全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(6): 961−968 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30971845), 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20092103110002)和国家“十二五”科技支
撑计划项目(2011BAD35B02-01)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐正进, E-mail: xuzhengjin@126.com, Tel: 024-88487183
第一作者联系方式: E-mail: kobexu34@live.cn, Tel: 81-75-753-6046
Received(收稿日期): 2013-01-04; Accepted(接受日期): 2013-03-11; Published online(网络出版日期): 2013-03-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130322.1738.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00961
粳稻食味品质改良研究现状与展望
徐 铨 1,2 唐 亮 2 徐 凡 2 福嶌阳 3 黄瑞冬 2 陈温福 2 徐正进 2,*
1京都大学农学研究科育种学研究室, 日本京都 606-8502; 2沈阳农业大学水稻研究所 / 教育部和辽宁省北方粳稻遗传育种重点实验
室 / 农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室, 辽宁沈阳 110866; 3日本东北农业研究中心, 日本秋田 014-0102
摘 要: 进入 21世纪, 我国北方特别是东北粳稻面积不断扩大, 单产明显提高, 品质稳定改善, 改良食味品质是今
后重要研究内容。本文主要从食味品质鉴定方法, 稻米淀粉种类和含量及分子结构、蛋白质种类和含量、其他物质
含量与食味品质的关系, 饭粒表面和内部超微结构与食味品质的关系, 食味品质相关性状遗传分析与育种应用等方
面介绍了日本粳稻食味品质研究现状, 认为结合东北粳稻实际深入开展食味品质育种、栽培和生物技术等应用基础
研究, 充分利用籼稻二次枝梗粒偏向穗轴上部分布、穗颈大维管束数和一次枝梗数多等有利基因, 同时减少对食味品
质的不良影响, 是今后北方尤其是东北籼粳稻杂交优质高产育种的重要研究课题。
关键词: 水稻; 粳稻; 食味品质改良
Research Advances and Prospects of Eating Quality Improvement in Japonica
Rice (Oryza sativa L.)
XU Quan1,2, TANG Liang2, XU Fan2, FUKUSHIMA Akira3, HUANG Rui-Dong2, CHEN Wen-Fu2, and XU
Zheng-Jin2,*
1 Laboratory of Plant Breeding, Graduate School of Agriculture, Kyoto University, Kyoto 606-8502, Japan; 2 Rice Research Institute of Shenyang
Agricultural University / Key Laboratory of Northern Japonica Rice Genetics and Breeding, Ministry of Education and Liaoning Province / Key
Laboratory of Northeast Rice Biology and Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture, Shenyang 110866, China; 3 Tohoku Agricultural Research
Center, Akita 014-0102, Japan
Abstract: From the beginning of the 21st century, japonica rice area in the North China, especially in the Northeast China has
expanded unceasingly, rice yield has increased significantly, and grain quality has been steadily improved. However, the im-
provement of eating quality is still one of the important research contents. We based on the research results of Japanese japonica
rice, introduced the eating quality appraisal method and relationships rice starch type starch content, molecular structure, protein
type and protein content, other material contents eating quality, as well as between eating quality and grain outer surface, and
internal ultra structure. The genetic research advances of eating quality related traits and breeding application were also introduced.
We believe that applied basic researches in breeding, cultivation and biotechnology for eating quality of japonica rice in Northeast
China should be conducted. Fully using of indica rice with favorable genes of more secondary branch grains on upper panicles,
more great vascular bundles in panicle neck and more primary branches and at the same time decreasing the bad influence on
eating quality should be the important research subjects in North especially Northeast, on breeding between indica and japonica
cross for good quality and high yield.
