全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(10): 14721480 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2013CB127700), 国家自然科学基金项目(31261140370), 引进国际先进农业科学
技术计划(948计划)项目和科技部国际科技合作项目(2012DFA32290)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 夏先春, E-mail: xiaxianchun@caas.cn, Tel: 010-82108610; 何中虎, E-mail: zhhecaas@163.com, Tel:
010-82108547
第一作者联系方式: E-mail: liujindong_1990@163.com, Tel: 010-82108564
Received(收稿日期): 2015-03-21; Accepted(接受日期): 2015-05-04; Published online(网络出版日期): 2015-05-25.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150525.0951.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01472
兼抗型成株抗性小麦品系的培育、鉴定与分子检测
刘金栋 1 杨恩年 2 肖永贵 1 陈新民 1 伍 玲 2 白 斌 3
李在峰 4 Garry M. Rosewarne2,5 夏先春 1,* 何中虎 1,5,*
1中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心, 北京 100081; 2四川省农业科学院作物研究所, 四川成都 610066; 3甘肃省农
业科学院小麦研究所, 甘肃兰州 730070; 4河北农业大学植物保护学院, 河北保定 071001; 5 CIMMYT中国办事处, 北京 100081
摘 要: 小麦条锈病、叶锈病和白粉病是我国小麦的重要真菌病害, 培育兼抗型成株抗性品种是控制病害最为经济
有效和持久安全的方法。本研究选用由成株抗性育种方法培育的 21 份冬小麦高代品系和 96 份春小麦高代品系, 在
多个环境下进行这 3 种病害的成株期抗性鉴定, 并利用紧密连锁的分子标记检测了兼抗型基因 Lr34/Yr18/Pm38、
Lr46/Yr29/Pm39和 Sr2/Yr30的分布。田间鉴定表明, 21份冬小麦品系中有 17份兼抗 3种病害, 占 80.9%; 96份春小
麦品系中有 85份兼抗 3种病害, 占 88.5%。分子标记检测发现, 21份冬小麦品系均含 QPm.caas-4DL, 其中 7份还含
QPm.caas-2BS, 9份还含 QPm.caas-2BL; 96份春小麦品系中, 18份含 Lr34/Yr18/Pm38, 37份含 Lr46/Yr29/Pm39, 29份
含 Sr2/Yr30。以上结果表明, 分子标记与常规育种相结合, 可有效培育兼抗型成株抗性品种, 为我国小麦抗病育种提
供了新思路。
关键词: 普通小麦; 兼抗型; 成株抗性; 条锈病; 叶锈病; 白粉病
Development, Field and Molecular Characterization of Advanced Lines with
Pleiotropic Adult-Plant Resistance in Common Wheat
LIU Jin-Dong1, YANG En-Nian2, XIAO Yong-Gui1, CHEN Xin-Min1, WU Ling2, BAI Bin3, LI Zai-Feng4,
Garry M. Rosewarne2,5, XIA Xian-Chun1,*, and HE Zhong-Hu1,5,*
1 Institute of Crop Science / National Wheat Improvement Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS), Beijing 100081, China; 2 Crop
Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 3 Wheat Research Institute, Gansu Academy of Agricultural
Sciences, Lanzhou 730070, China; 4 College of Plant Protection, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, China; 5 CIMMYT-China Office,
c/o CAAS, Beijing 100081, China
Abstract: Stripe rust, leaf rust, and powdery mildew are devastative fungal diseases of common wheat (Triticum aestivum L.) in
China, and breeding cultivars with pleiotropic adult-plant resistance is believed to be the most important solution to control these
diseases effectively and environmental friendly. A total of 21 winter wheat advanced lines and 96 spring wheat advanced lines
collected from adult-plant resistance breeding programs were used to estimate the level of resistance against the stripe rust, leaf
rust and powdery mildew across several environments. Simultaneously, the distribution of pleiotropic resistance genes
Lr34/Yr18/Pm38, Lr46/Yr29/Pm39, and Sr2/Yr30 were also detected using molecular marker closely linked to the target genes.
The field test showed that 17 winter wheat lines (80.9%) and 85 spring wheat lines (88.5%) performed acceptable resistance
against the three diseases. All the 21 winter wheat lines tested contain QPm.caas-4DL, of which seven contain QPm.caas-2BS and
nine contain QPm.caas-2BL. Among the 96 spring wheat lines, 18 carry Lr34/Yr18/Pm38, 37 carry Lr46/Yr29/Pm39, and 29 lines
possess Sr2/Yr30. These results indicate that molecular-marker-assistant selection in combination with conventional breeding is
effective and applicable in developing pleiotropic adult-plant resistance cultivars, which provides a new thought for wheat resis-
tance breeding.
Keywords: Triticum aestivum L.; Pleiotropic resistance; Adult-plant resistance; Stripe rust; Leaf rust; Powdery mildew
第 10期 刘金栋等: 兼抗型成株抗性小麦品系的培育、鉴定与分子检测 1473


