全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(8): 1434−1444 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B05)和国家公益性行业(农业)科研专项(201303129)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 任万军, E-mail: rwjun@126.com
第一作者联系方式: E-mail: liuli20080622@163.com
Received(收稿日期): 2013-01-14; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-05-20.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130520.1158.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01434
种植方式对杂交稻枝梗和颖花分化及退化的影响
刘 利 1 雷小龙 1 王 丽 1 邓 飞 1 刘代银 2 任万军 1,*
1四川农业大学农学院 / 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川成都 611130; 2四川省农业技术推广总站, 四川成都
610041
摘 要: 为探讨杂交稻机械化播栽技术的穗粒数形成特点, 以 F优 498为材料, 采用两因素裂区试验设计, 研究了 3
种种植方式和 2 个穴苗数水平对杂交稻枝梗和颖花分化及退化的影响。结果表明, 机械精量穴直播和机插的每穗总
枝梗分化数及现存数均高于常规手插, 每穗总颖花现存数显著低于常规手插。机械精量穴直播的一次枝梗、颖花分
化数和现存数显著高于常规手插, 机插的一次枝梗、颖花分化数和现存数则显著低于常规手插。机械精量穴直播和
机插的二次枝梗分化数和退化数均显著高于常规手插, 二次颖花分化数表现为机插>常规手插>机械精量穴直播, 二
次颖花现存数则是常规手插>机插>机械精量穴直播。不同种植方式之间, 二次枝梗分化数和退化数差异主要集中在
稻穗基部, 不同一次枝梗部位的二次枝梗现存数呈现“先升后降”趋势, 主要与稻穗基部二次枝梗严重退化有关。每穗
一次颖花现存数从穗基部至顶部呈逐渐下降趋势, 不同一次枝梗部位的二次颖花现存数差异则与该部位分化二次颖
花的能力有关。高穴苗数处理每穗枝梗和颖花分化数及现存数均显著低于低穴苗数处理。考虑种植方式和穴苗数二
者的交互效应, 机插和常规手插适宜配合低穴苗数, 机械精量穴直播则以高穴苗数为宜。
关键词: 水稻; 机直播; 机插; 穴苗数; 枝梗; 颖花
Effect of Planting Methods on Differentiation and Retrogression of Branches
and Spikelets of Hybrid Rice Cultivar
LIU Li1, LEI Xiao-Long1, WANG Li1, DENG Fei1, LIU Dai-Yin2, and REN Wan-Jun1,*
1 College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultivation in Southwest China, Chengdu
611130, China; 2 Sichuan General Popularization Centre of Agricultural Technique, Chengdu 610041, China
Abstract: In order to explore the characteristics in spikelets formation of hybrid rice with mechanical sowing and transplanting,
the effects of planting method and seedling number per hill on differentiation and retrogression of branches and spikelets were
studied using F you 498 in the field experiments. The results showed that the number of differentiated and survived branches in
mechanical direct seeding and mechanical transplanting was significantly higher than that in artificial transplanting, however, the
survived spikelets in mechanical direct seeding and mechanical transplanting were significantly lower than those in artificial
transplanting. The number of differentiated and survived primary branches and spikelets were higher in mechanical direct seeding
than in artificial transplanting, while those in mechanical transplanting were the lowest. The numbers of differentiated and retro-
graded secondary branches in mechanical direct seeding and mechanical transplanting were significantly higher than those in arti-
ficial transplanting. However, the number of differentiated secondary spikelets was higher in mechanical transplanting than in
artificial transplanting, and was the lowest in mechanical direct seeding. The number of differentiated and retrograded primary and
secondary branches and spikelets were significantly lower in high seedling number per hill than in low seedling number per hill.
The number differences of differentiated and retrograded secondary branches in all of the planting methods presented mainly on
the basal panicle, the number of survived secondary branches showed an increased and then decreased tendency on different pri-
mary branches, which was mainly related to the serious secondary branches retrogression. The number of survived primary
spikelets decreased from panicle bottom to top, the number of survived secondary spikelets was related to the ability of spikelets
differentiation. Therefore, for the effect of interaction between planting methods and seedling number per hill, the low seedling
第 8期 刘 利等: 种植方式对杂交稻枝梗和颖花分化及退化的影响 1435


number per hill showed the combined with mechanical transplanting and artificial transplanting, while the high seedling number
per hill showed the combined with mechanical direct seeding.
