
CSSL18 置换系间的纤维品质与产量性状间相
关分析表明, 纤维长度与比强度、整齐度以及籽指
均呈正相关, 与马克隆值、皮棉重和衣分呈负相关;
比强度与整齐度和籽指呈正相关, 与马克隆值、伸
长率和衣分呈负相关; 马克隆值与成熟度呈正相关,
与整齐度呈负相关; 整齐度与衣分呈负相关; 成熟
度与籽指呈正相关; 籽棉重与皮棉重呈正相关; 皮
棉重与籽指呈负相关(表 2)。
2.4 CSSL18 置换系的产量和品质性状 QTL 检
测与定位
2.4.1 产量和品质性状的表现及均值差异 在 2
年的重复试验中, CSSL18 置换系的产量和品质性状,
其群体平均水平与 TM-1 相当, 但各个株系表现不
同, 有的株系表现明显的超亲分离现象。部分株系
在 2 年中表现基本一致, 表明在这些株系中存在稳
定表达的 QTL。
均值差异比较发现(表 3), 13个株系在供检测的
纤维品质和产量性状上与亲本存在显著差异。通过
比强度、籽指和伸长率各自均值差异的比较分析 ,
表明在 Sub18 上存在减小比强度和籽指的减效基因
和增加伸长率的增效基因。
2.4.2 加性效应 QTL检测 利用 QTLIcimapping
3.0 软件在 CSSL18 群体中检测到控制比强度
(qFS-C18-1)、整齐度 (qFU-C18-1)、马克隆 (qFMi-
C18-1)、成熟度(qFMa-C18-1)、皮棉重(qLW-C18-1)、
籽指(qSI-C18-1)和衣分(qLP-C18-1)的 7 个 QTL (表
4)。

表 2 CSSL18置换系纤维品质和产量性状间的 Pearson相关系数
Table 2 Pearson correlation coefficient among fiber quality and yield traits in CSSL18 lines
性状
Trait
纤维长度
FL
比强度
FS
马克隆值
Mic
整齐度
Unf
伸长率
Elg
成熟度
Mat
籽棉重
SW
皮棉重
LW
籽指
SI
衣分
LP
纤维长度 FL 1
比强度 FS 0.610** 1
马克隆值 Mic –0.592** –0.389** 1
整齐度 Unf 0.545** 0.736** –0.288** 1
伸长率 Elg 0.061 –0.261* –0.067 0.202 1
成熟度 Mat –0.184 –0.009 0.777** 0.107 0.190 1
籽棉重 SW –0.208 0.047 0.118 0.117 0.050 0.147 1
皮棉重 LW –0.409** –0.124 0.187 –0.011 0.078 0.120 0.855** 1
籽指 SI 0.255** 0.295* 0.220 0.235 0.030 0.451** 0.144 –0.283* 1
衣分 LP –0.501** –0.513** 0.190 –0.275* 0.245 –0.028 –0.177 0.265* –0.739** 1
* 表示在 0.05水平差异显著; **表示在 0.01水平差异显著。
* Significant at the 0.05 probability level; ** Significant at the 0.01 probability level. FL: fiber length; FS: fiber strength; Mic: micron-
aire; Unf: uniformity; Elg: elongation; Mat: maturity; SW: seed cotton weight; LW: lint weight; SI: seed index; LP: lint percentage.
第 1期 付 央等: 陆地棉背景下海岛棉第 18染色体片段置换系的培育及相关农艺性状 QTL定位 25