小麦条锈病、叶锈病和白粉病分别由 Puccinia
striiformis f. sp. tritici、P. triticina f. sp. Tritici和
Blumeria graminis f. sp. tritici引起, 具有流行范围
广、发生频率高、暴发性强的特点[1-2], 严重威胁小
麦生产。我国是世界上最大的小麦条锈病流行区域,
主要分布在西北和西南地区, 包括陕西、甘肃、河
南南部、湖北、四川和云南等地, 年发生面积约 420
万公顷[3]。20世纪 80年代以来, 随着矮秆品种的推
广、水肥条件的改善和 1B/1R易位系抗性的丧失, 白
粉病已逐渐成为我国冬麦区的主要病害, 且常年发
生, 年发生面积约 680万公顷[3]。近年来, 由于全球
气候变暖等原因, 叶锈病在我国有加重的趋势, 流
行区域已从西南、西北和长江流域的部分地区扩展
到华北和东北地区[3-4]。因此, 培育兼抗 3 种病害的
品种已成为我国小麦育种的重要目标。
寄主抗性可分为苗期抗性和成株期抗性。苗期
抗性又称主效基因抗性或全生育期抗性, 由一个或
少数主效基因控制, 对病害表现出高抗或免疫, 对
病原菌生理小种选择压力较大, 易引起生理小种变
异 , 过度应用苗期抗性容易造成品种抗性频繁丧
失。成株期抗性也称部分抗性或慢病性, 苗期表现
感病 , 成株期表现抗病 , 由多个微效基因控制 , 对
病原菌小种专化性较弱, 可减缓病原菌生理小种的
变异, 抗性持久且稳定[5]。我国及世界多数国家都以
苗期主效基因抗性利用为主, 培育高抗甚至免疫的
品种, 导致品种抗性频繁丧失, 抗病育种始终处于
被动状态。早期研究认为, 成株抗性基因作用机制
复杂 , 这在一定程度上阻碍了成株抗性基因的应
用。2005 年, 国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)将
4~5个成株抗性基因聚合在同一小麦品种中 , 培育
出高抗且具持久抗性的成株抗性材料[6]。近年来, 培
育成株抗性品种已成为国际抗病育种的主要方向。
迄今, 国际已正式命名的小麦条锈病抗性基因
有 70个, 其中 Yr18、Yr29、Yr30、Yr36、Yr46、Yr54、
Yr59 和 Yr62 为成株抗性基因[7-8]; 正式命名的小麦
叶锈病抗性基因有 72个, 其中 Lr12、Lr13、Lr22a、
Lr22b、Lr34、Lr35、Lr37、Lr46、Lr48、Lr49、Lr67
和 Lr68 为成株抗性基因[8-9]; 正式命名的小麦白粉
病抗性基因有 47个, 其中 Pm38、Pm39和 Pm46为
成株抗性基因[8-9]。Lillemo 等[10]将位于 7DS 上的成
株抗性基因 Lr34、Yr18和 Pm38定义为同一个兼抗
型基因 Lr34/Yr18/Pm38。现已开发了 Lr34/Yr18/
Pm38 的共显性 STS 标记 csLv34 [11], 广泛应用于分
子标记辅助育种[12], 并最终克隆了该基因[13]。Lillemo
等[10]还将 1BL染色体上的 Lr46、Yr29和 Pm39定义
为同一个兼抗型基因 Lr46/Yr29/Pm39; 随后开发了
其共显性 CAPS标记 csLV46G2, 并逐步应用于基因
检测及分子标记辅助育种 (Lagudah, 私人交流 )。
Lr34/Yr18/Pm38和 Lr46/Yr29/Pm39除对上述 3种病
害表现成株抗性外, 还对秆锈病具有一定的成株抗
性, 且常伴随叶尖坏死现象, 可作为田间选择的形
态标记[10,14]。Singh [15]发现 Lr34/Yr18/Pm38 与成株
期耐大麦黄矮病基因 Bdv1有高度相关性, 7DS染色
体区域还存在一个控制小麦斑枯病的 Sb1 基因[16],
它们可能与 Lr34/Yr18/Pm38是同一基因。兼抗型基
因 Sr2/Yr30 位于 3BS 染色体上[17], 其 CAPS 标记
csSr2 [18]已得到广泛应用。Herrera-Foessel等[19]在小
麦品系 RL6077 中检测到条锈病、叶锈病和白粉病
的兼抗基因 Lr67/Yr46/Pm46 [20]; Forrest 等[21]借助
KASP技术开发了其 SNP标记 csSNP856, 但由于稳
定性差、受群体遗传背景影响较大等原因, 不适用
于检测 Lr67/Yr46/Pm46基因。
类似 Lr34/Yr18/Pm38、Lr46/Yr29/Pm39、Sr2/
Yr30和 Lr67/Yr46/Pm46的兼抗型基因的抗性持久稳
定, 因其具有一因多效性而倍受育种家重视, 发掘
和利用兼抗型成株抗性基因, 并将其用于新品种培
育已成为国际发展趋势。自 20 世纪 60 年代以来,
CIMMYT 就开始了成株抗性育种工作, 并成功选育
出一批兼抗型品种, 如 Chapio、Cook、Pavon 76、
Sonoita 81和 Tukuru, 在发展中国家大面积推广[22]。
为了从根本上解决我国西南麦区抗病品种抗性频繁
丧失的突出问题 , 2000年四川省农业科学院与
CIMMYT合作开展了条锈病成株抗性育种。中国农
业科学院作物科学研究所则以白粉病为主攻方向 ,
采用成株抗性策略, 在 QTL 定位的基础上, 培育成
株抗性品种, 为抗白粉病育种提供优良材料。本研
究选用通过兼抗型成株抗性育种方法培育的冬小麦
和春小麦高代品系, 进行田间成株期条锈病、叶锈
病和白粉病抗性鉴定, 并利用分子标记检测兼抗型
基因 Lr34/Yr18/Pm38、Lr46/Yr29/Pm39 和 Sr2/Yr30
的分布, 为我国小麦抗病育种提供可行的兼抗型成
株抗性育种方法和优良抗病材料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
包括 27 份冬小麦和 97 份春小麦。冬小麦包括
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21 份来自百农 64/鲁麦 21 的高代品系及其亲本, 兼