Keywords: Rice; Mechanical direct seeding; Mechanical transplanting; Seedling number per hill; Branches; Spikelets
水稻是我国重要的粮食作物, 我国有近 60%的
人口以稻米为主食[1]。随着农村劳动力转移, 我国水
稻生产迫切需要发展以机械化作业为核心的现代稻
作技术[2]。机插秧和机直播等机械化栽培技术应运
而生, 极大地缓解了农村用工难的问题[3]。有关种植
方式对水稻的影响 , 已有较多研究结果 [4-10]。李杰
等 [4]认为 , 不同种植方式水稻产量差异极显著 , 与
抽穗期至成熟期干物质积累量呈极显著正相关。种
植方式对水稻生长发育[5-6]、群体结构[7]、干物质积
累与分配[4,8]、籽粒灌浆特性[9]也存在显著影响。罗
锡文等 [10]认为, 机械移植能确保水稻稳产, 并以较
少的投入和较高的工效, 适当提高水稻产量。随着
水稻机械化程度的日益提高, 提出与机械化播栽相
配套的高产农艺栽培技术已十分迫切, 适宜的播栽
穴苗数对改善群体结构, 有效利用温光资源, 提高
分蘖成穗率, 促进水稻增产具有重要作用[6,11-12]。每
穗颖花数是水稻产量形成的重要因子[13], 探讨种植
方式与颖花分化与退化的关系意义重大。为此, 本
研究以中籼迟熟杂交稻组合 F优 498为试验材料, 研
究了机械精量穴直播、机插和常规手插 3 种种植方
式及不同穴苗数对水稻齐穗期颖花分化及退化的影
响, 分析了不同部位颖花分化与退化的特点, 旨在
为杂交稻机械化生产技术的推广利用和水稻产量的
提高提供理论和实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点及供试品种
试验于 2012 年在四川省成都市郫县古城镇花
牌村进行(30°52′N, 103°55′E)。试验地前作为蔬菜 ,
土壤类型为中壤土, pH 5.85, 含有机质 30.85 g kg−1、
全氮 2.27 g kg−1、碱解氮 74.81 mg kg−1、全磷 1.08 g
kg−1、速效磷 149.71 mg kg−1、全钾 39.41 g kg−1、速
效钾 51.94 mg kg−1。供试水稻品种为 F优 498, 三系
杂交籼稻(FS3A×蜀恢 498), 由四川农业大学水稻研
究所、江油市川江水稻研究所和湖南川农高科种业
有限责任公司选育, 全生育期约 150 d。
1.2 试验设计
采用二因素裂区设计 , 主因素为种植方式(A),
共 3个水平, A1为机械精量穴直播(以下简称机直播),
A2 为机插, A3 为常规手插(以下简称手插); 副因素
为穴苗数(B), 共 2个水平, B1为低穴苗数(以下简称
低苗), B2为高穴苗数(以下简称高苗)。共 6个处理
组合, 重复 3次, 小区面积 12.0 m×3.0 m = 36.0 m2。
机直播于 4月 25日应用华南农业大学工学院研制的
2BD-10 精量穴直播机进行水直播 , 设定行穴距为
25.0 cm×20.0 cm, 低苗处理设播量为 3.0 粒 穴−1,
高苗处理设播量为 6.0 粒 穴−1, 三叶一心期进行间
苗定苗确定穴苗数, 低苗处理为 1.9 苗 穴−1, 高苗
处理为 3.8苗 穴−1; 机插于 3月 27日采用钵形塑料
软盘旱育秧, 落谷量为 80.0 g 盘−1, 于 4月 26日选
用洋马六行插秧机移栽, 移栽时叶龄 3.5~4.5 叶, 秧
龄 30 d, 设定行穴距为 30.0 cm×16.0 cm, 低苗处理
设栽插苗数为 2.0 苗 穴−1, 高苗处理设栽插苗数为
4.0 苗 穴−1, 活棵后调查穴苗数, 低苗处理为 1.8 苗
穴−1, 高苗处理为 3.9 苗 穴−1; 手插于 3 月 27 日播
种, 秧苗旱育, 4 月 26 日移栽, 移栽时叶龄 5.5~6.0
叶, 秧龄 30 d, 单株平均带分蘖 2.0个, 设定栽插行
穴距为 30.0 cm×17.0 cm, 低苗处理设栽插苗数为
1.0苗 穴−1, 高苗处理设栽插苗数为 2.0苗 穴−1。机