Keywords: Rice; Japonica rice; Eating quality improvement
《全国优势农产品区域布局规划 (2008—2015
年)》将东北平原列为全国三大水稻优势区之一 [1],
《国家粮食安全中长期规划纲要(2008—2020)》 [2]
进一步明确指出: “稻米在我国居民口粮消费中约占
962 作 物 学 报 第 39卷
60%, 且比重还在逐步提高 , 随着粮食生产重心北
移, 促进东北地区发展粳稻生产成为确保我国粮食
安全的重要内容。”目前, 我国北方粳稻种植面积大
约 800 万公顷, 其中东北稻区约 400 多万公顷, 占
50%以上[3]。
长期以来, 东北水稻以日本引进品种为主, 后
来育成的品种也大多以日本品种为亲本, 或者与日
本品种有密切的亲缘关系。20世纪 80年代以来, 随
着籼粳稻杂交育种的应用和水稻超高产育种的兴起,
东北粳稻产量潜力已经明显超过纬度和生态条件及
品种类型相近的日本、韩国等。近年来东北三省粳
稻单产在 7.5 t hm−2左右, 大约比全国水稻平均单产
高 10%, 成为国内外公认的高产稻区[3]。
研究表明, 我国东北水稻产量水平虽然明显超
过日本, 外观品质和加工品质也有明显提高, 但是
食味品质与日本优质米品种有较大差异, 甚至不如
日本早期育成的一般品种(如日本 1976 年育成的后
来经常被作为食味品质差的对照品种秋光), 成为我
国东北水稻生产发展的重要限制因素[4-5]。迄今我国
东北已经引进大量日本优质种质资源并广泛应用于
育种实践, 但是效果不尽人意; 虽然我国东北育成
的直立穗型品种与日本品种相比, 在产量结构与抗
倒伏性状上具有优势(图 1和图 2), 但是没有从根本
上解决我国东北粳稻食味品质问题, 直立穗型品种
的食味品质较日本品种落后许多(图 3)。在保持较高
产量潜力的基础上改进食味品质, 对东北粳稻发展
有重要意义。
2010年 11月, Agronomy and Horticulture期刊邀
请相关领域专家, 系统回顾总结了日本水稻食味品
质研究成果(Agronomy and Horticulture, 2010年 11 期
图 1 日本与中国东北粳稻产量结构和物质生产比较(以日本品
种为 100%)
Fig. 1 Comparison of yield structure and material production
between the japonica rice varieties of Japanese and Northeast
China (Japanese varieties was 100%)
至 2013年 4期)[6]。本文主要参考这一系列文章, 综
合评述粳稻食味品质改良研究现状与发展方向。
1 食味品质鉴定方法
食味品质是米饭外观、气味、味道、硬度、黏
度的综合指标, 是人吃饭时视觉、听觉、嗅觉、味
觉、触觉的综合反映, 因此感官评价是其最基本的
鉴定方法, 其他测定方法都需要用感官评价验证。
感官评价受不同国家和地区嗜好性的影响, 而且籼
粳稻之间及不同用途之间标准有很大差异。感官评
价需要用电饭锅做饭和重复试验, 检测需用样品数
量多, 不适合育种初期样品量少及品种多情况的快
速测定(表 1)。因此, 又开发出各种物理化学测定方
法。包括食味品质相关成分测定、蒸煮特性测定、
米粉糊化特性测定、米饭物性测定等, 这些方法的
优点是适合不同种类样品快速测定, 不受人为因素
影响, 但是基本都是测定单一或几个项目, 不能综
合评价食味品质。为克服上述不足, 多采用多元回归
等手段综合分析物理化学方法的测定结果, 一些方程
的理论值与实测值相关系数稳定达到 0.8 以上[7]。
图 2 日本与中国东北粳稻抗倒伏性状比较
Fig. 2 Comparison of lodging-resistance trait between the
japonica rice varieties of Japanese and Northeast China
图 3 日本与中国东北粳稻品质性状比较
Fig. 3 Comparison of quality trait between the japonica rice
varieties of Japanese and Northeast China
第 6期 徐 铨等: 粳稻食味品质改良研究现状与展望 963
表 1 食味品质品尝评价标准
Table 1 Criterion for the taste quality evaluation
I II III
不好 Poor 好 Good 不好 Poor 好 Good 不好 Poor 好 Good 评价标准
Criterion
A B C
D
A B C A B C
D
A B C A B C
D
A B C
综合 Overall
外观 Appearance
气味 Smell
味道 Taste
黏度 Viscosity
硬度 Hardness
品尝员 24名, 每人每次品尝 3个样品 I、II、III和 1个对照。A代表“非常” extremely: 第一口品尝就能确认与对照显著不同; B
代表“明显” clearly: 第一口品尝不太明确但感觉有一定差异; C代表“稍微” slightly: 第一口品尝不能确认而第二口品尝感觉与对照稍
有不同; D代表与对照相同: 第二口品尝也不能确认与对照是否有差异。
There are 24 tasters, each of who tests three test samples (I, II, and III) and one control sample each time. A means extremely, different
between the test and control samples tasted on the first bite; B means clearly, which could not be distinguish, but could feel the difference
between the test and control samples on the first bite; C means slightly, which could not be confirmed on the first bite but could be felt on the
second bite; D means without difference with control, even tasted on the second bite.