抗型冬小麦品种 Strampelli 和平原 50, 以及用分子
标记辅助育种育成的高代品系 SD11P421 和
SD11P423。在对百农 64和鲁麦 21抗性 QTL定位的
基础上 [23-24], 将二者杂交 , 进行白粉病成株抗性基
因聚合, 在 F2和 F3代淘汰成株期高感病株系, 选择
中感至抗病株系继续种植, F4和 F5代选择抗病株系,
最终育成 21 份含有 1~3 个兼抗型成株抗性 QTL 的
F6 抗病品 系 [25], 分 别命名为 BFB5-BFB25。
SD11P421和 SD11P423是平原 50和烟农 19杂交并
通过回交, 培育的兼抗型成株抗性品系。
春小麦包括96份高代品系和品种 Wheatear。
2006年, 四川农业科学院用四川品种与 CIMMYT已
鉴定的兼抗型成株抗性亲本杂交并回交, 采用混合
选择法(bulked selection), 将抗性基因导入农艺性状
优良、广适性的四川小麦品种, 于2012年育成96份
稳定的春小麦高代品系。
1.2 田间抗病性鉴定
27份冬小麦于 2012—2013和 2013—2014年度种
植于四川郫县和甘肃天水用于锈病鉴定, 以辉县红做
感病对照; 2012—2013和 2013—2014年度种植于河北
保定和河南周口用于抗叶锈病鉴定, 以郑州 5389做感
病对照; 2013—2014 年度种植于北京和贵州贵阳用于
抗白粉病鉴定, 以京双 16做感病对照。96份春小麦于
2013—2014年度种植于四川郫县和甘肃天水用于抗条
锈病鉴定, 种植在河北保定及河南周口用于抗叶锈病
鉴定, 种植在北京及贵州贵阳用于抗白粉病鉴定, 采
用与冬小麦相同的对照品种。各试验环境采用相同的
田间设计, 均为单行区, 3 次重复, 行长 1.5 m, 行距
0.2 m, 每行 50粒。田间管理按当地常规。
采用国内外已报道的方法分别进行条锈菌[23,26]、
叶锈菌[27]和白粉菌[25]田间接种。其中, 条锈病菌采
用混合小种, 郫县点包括 CYR29、CYR31和 CYR32,
天水点包括 CYR29、CYR31、CYR32和 CYR33; 叶
锈病菌两试点均为强毒性生理小种 THTT; 白粉病
菌两试点均为强毒性菌株 E20。
当对照品种发病完全后开始, 分别记录旗叶和
倒二叶上病菌孢子堆面积占总叶面积的百分数, 以
最大病害严重度(maximum disease severity, MDS)作
为抗病性评价指标[28]。采用 SAS 9.2 计算基本统计
量, 进行方差分析。
1.3 兼抗基因的分子标记检测
由于 Lr67/Yr46/Pm46 无合适的功能标记, 仅对
兼抗基因 Lr34/Yr18/Pm38、 Lr46/Yr29/Pm39 和
Sr2/Yr30进行检测。在小麦苗期, 采用 CTAB法按系
混提基因组 DNA, 终浓度 30 ng μL–1左右。
根据 Lagudah 等[11]发表的序列合成 Lr34/Yr18/
Pm38 共显性 STS 标记 csLv34 的引物 (csLV34F:
5′-GTTGGTTAAGACTGGTGATGG-3′; csLV34R: 5′-T
GCTTGCTATTGCTGAATAGT-3′), 预期扩增产物为
150 bp (含目的基因)和 229 bp (不含目的基因)。PCR
体系共 20 μL, 包括 2 μL 10× buffer、1 U Taq DNA
聚合酶(2.5 U μL–1, 北京天根公司)、0.4 μL dNTPs
(各 10 mmol L–1)、0.5 μL引物(4 μmol L–1)、50 ng模
板DNA。PCR程序为 94℃变性 1 min, 57℃退火 1 min,
72℃延伸 2 min, 5个循环; 94℃变性 30 s, 57℃退火
30 s, 72℃延伸 1 min, 30 个循环; 最后 94℃变性
1 min, 57℃退火 30 s, 72℃延伸 5 min。
根据 Mago 等[18]报道的序列信息合成 Sr2/Yr30
共显性 CAPS标记 csSr2 (csSr2F: 5′-CAAGGGTTGC
TAGGATTGGAAAAC-3′; csSr2R: 5′-AGATAACTCT
TATGATCTTACATTTTTCTG-3′) [18], 含有 Sr2/Yr30
的纯合株系扩增产物经 BspH I 酶切呈现 3 条带
(172+112+53 bp), 而不含该基因的纯合株系扩增后
酶切产物为 2条带(225+112 bp)。PCR体系 20 μL, 包
括 2 μL 10× buffer、0.5 U Taq DNA 聚合酶 (2.5 U
μL–1)、0.2 μL dNTPs (各 10 mmol L–1)、0.5 μL引物
(4 μmol L–1)、100 ng模板 DNA。PCR程序为 95℃
预变性 2 min; 95℃变性 30 s, 60℃退火 40 s, 72℃延
伸 50 s, 30个循环; 最后 72℃延伸 5 min。
以 CAPS 标记 csLv46G22 检测兼抗基因 Lr46/
Yr29/Pm39 (Lagudah, 私人交流)。
所有引物均由北京奥科公司合成。在 2.0%琼脂
糖凝胶中电泳检测扩增产物, 缓冲液体系为 1× TAE
溶液, 150 V电压电泳 30 min, 溴化乙锭染色。
2 结果与分析
2.1 成株期 3种病害的抗性鉴定
方差分析表明, 冬小麦和春小麦基因型间、年
度间和重复间MDS差异显著, 基因型与环境互作显
著, 但明显小于基因型间的方差(表 1)。27份冬小麦
材料的条锈病、叶锈病和白粉病 MDS平均值分别为
35.5、20.2 和 10.6, 变异范围分别为 3~58、3~36 和
4~40 (部分数据见表 2); 97 份春小麦 3 种病害的
MDS平均值分别为 10.7、17.6和 13.4, 变异范围分
别为 2~33、0~70和 1~82 (部分数据见表 3); 3种病
害的对照品种辉县红、郑州 5389和京双 16, 其MDS
第 10期 刘金栋等: 兼抗型成株抗性小麦品系的培育、鉴定与分子检测 1475