直播与机插、手插小区间用塑料薄膜包埂隔离, 保
证可以进行单独肥水管理。施纯氮 180 kg hm−2, 按
基蘖肥∶穗肥=6∶4, 其中基肥∶分蘖肥=2∶1, 促
花肥∶保花肥=5∶5的比例施用。按 N∶P2O5∶K2O=
2∶1∶2确定磷、钾肥施用量, 磷肥作基肥一次性施
用, 钾肥按基肥∶穗肥(促花肥)=5∶5的比例施用。
水分管理及病虫草害防治等相关栽培措施均按照各
自高产栽培要求实施。
1.3 测定项目与方法
齐穗期取每小区连续 10穴长势基本一致的植株
主茎, 以单茎为单位, 观察每穗一次、二次枝梗和颖
花现存数及退化数。将直接着生在一次枝梗上的颖
花简称为一次颖花, 直接着生在二次枝梗上的颖花
简称二次颖花。每穗一次、二次枝梗(颖花)分化数为
其现存数和退化数的总和[14]。
一次枝梗(颖花)退化率(%) = 一次枝梗(颖花)退
化数/一次枝梗(颖花)分化数×100
二次枝梗(颖花)退化率(%) = 二次枝梗(颖花)退
化数/二次枝梗(颖花)分化数×100
1.4 数据处理
运用 Microsoft Excel处理数据。用 DPS7.05系
1436 作 物 学 报 第 39卷

统软件进行方差分析, 用 LSD (least significant dif-
ference test)进行样本平均数的差异显著性比较。
2 结果与分析
2.1 种植方式对杂交稻每穗总枝梗数和颖花数
的影响
枝梗数是水稻颖花分化和退化的重要指标。表
1表明, 随穴苗数增加, 每穗总枝梗和颖花分化数及
退化数均显著降低, 高苗处理的每穗总枝梗和颖花
现存数分别比低苗处理低 5.77%和 8.06%。就种植方
式而言, 每穗总枝梗分化数、退化数和退化率均表
现为机直播>机插>手插。机直播的每穗总颖花分化
数、退化数和退化率显著低于机插, 机直播和机插
的每穗总颖花现存数均显著低于手插, 降低幅度分
别为 3.63%和 4.20%。3种种植方式的每穗总颖花退
化数和退化率差异达显著水平 , 机插>机直播>手
插。在种植方式和穴苗数互作效应中, 机直播高苗
处理的每穗总枝梗和颖花分化数均显著高于其低苗
处理, 机直播高苗处理的每穗总枝梗现存数比低苗
处理高 5.02%。机插和手插高苗处理的每穗总枝梗
和颖花分化数、退化数、现存数均显著低于低苗处
理。整体看来, A2B1处理较其他方式能获得较高的
每穗总枝梗现存数, A3B1处理能获得较多的每穗总
颖花现存数。机直播每穗枝梗数的严重退化, 机插
每穗颖花数的大量退化, 可能是造成机直播和机插
每穗总颖花现存数显著低于手插的主要原因。
2.2 种植方式对杂交稻每穗一、二次枝梗数的影
响
稻穗由一次、二次枝梗及枝梗上的颖花等组成,
一次枝梗数是颖花数量的基础, 发育颖花数的多少,
与二次枝梗数密切相关。齐穗期比较不同种植方式
和穴苗数对稻穗上一次、二次枝梗分化及退化的影
响(表2), 结果表明, 高苗处理的一次、二次枝梗分化
数和现存数均显著低于低苗处理。3 种种植方式的
一次枝梗分化数和现存数差异达显著水平, 机直播
最高, 手插次之, 机插最低。机插的二次枝梗现存数
显著高于机直播和手插, 增加幅度分别为 3.57%和
2.95%。在种植方式和穴苗数互作效应中, 3 种种植
方式高苗处理的一次枝梗分化数及现存数均低于其
低苗处理, 总体来看, 低苗处理有利于一次枝梗分
化。机直播高苗处理的二次枝梗分化数显著高于其
低苗处理, 且随穴苗数增加, 机直播的二次枝梗退
化数反而降低; 因而 , 与低苗处理相比, 高苗处理
显著提高了机直播的二次枝梗现存数, 达 7.32%。

表1 种植方式对F优498每穗总枝梗及颖花分化数和退化数的影响
Table 1 Effect of planting methods on differentiated, retrograded branches and spikelets per panicle in F you 498
总枝梗数 Branches 总颖花数 Spikelets
处理
Treatment
分化数
Differentiated
branches
退化数