表 3 CSSL18系纤维品质和产量性状均值差异比较
Table 3 Comparison for mean difference of fiber quality and yield traits in CSSL18 lines
株系
Line
纤维长度
FL
纤维强度
FS
马克隆
Mic
整齐度
Unf
伸长率
Elg
成熟度
Mat
籽棉重
SW
皮棉重
LW
籽指
SI
衣分
LP
Sub18 0.39 2.83** 0.20 0.48 –0.65** 0.01 –9.50 –3.88 1.50** –0.01
CSSL18-2 0.73** –0.08 0 –0.53 –0.28 0 –18.00* –7.55** 0.94** –0.02**
CSSL18-8 0.44 –1.55 0.18 –0.90 0.23 0.005 –21.15* –8.15** 0.52 0.01
CSSL18-12 2.36** 4.95** –0.20 1.13* –0.38 0.01 8.83 –8.08** 4.25** 0.11
CSSL18-14 0.58* –1.38 –0.05 –1.18* 0.10 0 –10.40 –3.48 0.50 0.02*
CSSL18-16 –0.61* –1.18 –0.25 –0.88 –0.45* –0.03** 4.23 2.88 –0.46 0.01
CSSL18-19 1.02** 1.55 –0.20 –0.98 –0.78** –0.01 –12.58 –11.83** 1.82 –0.05**
CSSL18-21 0.92** 0.03 –0.30 –1.35* –1.03** –0.01 –15.48 –8.75** 0.92** –0.04**
CSSL18-27 0.74** 1.63 –0.40* –1.15* –1.05** –0.02 12.43 –6.00* –0.43 –0.03**
CSSL18-32 0.53* –0.73 –0.05 –0.48 0 –0.01 –14.15 –8.50** 1.50** –0.03**
CSSL18-36 1.55** 1.18 –0.20 –0.38 –0.70** 0.01 –2.23 –2.78 0.65 –0.03**
CSSL18-38 1.09** –0.25 0 –1.25* –0.35 0 –20.28* –8.35** 0.99** –0.03**
CSSL18-40 0.46 –0.28 0.20 –1.00 –0.10 0.01 –7.75 –2.98 1.15** 0.01
CSSL18-45 0.73** 0.35 0.10 –1.33* –0.45* 0 –17.05* –6.48* 0.22 –0.01
* 表示在 0.05水平差异显著; **表示在 0.01水平差异显著。
* Significant at the 0.05 probability level; ** Significant at the 0.01 probability level. FL: fiber length; FS: fiber strength; Mic: micron-
aire; Unf: uniformity; Elg: elongation; Mat: maturity; SW: seed cotton weight; LW: lint weight; SI: seed index; LP: lint percentage.

表 4 CSSL18置换系纤维品质与产量性状的 QTL相关信息
Table 4 Related information of QTLs for fiber quality and yield traits in CSSL18 lines
性状
Trait
环境
Environment
标记位置
Marker ID (cM)
标记
Marker
LOD 贡献值
PVE (%)
加性效应值
A
纤维强度 FS E1 36.5 JESPR204 2.54 52.56 –2.71
平均 Mean 36.5 JESPR204 3.14 15.50 –2.50
整齐度 Unf 平均 Mean 36.5 JESPR204 3.13 9.76 –1.00
马克隆 Mic E1 9.0 NAU2886 2.92 30.68 0.42
成熟度 Mat E2 63.6 BNL3479 2.62 19.83 0.01
皮棉重 LW E2 69.5 NAU4105 2.54 28.29 7.46
籽指 SI E1 36.5 JESPR204 3.95 64.83 –2.08
E2 36.5 JESPR204 2.55 46.67 –1.53
平均 Mean 36.5 JESPR204 3.49 29.63 –1.81
衣分 LP E2 36.5 JESPR204 2.82 42.85 0.04
平均 Mean 36.5 JESPR204 2.85 18.90 0.05
加性效应为正值表示来自海岛棉 3-79 第 18 染色体上的基因对目标性状起增效作用, 负值表示来自海岛棉 3-79 第 18 染色体上
的基因对目标性状起减效作用。环境: E1指数据来自 2009年; E2指数据来自 2010年; Mean指 2年平均值。
The positive value showed the donor of additive effects from Sub18, and the negative value showed the donor of additive effects from
TM-1. Environment: E1 shows data from 2009; E2 shows data from 2010; Mean shows average data of 2009 and 2010. PVE: phenotypic
variation explained by marker loci; FS: fiber strength; Unf: uniformity; Mic: micronaire; Mat: maturity; LW: lint weight; SI: seed index; LP:
lint percentage; A: additive efficiency.

在 JESPR204 区段检测到同时控制比强度、整
齐度、籽指和衣分的 QTL, 表明该区段存在 QTL簇。
其中比强度、整齐度和籽指 QTL 的增效效应来自
TM-1, 衣分 QTL 的增效效应来自 3-79。在该区段,
比强度 QTL可解释 52.6% (2009年)、平均 15.5%的
表型变异, 整齐度 QTL 可解释平均 9.76%的表型变
异; 在 2 年环境中均检测到籽指相关 QTL, 分别可
解释 64.8% (2009年)、46.7% (2010年)、平均 29.6%
的表型变异, 该 QTL 两年环境中表达稳定, 贡献率
较大, 对于棉花产量的分子设计育种有较好应用前
景。衣分相关 QTL 可解释 42.8% (2010 年)、平均
18.9%的表型变异。携带 JESPR204区段的 CSSL系
为 CSSL18-12。
在 NAU2886 所在区段检测到控制马克隆值的
26 作 物 学 报 第 39卷