表 1 高代品系及品种条锈病、叶锈病和白粉病 MDS 方差分析
Table 1 Analysis of variance of stripe rust, leaf rust, and powdery mildew in MDS in wheat advanced lines and cultivars
条锈病 Stripe rust 叶锈病 Leaf rust 白粉病 Powdery mildew 变异来源
Source of variance df MS F df MS F df MS F
冬小麦 Winter wheat
重复 Replicate 2 2016.7 20.7** 2 1506.8 23.1* 2 895.6 15.3*
环境 Environment (E) 3 29305.4 242.0** 3 19856.3 192.8** 1 13526.8 156.1*
基因型 Genotype (G) 26 1856.9 19.8** 26 1342.5 18.5** 26 1246.3 17.6**
基因型×环境 G×E 78 282.6 2.1** 78 242.5 1.9** 26 125.3 1.0**
误差 Error 214 125.6 214 76.6 106 102.3
春小麦 Spring wheat
重复 Replicate 2 1989.3 26.6* 2 1756.3 28.5* 2 1328.5 25.3*
环境 Environment (E) 1 15796.3 123.1** 1 13258.3 118.2** 1 14263.2 91.5*
基因型 Genotype (G) 96 1564.3 15.3** 96 1428.5 20.6** 96 1250.1 10.6**
基因型×环境 G×E 96 369.5 2.6** 96 258.6 1.9* 96 258.3 1.3*
误差 Error 386 189.3 386 152.3 386 166.6
*和**分别表示在 0.05和 0.01概率水平显著。* and ** indicate significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