大坪等[8]分别测定米饭味道、气味、外观、黏度、
物性 5 个相对独立参数建立多元回归方程, 相关系
数达到 0.82~0.93。据此开发出基于各种原理和参数
的食味品质仪, 如左竹公司开发的利用可见光和近
红外光的食味品质仪可以同时测定米饭外观、物性
并进行综合评价[9]。目前正在统一不同种类食味品
质仪测定项目、方法、标准, 进一步提高精度。最近,
五十岚等[10-11]提出基于碘显色反应吸收曲线的峰值
面积比 Fr.I/II的淀粉简便老化指标, 与过去回生值、
老化指标 RI、支链淀粉短链比例等均极显著正相关,
有望有效应用于食味品质遗传改良。
2 食味品质影响因子
2.1 淀粉种类、含量及分子结构与食味品质的关系
淀粉是水稻胚乳的主要成分, 包括直链淀粉和
支链淀粉 , 其含量和分子结构与食味品质关系密
切。一般认为籼稻直链淀粉含量高于粳稻, 因此米
饭黏性和弹性差, 缺乏光泽, 冷却后易变硬。后来研
究发现过去测定的表观直链淀粉含量包括长链支链
淀粉 , 籼稻和粳稻实际直链淀粉含量相差并不大 ,
不同水稻品种的直链淀粉分子结构差异较小[12]。支
链淀粉占胚乳淀粉的 80%左右, 支链淀粉分枝链长
分配是影响淀粉结构、糊化特征进而影响食味品质
的主要因素[13-14]。一般食味品质好的品种最高黏度
和崩解值高, 糊化温度和回生值低。支链淀粉分子
结构可以分为长链和短链两种类型, 长链支链淀粉
性质与直链淀粉相似 , 短链支链淀粉糊化温度低 ,
崩解值、黏度和弹性高, 不易老化。不同类型品种
支链淀粉中长链与短链的比率存在明显的差异, 籼
稻比粳稻含有更多的长链支链淀粉, 籼型杂交稻长
链要比常规稻多, 籼糯长链比粳糯多, 陆稻长链高
于水稻; 支链淀粉的短链比率与最高黏度和崩解值
呈极显著正相关, 而长链比率与最高黏度和崩解值
呈极显著负相关, 是影响水稻籼粳亚种间和亚种内
品种间食味品质的重要因素[15]。结实期高温虽然有
降低直链淀粉含量的趋势, 但是明显抑制了淀粉分
支酶的活性, 增加了支链淀粉中长链的比例, 使米
饭硬化, 食味品质变差[16]。相反, 结实期低温主要通
过增加直链淀粉和长链支链淀粉含量影响食味品质,
Wxb基因型品种对结实期低温敏感[17]。
2.2 蛋白质种类、含量与食味品质的关系
稻米蛋白质含量通常与食味品质负相关, 为了
保持较好食味品质, 一般糙米蛋白质含量应该控制
在 6.5%~ 7.0%之间[17]。增村等[18]用免疫染色法研究
证明, 不同食味品质品种米粒中谷蛋白分布比较均
匀, 对食味品质影响不大; 食味品质好的品种醇溶
蛋白分布也比较均匀, 而食味品质差的品种醇溶蛋
白主要分布于米粒周边部位 , 降低了米粒吸水性 ,
增加了米饭硬度, 同时妨碍淀粉粒之间连接, 降低
了米饭黏性。阐明了蛋白质含量影响食味品质的生
理生化机制, 为进一步通过蛋白质含量调控食味品
质奠定了基础。最高分蘖期到穗分化始期、穗分化
始期到齐穗期以及结实期氮素水平低会增加垩白粒
率进而影响食味品质, 在高温等环境胁迫条件下尤
为明显, 后期追肥虽然有利于降低垩白粒率, 但是