QTL 1 个, 可解释 30.68%的表型变异, 其增效效应
来自 3-79。携带 NAU2886 区段的 CSSL 系为
CSSL18-1和 CSSL18-2。
在 BNL3479 所在区段检测到控制成熟度的
QTL 1 个, 可解释 19.83%的表型变异, 其增效效应
来自 3-79。携带 BNL3479 区段的 CSSL 系为
CSSL18-19、CSSL20、CSSL23、CSSL25、CSSL26、
CSSL27、CSSL28和 CSSL30。
在 NAU4105 所在区段检测到控制皮棉重的
QTL 1个, 可以解释 28.3%的表型变异, 其增效效应
来自 3-79。携带 NAU4105 区段的 CSSL 系为
CSSL18-21。
2.4.3 上位性效应 QTL 检测 利用 QTL Ici-
mapping 3.0软件检测到上位性 QTL位点 5个, 分别
由 JESPR204×NAU5364、 JESPR204×NAU2443、
JESPR204×NAU3017、NAU2886×NAU3223和 NAU-
2886× NAU3843共 7个标记互作组成(表 5)。
检测到纤维强度、籽指性状各 2个上位性位点,
互作效应值均为正值; 检测到衣分、马克隆和成熟
度的上位性位点各 1个、2个和 1个, 互作效应值均
为负值。由于在 JESPR204、NAU2886 区段均检测
到 显 著 的 加 性 效 应 QTL, 而 在 NAU5364 、
NAU3017、NAU3223、NAU2443和 NAU3843附近
均没有检测到显著的加性 QTL。因此, 这 5 个上位
性QTL均是加性QTL与非加性QTL位点间的互作。
进一步分析具有单位点的加性QTL与2位点的上位性
QTL 作用方向和效应大小, 发现加性 QTL 与上位性
QTL的作用方向不同, 大部分表现为作用方向相反。

表 5 纤维品质及产量性状的上位性 QTL相关信息
Table 5 Related information of epistatic QTLs for fiber quality and yield traits
性状
Trait
标记 ID1
ID1 (cM)
标记
Marker 1
标记 ID2
ID2 (cM)
标记 2
Marker 2
LOD 贡献值
PVE (%)
加性 1
A1
加性 2
A2
加性 1×加性 2
A1 by A2
36.5 JESPR204 54.1 NAU5364 5.43 16.07 –2.36 0.99 0.07 纤维强度 FS
36.5 JESPR204 59.8 NAU2443 5.22 15.74 –1.58 0.12 0.94
籽指 SI 36.5 JESPR204 59.8 NAU2443 6.23 76.41 –0.98 0.33 1.18
36.5 JESPR204 48.2 NAU3017 5.58 73.48 –1.64 1.11 0.39
衣分 LP 36.5 JESPR204 59.8 NAU2443 5.41 31.86 0.01 –0.01 –0.04
9.0 NAU2886 12.0 NAU3223 7.43 60.03 0.42 –0.40 –0.39 马克隆 Mic
9.0 NAU2886 14.8 NAU3843 7.68 61.23 0.46 –0.44 –0.36
成熟度 Mat 9.0 NAU2886 14.8 NAU3843 5.44 49.12 0.02 –0.02 –0.01
PVE: phenotypic variation explained by marker loci; FS: fiber strength; SI: seed index; LP: lint percentage; Mic: micronaire; Mat: ma-
turity.