值在冬小麦组分别为 70~100、90~100和 75~100, 在
春小麦组分别为 75~100、90~100和 80~100, 说明田
间发病充分, 鉴定结果可靠。
在冬小麦 21份BFB育种品系中, BFB10、BFB14
和 BFB19等 17份兼抗 3种病害, 占 81.0%, BFB9、
BFB12、BFB20和 BFB24兼抗叶锈病和白粉病, 但不
抗条锈病, 占 19.0%; 此外, SD11P421和 SD11P423对
叶锈病有较好的抗性, 白粉病抗性稍差, 中感条锈
病。在冬小麦育成品种中, Strampelli兼抗 3种病害;
百农 64 和鲁麦 21 对叶锈病和白粉病抗性较好, 但
对条锈病抗性略差; 平原 50对条锈病和叶锈病有较
好抗性, 但白粉病抗性较差(表 2)。
在 96份春小麦品系中, 13EW331、13EW359和
13EW419等 85份兼抗条锈病、叶锈病和白粉病, 占
88.5%; 13AYT45、13EW269 和 13EW271 等 6 份兼
抗条锈病和叶锈病 , 但不抗白粉病 , 占 6.3%;
13EW306、13EW348 和 13EW435 等 5 份兼抗条锈
病和白粉病 , 但不抗叶锈病 , 占 5.2% (表 3)。
Wheatear也兼抗 3种病害。
2.2 兼抗型基因分子标记检测
用分子标记检测 27 份冬小麦材料, 在 Strampelli
中检测到 Lr34/Yr18/Pm38, 在平原 50 中检测到 Lr46/
Yr29/Pm39 (表 2), 而在其他冬小麦中未检测到兼抗
型基因 , 这与前人的研究结果 [23-24,30-31]基本一致。
Bai 等[25]利用分子标记检测 21 份冬小麦 BFB 品系,
发现所有 BFB 品系均含 QPm.caas-4DL, BFB9、
BFB12和 BFB14等 7份还含 QPm.caas-2BS, BFB9、
BFB19和 BFB20等 9份还含 QPm.caas-2BL。
在本研究的96份春小麦品系中 , 13EW329、
13EW359和 13EW362等 18份含 Lr34/Yr18/Pm38,
13EW331和13EW332含 Lr34/Yr18/Pm38杂合基因
型, 13AYT45、13EW269和13EW332等37份含 Lr46/
Yr29/Pm39, 13EW271、13EW331和13EW419等6份
含 Lr46/Yr29/Pm39杂合基因型, 13EW252、13EW300
和 13EW343 等 29 份 含 Sr2/Yr30, 13EW356 、
13EW335和 13EW435等 25份含 2个兼抗型基因 ,
13EW359含3个兼抗型基因(表3)。其余33份中未检
测到目标兼抗基因。
3 讨论
3.1 抗性基因来源分析
在兼抗型成株抗性育种中, 选择含有成株抗性
基因的亲本进行杂交至关重要。若能明确其抗性基
因的分布与效应, 则可显著提高育种效率。百农 64
和鲁麦 21是我国黄淮麦区主推品种, 农艺性状优良,
来自百农 64的 QPm.caas-4DL和鲁麦 21的 QPm.caas-
2BS、QPm.caas-2BL 兼抗白粉病、条锈病和叶锈
病 [23-24,29]。由百农 64衍生出来的冬小麦品系 BFB5
至 BFB25 在田间兼抗条锈病、叶锈病和白粉病, 均
含有 1~3 个兼抗型 QTL[25], 是农艺性状优良的兼抗
型成株抗性育种材料, 其中 BFB10、BFB13、BFB14、
BFB16和 BFB19等株系的抗性和农艺性状尤为突出,
应加大其在育种中的应用。平原 50携带 QPm.caas-
2BS 和 QPm.caas-5AL, 兼抗条锈病和白粉病 [30],
1476 作 物 学 报 第 41卷