容易增加蛋白质含量而降低食味品质; 通过育种改
964 作 物 学 报 第 39卷
良和栽培技术适当增加穗分化始期氮素水平, 促进
齐穗期非结构性碳水化合物积累和后期向籽粒转移,
提高结实期氮素干物质生产效率, 是协调两者矛盾
的关键[17,19]。
2.3 其他物质含量与食味品质的关系
阿部等[20]指出稻米全糖含量存在显著的亚种间
和品种间差异, 一般粳稻高于籼稻和爪哇稻; 食味
品质好的越光全糖含量明显高于日本晴等一般粳稻
品种, 尤其在施肥量和结实期气象条件有利食味品
质提高的情况下更是如此; 精米蒸煮后蔗糖含量减
少而葡萄糖含量增加, 精米全糖和蔗糖含量与米饭
葡萄糖含量呈显著正相关, 而米饭葡萄糖含量与食
味品质呈显著正相关; 稻米游离氨基酸含量一般粳
稻高于籼稻, 而且粳稻更多积累谷氨酸系列的游离
氨基酸, 籼稻则偏向积累天门冬氨酸系列的游离氨
基酸。谷氨酸、天门冬氨酸含量高是食味品质好品
种的必要条件[21], 食味品质好品种不但稻米中谷氨
酸、天门冬氨酸等游离氨基酸含量高, 而且蒸煮后
这些游离氨基酸更容易溶出吸附于饭粒表面。有机
栽培水稻食味品质优于常规栽培, 可能与稻米氮素
和蛋白质含量降低而游离氨基酸含量提高有关[22]。
此外, 脂质、矿物质 Mg/K、Mg/N、游离脂肪酸、
淀粉酶、糖化酶以及纤维素酶等细胞壁分解酶等 ,
都与食味品质有一定联系[7,20]。佐野等[21]用毛细管
电泳-飞行时间质谱联用技术(CE-TOFMS)从 78份稻
米样品中检测出 163 种代谢物质, 在所有样品均检
出的 46种代谢物质中, S-腺苷-L-高半胱氨酸、赖氨
酸、组氨酸、α-氨基己二酸、谷氨酰胺、5-氧代-L-
脯氨酸、天门冬氨酸、谷氨酸、反式乌头酸、腺嘌
呤及苹果酸 11种物质含量分别与食味品质指标中米
饭光泽、外观、味道和综合评价正相关, 发现食味
品质好样品的共同特点是上述 11种代谢物质含量高
而其他代谢物质含量低。上述 11种代谢物质中并不
包括糖类, 可见糖类含量与食味品质的关系还有待
进一步深入研究。
2.4 饭粒超微结构与食味品质的关系
食味品质与饭粒超微结构有密切关系, 将饭粒
经速冻真空干燥处理后观察发现, 食味品质好的品
种饭粒表面网眼状结构和纤维状结构及膜状结构发
达 , 内部呈多孔的海绵状结构 , 因此饭粒有光泽 ,
弹性好 , 口感软滑; 相反 , 食味品质差的品种饭粒
表面无结构或呈类似熔岩表面的坚硬结构, 内部细
胞壁或淀粉粒膜残留, 结构致密, 因此米饭口感硬
而缺乏黏性[23-25]。进一步研究发现, 在一定范围内
蛋白质、直链淀粉含量、食味品质与粒厚关系密切,
受粒重影响较小, 粒厚与蛋白质含量呈显著负相关,
因此粒厚通常与食味品质正相关; 这种趋势的直接
原因也在于饭粒超微结构的差异[26], 与上述不同食
味品质品种情况类似。不耐高温胁迫的品种, 灌浆
初期心皮退化, 珠心突起细胞发育受抑制, 形成大
型液胞, 胚乳细胞形态大小不一[27]。不同插秧期处
理饭粒超微结构差异不大 , 对食味品质影响较小 ,
而结实期高温破坏饭粒超微结构进而降低食味品质