3 讨论
许多作物上已经成功构建染色体片段置换系材
料[1,3,9]。本研究培育出一套海岛棉 3-79第 18染色体
片段置换系—— CSSL18 群体, 在所得到的 45 个非
冗余的染色体片段置换系中, 有 27个导入了单个片
段, 其余都是含有 2个及以上片段的置换系, 可以通
过进一步回交来减少导入片段的数目。含单个片段
的株系是一类比较理想的染色体单片段置换系, 利
用它们在进行 QTL 分析时具有更高的分辨率和准
确性, 从而使 QTL的检测效率大大提高[16]。
前人已就棉花开放花蕾性状开展了相关研究 ,
为该性状的遗传和育种利用奠定了基础。置换系
Sub18 表现为开放花蕾性状, 控制该性状的基因型
为 ob2ob2ob1ob1。Endrizzi等[17]将 ob1定位于 D亚组
的第 18 染色体上, 将 ob2定位于 A 亚组的第 13 染
色体上。Qian等[18]进一步利用(Sub18×TM-1)F2分离
群体将 ob1基因定位在 BNL1079 和 BNL1721 之间,
两侧标记的遗传距离为 3.4 cM。利用第 18染色体片
段置换系, 我们证明开放花蕾基因距离 BNL3558更
近, 而距离 BNL1079 和 BNL1721 标记位点较远。
含开放花蕾基因的较短染色体片段置换系培育, 可
有效避免该染色体上相邻染色体区间不利基因的连
锁累赘, 为发挥开放花蕾性状在棉花杂种优势利用
中的作用提供了重要资源材料。
对于多基因控制的数量性状, 上位性互作在整
个性状的遗传中占有非常大的比重。上位性互作可
分为 QTL 之间的互作、QTL 与非 QTL 之间的互作
以及非 QTL 与非 QTL 之间的互作[19]。Eshed 和
Zamir[20]利用 10 个染色体片段导入系进行半双列杂
交试验研究 QTL之间的互作, 提出亚加性上位性互
作是 QTL互作的主要模式。本研究利用 CSSL18群
第 1期 付 央等: 陆地棉背景下海岛棉第 18染色体片段置换系的培育及相关农艺性状 QTL定位 27


体检测到棉花第 18染色体上纤维品质与产量性状 7
个加性效应 QTL和 5个上位性效应 QTL。7个加性
QTL 表型效应值介于 9.76%~64.83%, 除籽指性状外,
其他性状受年份、环境等因素影响较大; 5个上位性
QTL 表型效应值除控制纤维强度的 2 对外, 其余的
都达到了 30%以上。说明棉花产量和纤维品质性状
的遗传基础复杂, 其中涉及大量互作效应。进一步
分析发现性状的相关可能受相同或紧密连锁 QTL
所控制。本研究中, JESPR204标记处检测到与纤维
强度、整齐度和籽指 3 个性状相关的 QTL, 且加性
效应均为负值, 在该处还存在 1 个加性效应为正值
的控制衣分性状的 QTL。此外, 在上位性互作中也
发现 2对同时控制多个性状的互作位点, 1对同时影
响纤维强度、籽指和衣分, 另 1 对同时影响马克隆
值和成熟度。林忠旭等[21]在对陆地棉主效 QTL和上
位性互作 QTL 的分析中也发现多性状的关联和
QTL间互作。
染色体片段置换系在作物遗传育种研究中有很
大作用。如果在某个导入片段上发现贡献率大、表
现稳定的 QTL或基因, 那么该片段对应的置换系就
可作为育种亲本应用到育种实践中, 或直接作为常
规品种推广使用[22]。利用携带目标 QTL的置换系与
背景亲本回交, 构建次级分离群体, 可为进一步精
细定位目标 QTL奠定基础[23]。同时, 利用遗传背景
相同的 CSSL 杂交(CSSL1×CSSL2), 通过分子标记
辅助选择获得含有来自 2 个置换系导入片段的新
CSSL3。通过比较受体亲本、CSSL1、CSSL2 和
CSSL3的目标性状, 进行 QTL的互作分析及多个优
良基因聚合研究, 可培育出具有更多优良性状的新
品种。欧阳恋利用水稻 16个单片段代换系进行聚合
育种, 获得了120个品质性状得到不同程度提高的聚
合系[24]。黄益峰将带有水稻粒形、粒重等产量性状
QTL的代换片段聚合, 对 66个双片段聚合系的研究
表明, 功能片段的聚合可以有效地提高水稻的产量
[25]。棉花在这方面的研究刚刚起步[10]。在本研究中,
发现 CSSL18-12置换系上存在表达稳定、贡献率较
大的籽指 QTL qSI-C18-1, 也检测到控制马克隆值、
成熟度、皮棉重等目标 QTL的置换系, 有望在今后
的目标 QTL精细定位, QTL间的互作, 以及 QTL的
生理功能和克隆研究中发挥作用。
4 结论
培育了一套以 TM-1 为遗传背景 , 含海岛棉
3-79第 18染色体不同长度片段的置换系。该套置换
系由 45个株系构成, 覆盖第 18染色体。利用该群体
进行农艺性状调查分析, 结合分子标记检测, 将开
放花蕾基因定位在 BNL3558附近, 并鉴定出在该染
色体上与纤维品质和产量性状相关的 7 个加性效应
QTL和 5个加性×加性上位性效应 QTL。
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