SD11P421和 SD11P423由平原 50和烟农 19回交转
育而成, 对 3 种病害均有一定抗性, 但由于抗性基
因间可能存在互作, SD11P421 和 SD11P423 对条锈
病和白粉病抗性相对较差。Strampelli从意大利引入
我国后, 50 多年来依然保持较好的抗性水平, 主要
因为其携带 Lr34/Yr18/Pm38 等基因[31], 本试验中也

表 2 冬小麦主要品系条锈病(SR)、叶锈病(LR)和白粉病(PM)的 MDS 值及兼抗型成株抗性基因
Table 2 Maximum disease severity (MDS) values of major winter wheat lines in response to stripe rust (SR), leaf rust (LR), and
powdery mildew (PM) and the presence of pleiotropic resistance genes
MDS 品系
Line
来源
Origin
系谱
Pedigree
QTL
SR LR PM
Lr34/Yr18
/Pm38
Lr46/Yr29
/Pm39
Sr2/Yr30
Strampelli 意大利
Italy
Libero//SanPastore-14/Jacometti-49 3 11 23 +  
平原 50
Pingyuan 50
中国河南
Henan, China
不详
Unknown
5 20 37  + 
百农 64
Bainong 64
中国河南
Henan, China
百农 8717/3/偃大 2-629-52/
石 82-5594//百农 84-4046-1
Bainong 8717/3/Yanda 2-629-52/
Shi 82-5594//Bainong 84-4046-1
4DL 32 18 12   
鲁麦 21
Lumai 21
中国山东
Shandong, China
鲁麦 17/豫麦 54
Lumai 17/Yumai 54
2BS/2BL 48 8 5   
BFB9

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL/2BS/2BL 47 3 8   
BFB10

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL/2BS/2BL 23 12 5   
BFB12

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL/2BS 46 33 5   
BFB13

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL/2BS 32 17 4   
BFB14

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL/2BS 25 10 10   
BFB15

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL 34 29 4   
BFB16

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL 20 20 4   
BFB19

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL/2BL 16 21 4   
BFB20

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL/2BL 50 26 7   
BFB24

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL 43 36 6   +
BFB25

中国北京
Beijing, China
鲁麦 21/百农 64
Lumai 21/Bainong 64
4DL/2BL 40 30 4   
SD11P421

中国山东
Shandong, China
平原 50/烟农 19*3
Pingyuan 50/Yannong 19*3
4DL 58 26 40   
SD11P423

中国山东
Shandong, China
平原 50/烟农 19*3
Pingyuan 50/Yannong 19*3
4DL 52 18 38   
“QTL”指兼抗型 QTL, 由 Lan 等[23-24]鉴定, 其中 QPm.caas-4DL 缩写为 4DL, 余此类推。MDS 数据分别为 4 个(SR)、4 个(LR)
和 2个(PM)环境的平均值, 抗病性等级分为高抗(MDS < 20)、中抗(20 ≤ MDS < 50)、中感(50 ≤ MDS < 70)和高感(MDS ≥ 70)。+和
分别表示兼抗基因存在和不存在。
“QTL” stands for pleiotropic resistance QTL, which were mapped by Lan et al. [23-24]. QTL 4DL is an abbreviation for QPm.caas-4DL,
and the rest may be inferred by analogy. The MDS values were the averages over four, four, and two environments for SR, LR, and PM dis-
eases, respectively. Resistance were graded with high resistance (MDS < 20), moderate resistance (20 ≤ MDS < 50); moderate susceptibility
(50 ≤ MDS < 70), and high susceptibility (MDS ≥ 70). Symbols “+” and “” indicate the presence and absence of the pleiotropic resistance
gene, respectively.
第 10期 刘金栋等: 兼抗型成株抗性小麦品系的培育、鉴定与分子检测 1477