[23]。饭粒超微结构差异的影响因素特别是与淀粉分
子结构的关系需要进一步深入研究。
3 食味品质相关性状遗传研究进展
一般认为在一定范围内适当降低直链淀粉和蛋
白质含量有利于提高食味品质。直链淀粉含量主要
由第 6 染色体短臂的 Wx 位点控制 , 该位点的
Wx-mp、Wx-y、Wx1-1突变, 可以使直链淀粉含量降
低到 10%左右, 类似的还有 du1 和 du2 等低直链淀
粉基因[28]。最近又发现了直链淀粉含量较一般品种
低几个百分点的 qALC-2(t)、qALC6hh和 qAC9.3, 其
中 qAC9.3受结实期温度影响小[11]。利用上述基因的
单独和累加效应, 可以育成不同直链淀粉含量的品
种。研究发现长链支链淀粉合成也受控于 Wx 位点,
籼稻中 Wxa相对粳稻中 Wxb更多合成直链淀粉和长
链支链淀粉, 有关支链淀粉变异育种应用的研究很
少[28]。蛋白质含量受土壤、施肥等环境因素影响较
大, 有关遗传研究也较少, Anton[29]定位了第 1和第 8
染色体上降低蛋白质含量 1%左右的 2个 QTL。
前已述及, 感官评价是最基本的食味品质鉴定
方法, 由于食味品质性状的复杂性, 20世纪 90年代
之前遗传分析进展缓慢。近年来, 随着粳稻品种间
多态性高的分子标记的开发, 首先用越光和秋光杂
交后代定位了第 2、第 3、第 6染色体上的食味品质
相关 QTL, 进一步用越光和日本晴杂交后代定位了
第 3、第 6、第 11染色体上 10个外观、味道、黏度、
硬度及综合评价相关 QTL, 将其中 1个相关 QTL所
在的越光第 3 染色体短臂末端片段导入日本晴后食
味品质明显改善[30], 上述结果在越光和森多早生杂
交后代得到验证[31]。分子标记检测发现, 利用越光
育成的食味品质好的品种雪光, 以及高产食味品质
好的秋俵均导入了位于第 3 染色体短臂末端的越光
食味品质 QTL (图 4)[28], 有望应用于食味品质分子
第 6期 徐 铨等: 粳稻食味品质改良研究现状与展望 965
图 4 利用越光/日本晴组合回交重组自交系定位的食味品质相关 QTL[28]
Fig. 4 Distribution of QTLs for taste quality detected in BILs of Koshihikari/Nipponbare[28]
A: Koshihikari/Nipponbare//Nipponbare的 BILs; B: Koshihikari/Nipponbare//Koshihikari的 BILs。
▲、△分别表示来自越光的 QTL相对日本晴提高或降低食味品质。
A: BILs of Koshihikari/Nipponbare//Nipponbare; B: BILs of Koshihikari/Nipponbare//Koshihikari.
▲ and △ mean QTLs from Koshihikari for improving or reducing of taste quality compared with Nipponbare, respectively.