Retrograded
branches
现存数
Survived
branches
退化率
Retrograded
percentage
(%)
分化数
Differentiated
spikelets
退化数
Retrograded
spikelets
现存数
Survived
spikelets
退化率
Retrograded
percentage
(%)
A1B1 87.39 b 34.40 a 52.99 d 39.36 a 239.32 c 18.67 e 220.65 c 7.80 d
A1B2 89.22 a 33.57 b 55.65 c 37.63 b 243.98 b 23.50 c 220.48 c 9.63 c
A2B1 86.00 c 28.02 c 57.98 a 32.58 d 266.31 a 33.75 a 232.56 b 12.67 a
A2B2 76.83 e 25.87 d 50.96 e 33.67 c 232.42 d 26.49 b 205.93 e 11.40 b
A3B1 81.14 d 24.57 e 56.57 b 30.28 f 263.62 a 20.05 d 243.57 a 7.61 d
A3B2 74.15 f 22.92 f 51.23 e 30.91 e 227.62 e 13.44 f 214.18 d 5.90 e
A1 88.31 a 33.99 a 54.32 ab 38.49 a 241.65 b 21.09 b 220.56 b 8.72 b
A2 81.42 b 26.95 b 54.47 a 33.12 b 249.37 a 30.12 a 219.25 b 12.04 a
A3 77.65 c 23.75 c 53.90 b 30.59 c 245.62 ab 16.75 c 228.87 a 6.76 c
B1 84.84 a 29.00 a 55.84 a 34.07 a 256.42 a 24.16 a 232.26 a 9.36 a
B2 80.07 b 27.45 b 52.62 b 34.07 a 234.67 b 21.14 b 213.53 b 8.98 a
A1: 机直播; A2: 机插; A3: 手插; B1: 低穴苗数; B2: 高穴苗数; A1B1: 低穴苗数机直播; A1B2: 高穴苗数机直播; A2B1: 低穴苗
数机插; A2B2: 高穴苗数机插; A3B1: 低穴苗数手插; A3B2: 高穴苗数手插。标以不同小写字母的值在0.05水平差异显著。
A1: mechanical direct seeding; A2: mechanical transplanting; A3: artificial transplanting; B1: low seedling number per hill; B2: high
seedling number per hill; A1B1: low seedling number per hill in mechanical direct seeding treatment; A1B2: high seedling number per hill in
mechanical direct seeding treatment; A2B1: low seedling number per hill in mechanical transplanting; A2B2: high seedling number per hill in
mechanical transplanting; A3B1: low seedling number per hill in artificial transplanting; A3B2: high seedling number per hill in artificial
transplanting. Values followed by the same letter are not significantly different at P<0.05 according to LSD test.