表 3 主要春小麦品系条锈病(SR)、叶锈病(LR)和白粉病(PM)的最大病害严重度(MDS)及兼抗型成株抗性基因
Table 3 Maximum disease severity (MDS) values of major spring wheat lines in response to stripe rust (SR), leaf rust (LR), and
powdery mildew (PM) and the presence of pleiotropic resistance genes
MDS 品系
Line
系谱
Pedigree SR LR PM
Lr34/Yr18
/Pm38
Lr46/Yr29
/Pm39
Sr2/Yr30
13AYT3 1522*2/Sunco 8 9 18 + h 
13AYT37 Bv98s-3849/G.C.W./Seri/Mian 20/Chuanmai 56 3 16 11   
13AYT4 1522*2/Sunco 7 5 17 + + 
13AYT45 Ravi1546/Ravi1043 8 37 58  + 
13EW264 Sw05Rc470/3570*2 21 27 82   
13EW269 Singh/1231*2 12 13 47  + 
13EW271 Singh/1231*2 13 16 56  h 
13EW274 Bv98s-3849/G.C.W./Seri/Mian 20/Chuanmai 56 11 18 4   
13EW293 1522*2/Sunco 7 5 11 + + 
13EW294 1522*2/Sunco 10 5 10  + 
13EW306 Ms Song*2/Nl682//2*1522 6 48 8   
13EW329 07GH173/1522 9 0 2 + + 
13EW331 07GH304/Chuanmai 56 11 17 11 h h 
13EW332 07GH304/Chuanmai 56 8 13 31 h + 
13EW341 Chuanmai42*2/3/Pfau/Weaver*2//Transfer#12,P88.272.2 13 19 2 +  
13EW346 3570*2/3/Kiritati//Prl/Pastor*2 13 5 6 + + 
13EW348 3570*2/3/Kiritati//Prl/Pastor*2 5 45 14  + 
13EW350 Chuanmai 42*2/3/Pbw343/Wbll1//Pandion 12 32 6   +
13EW353 Chuanmai 47*2/4/Thelin/3/Babax*2/Lr42//Babax 8 33 11   +
13EW356 Chuanmai 47*2//Toba97/Pastor 10 7 11   +
13EW359 3570*2/3/Kiritati//Attila*2/Pastor 6 3 1 + + +
13EW361 Yunmai 47*2/4/Babax/Lr42//Babax*2/3/Tukuru 23 15 20   
13EW362 Sw1231*2/3/Kiritati//Prl/Pastor*2 18 8 2 +  +
13EW365 3570*2/3/Gan/Ae.squarrosa (408)//Oasis*2/Borl95*2 14 20 8 + + 
13EW367 3570*2/3/Gan/Ae.squarrosa (408)// Oasis*2/Borl95*2 9 8 7 + + 
13EW374 Chuanmai 42*2/3/Pbw343/Wbll1//Pandion 9 26 11   +
13EW376 Rc5193-12 9 8 7   
13EW383 Rc4981-1 8 6 2   
13EW403 Chumai 47*2//Toba97/Pastor 33 23 25  + +
13EW419 Chuanmai 47*2//Waxwing*2/Vivitsi 3 16 13  h 
13EW435 Chuanmai 47*2//Waxwing*2/Vivitsi 2 70 10  + +
Wheatear 13 23 1   +
3种病害的 MDS数据均为 2个环境的平均值, 抗病性等级分为高抗(MDS < 20)、中抗(20≤ MDS < 50)、中感(50 ≤ MDS < 70)和
高感(MDS ≥ 70)。+和分别表示兼抗基因存在和不存在; h表示杂合基因型。
The MDS values were the averages over two environments for the three diseases. Resistance were graded with high resistance (MDS <
20), moderate resistance (20 ≤ MDS < 50); moderate susceptibility (50 ≤ MDS < 70), and high susceptibility (MDS ≥ 70). Symbols “+” and
“” indicate the presence and absence of the pleiotropic resistance gene, respectively, whereas the letter “h” indicates heterozygous genotype.

表现高抗 3 种病害, 但其农艺性状较 BFB 品系差,
较难在育种上使用。
春小麦品系的兼抗型基因 Lr34/Yr18/Pm38主要
来自亲本 Sunco [32]、Kiritati和 Borlaug 95, Lr46/Yr29/
Pm39来自亲本 Sunco和 Pastor [33], Sr2/Yr30来自亲
本 Prl (Singh, 私人交流 )。 13AYT3、 13AYT4、
13EW293和 13EW294来自 1522*2/Sunco, 其亲本之
一 Sunco 为澳大利亚优质品种 , 携带兼抗型基因
Lr34/Yr18/Pm38 [32]和 Lr46/Yr29/Pm39 (Singh, 私人
交流); 13EW359和 13EW362来自不同组合, 但均含
1478 作 物 学 报 第 41卷