标记辅助选择育种实践。迄今在水稻第 3 染色体短
臂末端并未发现直链淀粉和蛋白质含量相关基因 ,
上述QTL影响食味品质的生理生化机制有待深入研
究。矢野研究组[32-33]发现陆稻稻瘟病水平抗性基因
pi21与食味品质差基因紧密连锁, 在 6000株分离世
代群体中仅发现 1株发生交换。
近年来随着气候变化, 结实期高温对食味品质
的影响越来越受到重视。垩白特别是背白和基白粒
率是评价高温耐性最简便的指标, 利用亲本间差异
显著的华越前和新潟早生杂交后代, 定位了位于第
6染色体短臂的背白相关 qWB6, 连续 2年贡献率都
稳定超过 30% [34]。进一步检测 54个农家品种和改
良品种表明, qWB6 基因型与垩白粒率显著相关[35],
可能对应对高温影响食味品质有一定作用和借鉴。
Mitsui [36]证明高温胁迫增强淀粉水解酶活性, 明显
降低整粒率, 发现高 CO2 浓度会导致气孔关闭抑制
蒸腾速率, 因此穗温度升高, 进一步加剧了高温胁
迫对食味品质的影响; 经诱变筛选获得在高温和高
CO2 浓度下整粒率显著高于对照的突变体, 正在深
入研究其遗传和生理机制。
4 对我国北方粳稻食味品质改良的启示
综上所述, 食味品质可以说是水稻最复杂的数
量性状, 不但涉及基因型与环境互作, 还受人类嗜
好、生活水平等社会因素影响。日本在粳稻食味品
质研究领域处于国际领先水平, 迄今还没有完全揭
示食味品质的本质、遗传基础及影响因素, 因此没
有任何一种理化测定方法能准确反映食味品质。为
966 作 物 学 报 第 39卷
了我国北方特别是东北粳稻食味品质达到或接近日
本越光、秋田小町等水平, 需要借鉴日本有关研究
成果, 结合我国东北粳稻实际深入开展有关育种、
栽培技术和相关应用基础研究。
在育种技术研究上, 一是选育蛋白质特别是醇
溶蛋白含量较低的品种, 二是选育直链淀粉含量较
低, 支链淀粉中短链比率较大的品种, 三是应对气
候变化, 选育淀粉分子结构对非生物胁迫特别是高
温、低温不敏感的品种。在栽培技术研究上, 针对
食味品质与外观品质和氮素水平的复杂关系, 结合
东北气候、土壤、品种及栽培技术等特点, 重点研
究在保持或增加产量的基础上提高外观品质, 同时
不增加蛋白质含量影响食味品质的栽培特别是施肥
技术。
随着分子生物学研究的深入和分子标记技术的
进步, 对像食味品质这种复杂数量性状的基因定位
和功能分析正在取得新进展 [32,37], 为食味品质鉴定
和分子标记辅助选择展示了美好前景。今后在应用
已经定位的食味品质相关QTL进行分子标记辅助选
择的同时, 进一步克隆食味品质基因, 明确基因功
能与遗传调控机制, 研究打破有利基因与不利基因
的连锁, 实现有利基因聚合, 探索利用籼稻及野生
稻等相关基因的可能性和技术路线。北方粳稻改良
品种特别是高产品种以直立穗型(紧穗型或密穗型)
为主, 主效基因之一 DEP1(EP)已经克隆[38-39], 与食
味品质的关系还有待深入研究。
水稻每穗粒数主要由一次枝梗粒和二次枝梗粒
构成, 一次枝梗粒数主要受遗传因素控制, 基因型
间差异也比较小, 而二次枝梗粒数基因型间差异和
受环境影响都较大, 因此可以说每穗粒数取决于二
次枝梗粒数; 二次枝梗粒的结实性、蛋白质和直链
淀粉含量、米饭外观、味道、黏度等指标均低于一
次枝梗粒, 因此食味品质明显降低, 而且更容易受
环境胁迫的影响[40]。据此可以认为, 食味品质改良
的关键在于缩小二次枝梗粒与一次枝梗粒的差异 ,
这也是今后产量和品质特别是食味品质同步提高的
合力点。二次枝梗粒数受环境影响大, 但是其在穗
轴上着生位置表现显著的亚种间和品种间差异, 籼
稻二次枝梗粒偏向穗轴上部分布 [41], 为缩小二次
枝梗粒与一次枝梗粒的差异奠定了形态学基础。籼
稻的另一个特点是穗颈大维管束数和一次枝梗数
多, 穗轴下部二次枝梗也有大维管束进入[42], 为保
证下部二次枝梗粒进而保证全穗结实性和品质特
别是食味品质奠定了解剖学基础。充分利用籼稻的
有利基因, 同时减少对食味品质的不良影响, 是今
后北方尤其是东北籼粳稻杂交优质高产育种的重
要研究课题。
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