第 8期 刘 利等: 种植方式对杂交稻枝梗和颖花分化及退化的影响 1437


表2 种植方式对F优498每穗一、二次枝梗数分化和退化数的影响
Table 2 Effect of planting methods on differentiated, retrograded primary and secondary branches per panicle in F you 498
一次枝梗 Primary branches 二次枝梗 Secondary branches
处理
Treat-
ment
分化数
Differentiated
branches
退化数
Retrograded
branches
现存数
Survived
branches
退化率
Retrograded
percentage
(%)
分化数
Differentiated
branches
退化数
Retrograded
branches
现存数
Survived
branches
退化率
Retrograded
percentage
(%)
A1B1 12.97 a 0.00 b 12.97 a 0.00 b 74.42 b 34.40 a 40.02 d 46.22 a
A1B2 12.90 a 0.20 a 12.70 ab 1.55 a 76.32 a 33.37 b 42.95 c 43.72 b
A2B1 12.03 c 0.10 ab 11.93 c 0.83 ab 73.97 b 27.92 c 46.05 a 37.75 d
A2B2 11.28 d 0.20 a 11.08 d 1.77 a 65.55 d 25.67 d 39.88 d 39.16 c
A3B1 12.42 b 0.00 b 12.42 b 0.00 b 68.72 c 24.57 e 44.15 b 35.75 f
A3B2 11.90 c 0.00 b 11.90 c 0.00 b 62.25 e 22.92 f 39.33 d 36.82 e
A1 12.93 a 0.10 ab 12.83 a 0.77 ab 75.37 a 33.88 a 41.49 b 44.97 a
A2 11.66 c 0.15 a 11.51 c 1.30 a 69.76 b 26.79 b 42.97 a 38.46 b
A3 12.16 b 0.00 b 12.16 b 0.00 b 65.48 c 23.74 c 41.74 b 36.28 c
B1 12.47 a 0.03 b 12.44 a 0.28 b 72.37 a 28.96 a 43.41 a 39.91 a
B2 12.02 b 0.13 a 11.89 b 1.11 a 68.04 b 27.32 a 40.72 b 39.90 a
注解同表1。标以不同小写字母的值在0.05水平差异显著。
The annotations in this table are the same as those given in Table 1. Values followed by the same letter are not significantly different at
P<0.05 according to LSD test.

机插和手插的二次枝梗分化数、退化数和现存数均
随穴苗数增加而显著降低。由此说明, 高穴苗数对
于机直播的二次枝梗分化具有促进作用, 而对于机
插和手插, 低穴苗数更有利于其二次枝梗分化。二
次枝梗现存数以 A2B1处理显著高于其他栽培方式。
2.3 种植方式对杂交稻每穗一、二次颖花数的
影响
不同种植方式除影响一、二次枝梗分化数及退
化数外, 也对一、二次颖花数产生影响。由表 3 可
知, 随穴苗数增加, 一次、二次颖花分化数和现存数

表3 种植方式对F优498每穗一、二次颖花数分化和退化数的影响
Table 3 Effect of planting methods on differentiated, retrograded spikelets on primary and secondary branches per panicle in F you 498
一次颖花数 Spikelets on primary branches 二次颖花数 Spikelets on secondary branches
处理
Treatment
分化数
Differentiated
spikelets
退化数
Retrograded
spikelets
现存数
Survived
spikelets
退化率
Retrograded
percentage
(%)
分化数
Differentiated
spikelets
退化数
Retrograded
spikelets
现存数
Survived
spikelets
退化率
Retrograded
percentage
(%)
A1B1 79.00 a 8.47 c 70.53 a 10.72 bc 160.32 cd 10.20 e 150.12 c 6.36 d
A1B2 73.65 b 9.12 c 64.53 c 12.38 b 170.33 b 14.38 c 155.95 b 8.44 c
A2B1 73.63 b 12.32 a 61.31 d 16.73 a 192.68 a 21.43 a 171.25 a 11.12 a
A2B2 68.20 d 10.62 b 57.58 e 15.57 a 164.22 bc 15.87 b 148.35 c 9.66 b
A3B1 75.20 b 7.85 c 67.35 b 10.44 c 188.42 a 12.20 d 176.22 a 6.47 d
A3B2 71.10 c 6.07 d 65.03 c 8.51 d 156.52 d 7.37 f 149.15 c 4.71 e
A1 76.33 a 8.80 b 67.53 a 11.55 b 165.33 c 12.29 b 153.04 b 7.40 b
A2 70.92 c 11.47 a 59.45 b 16.15 a 178.45 a 18.65 a 159.80 a 10.39 a
A3 73.15 b 6.96 c 66.19 a 9.48 c 172.47 b 9.78 c 162.69 a 5.59 c
B1 75.94 a 9.54 a 66.40 a 12.63 a 180.47 a 14.61 a 165.86 a 7.98 a
B2 70.98 b 8.60 a 62.38 b 12.15 a 163.69 b 12.54 b 151.15 b 7.60 a
注解同表1。标以不同小写字母的值在0.05水平差异显著。
The annotations in this table are the same as those given in Table 1. Values followed by the same letter are not significantly different at
P<0.05 according to LSD test.