有来自 Kiritati 的 Lr34/Yr18/Pm38; 13EW365 和
13EW367含有来自 Borlaug 95的 Lr34/Yr18/Pm38。
13EW346和 13EW359等品系来自不同组合, 均含有
来自 Pastor 的 Lr46/Yr29/Pm39 [33]。13EW346 和
13EW362 等均含有来自 Prl 的 Sr2/Yr30。依据系谱
推测 , 部分品系可能还含有其他抗性基因 , 例如
13AYT37 和 13EW274 可能含有来自 Seri 的兼抗型
成株抗性基因, 13EW350和 13EW374等可能含有来
自 Pandion 的 Yr17 和来自 PBW343 的 Yr9 和 Yr27,
13EW346 和 13EW359 等还可能含有来自 Pastor 的
Yr31, 13EW341、13EW353和 13EW361可能含有来
自 Quaiu 3 的 Yr54, 13EW410 等可能含有来自
Fancolin的 YrF [34]。此外, 13EW419等品系中检测
到 Lr46/Yr29/Pm39 和 Sr2/Yr30, 由于缺乏资料, 目
前还难以确定这些品系中兼抗型基因的来源。
成株抗性基因的加性效应起重要作用 [35], 但
我们发现部分品系的抗性效应并不一定与成株抗
性基因的数量呈正比 , 比如冬小麦品系 BFB15和
BFB16仅含有 QPm.caas-4DL, 但其抗性高于含有
多个兼抗 QTL的 BFB9和 BFB25。春小麦13EW383
和13EW376品系中未检测到兼抗型基因, 但其抗病
性显著高于含有 2个兼抗型基因的 13EW330和
13EW435。究其原因, 可能是目前已发现的兼抗型
基因和基因簇中, 只有 Lr34/Yr18/Pm38、Lr46/Yr29/
Pm39和 Sr2/Yr30具有可以应用的分子标记 , 而
13EW383和13EW376等品系中可能存在未检测或
尚未发现的抗性基因, 同时部分基因间可能存在互
作效应, 影响品系抗性。因此, 在未来的抗病育种
中, 发掘新的兼抗基因并开发可用的分子标记十分
重要。
3.2 兼抗型成株抗性育种方法
本研究表明, 无论是在北京以白粉病为目标还
是在四川以条锈病为目标的成株抗性育种皆取得了
成功, 由于对带有成株抗性亲本的杂交后代选择指
标把握得当, 即使群体处理方法不同, 但都育成了
兼抗 3 种病害的成株抗性品系, 并且它们农艺性状
优良, 接近生产应用水平, 建议作为育种亲本利用。
国际上只有 CIMMYT 育成并推广了兼抗型成株抗
性品种, 本文为国内首次报道有目的的成株抗性育
种工作。国内外经验说明兼抗型成株抗性育种方法
已经成熟, 可在更多单位推广。我国农家种中成株
抗性基因分布频率较高, 但从 20 世纪 50 年代开始,
由于追求高抗、免疫, 造成成株抗性基因丢失, 导致
现有品种以主效抗性基因为主, 抗性频繁丧失。鉴
于目前兼抗型成株抗性育种方法已经成熟, 育种家
应改变传统育种策略, 从高抗免疫转向兼抗型成株
抗性育种。Lr34/Yr18/Pm38、Lr46/Yr29/Pm39、Sr2/
Yr30和 Lr67/Yr46/Pm46已被证实兼抗多种病害, 并
且前 3个已有可应用于育种的分子标记, 同时还在
1B、2B、2D、3A、3B、4A、4B、5A、5B、6A、6B
和 7B染色体上发现了多个兼抗型基因簇[3,9], 为培育
兼抗多种病害的成株抗性品种提供了抗性基因。
由于兼抗型成株抗性基因的效应相对较小, 需
采用与主效基因育种不同的方法, 用当地高产感病
品种与本文报道的兼抗型品系杂交(也可用农艺性
状亲本回交或三交), 主要是扩大分离世代群体规模,
改变选择标准, 在 F2、BC1F1或 F3代选择中感或中
抗类型, 淘汰含主效基因的高抗单株, 可结合分子
标记辅助选择技术提高选择效率, 本课题组已报道
过具体实施方案[3,7,36]。在高代品系稳定后, 需在多
个环境下进行田间表型鉴定, 或者至少在高感病压
力病圃中连续鉴定 2年, 并利用分子标记检测, 以确
认其遗传基础[3,7]。
我国兼抗型成株抗性育种研究工作起步较晚 ,
与主效抗性基因相比, 国内外发掘的成株抗性基因
有限, 在很大程度上制约了小麦抗病育种发展。近
年来 SNP技术发展迅速, 小麦 90K和 630K芯片相
继问世, 其衍生的 KASP 技术逐步应用到实践中,
使成株抗性基因的鉴定更为快速和准确。应充分利
用 SNP 芯片技术的高通量和高密度优势, 发掘与兼
抗型基因连锁更为紧密的 SNP 标记, 以提升筛选效
率 , 在加大对 Lr34/Yr18/Pm38、Lr46/Yr29/Pm39、
Sr2/Yr30和 Lr67/Yr46/Pm46等兼抗型基因利用的同
时, 加强对来自 CIMMYT 等国外和我国已有优良
抗性品种的抗性鉴定和基因发掘, 并将其用于育种
工作。
4 结论
在多个环境下对由兼抗型成株抗性育种方法培
育的高代品系进行田间成株期条锈病、叶锈病和白
粉病抗性鉴定, 并检测其含有的兼抗基因。在选育
出的 21 份冬小麦品系和 96 份春小麦品系中, 分别
有 17 份和 85 份兼抗 3 种病害, 且具有优良农艺性
状, 有望成为抗病育种中的重要材料。本研究为我
国小麦兼抗型成株抗性育种提供了可行的育种方法
和优良的育种材料。
第 10期 刘金栋等: 兼抗型成株抗性小麦品系的培育、鉴定与分子检测 1479


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nese with English abstract)



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