1438 作 物 学 报 第 39卷

均显著降低。就种植方式而言, 机直播和手插的一
次颖花分化数均显著高于机插, 而机插的二次颖花
分化数分别比机直播和手插高 7.94%和 3.47%, 差异
达显著水平。手插的二次颖花现存数分别比机插和
机直播高 1.81%和 6.31%。在不同种植方式和穴苗数
互作效应下, 3种种植方式高苗处理的一次颖花分化
数和现存数均显著低于低苗处理。随穴苗数增加 ,
机直播的二次颖花分化数和现存数均显著增加, 增
加幅度分别为 6.24%和 3.88%。机插和手插的二次颖
花分化数、退化数、现存数和退化率均随穴苗数增
加而显著降低。在各处理中, A2B1和 A3B1二次颖
花现存数显著高于其他栽培方式。
2.4 种植方式对杂交稻二次枝梗数分布的影响
比较齐穗期不同部位一次枝梗上的二次枝梗
分化数、现存数和退化数可以发现(图 1), 基部第
2~第 4 个一次枝梗分化数最多, 达到 6.0~8.0 个。
不同种植方式间二次枝梗分化数和退化数从穗基
部至穗顶部均呈现逐渐下降趋势, 二次枝梗现存数
随一次枝梗部位上移呈先升后降的变化趋势, 到第
10个一次枝梗左右时, 二次枝梗现存数达到峰值。
就机插和手插而言, 高苗处理大部分一次枝梗部位
的二次枝梗分化数和现存数低于其低苗处理, 由此
可见, 穴苗数的增加不利于手插和机插的二次枝梗
分化数, 且对二次枝梗现存数产生负面影响。而对
于机直播而言, 高低穴苗数对其二次枝梗分化数和
现存数的影响没有明显规律, 结合表 2和图 1可知,
随穴苗数增加, 机直播二次枝梗分化数和现存数反
而增加, 主要表现在增加穗中上部(第7~第12个)一次
枝梗上的二次枝梗分化数, 其增加机制有待进一步
研究。齐穗期水稻二次枝梗退化主要发生在一次枝
梗基部位置, 穗顶部一次枝梗上的二次枝梗退化较
少。3 种种植方式间 , 穗基部二次枝梗退化数表
现为机直播>手插>机插。由此可见 , 要提高机直
播产量, 可以从降低机直播穗基部二次枝梗退化数
着手。
2.5 种植方式对杂交稻一次颖花分布的影响
就一次颖花现存数、分化数和退化数而言(图 2),
机直播高苗处理的一次颖花分化数和现存数低于其
低苗处理, 且在基部第 1 个一次枝梗部位高苗处理
比低苗处理的一次颖花分化和现存数分别低 25%和
23%, 差异达显著水平 , 二者差异随枝梗部位上移
逐渐呈“先变小, 再逐渐变大, 后变小, 最后逐渐趋
向一致”的趋势。机插低苗处理的大部分部位的一次
颖花分化数高于其高苗处理, 但第 4~第 9 个一次枝
梗上的一次颖花分化数反而低于高苗处理, 而一次
颖花现存数则在整穗中表现为高苗处理低于低苗处
理; 手插方式在第 4 个一次枝梗前, 一次颖花分化
数和现存数高苗和低苗处理的变化趋势一致, 而在
第 9~第 14 个一次枝梗部位, 低苗处理的一次颖花
分化数高于高苗处理; 由此可见, 3 种种植方式高
苗处理的一次颖花现存数低于低苗处理, 主要表现
在穗中上部随穴苗数增加, 一次颖花分化数降低。
各处理出现一次颖花退化数峰值的部位一致, 主要集
中在第11~第12个一次枝梗, 3种种植方式的一次颖花
退化数峰值为机插>机直播>手插。机直播和手插的一
次颖花退化数在高苗处理和低苗处理间没有显著差异,
机插在第 2~第 8 个一次枝梗数之间, 穴苗数越高, 一
次颖花退化数越大, 而在第 8 个一次枝梗数之后, 则
是穴苗数越高, 一次颖花退化数越低。
2.6 种植方式对杂交稻二次颖花分布的影响
由图 3 可知, 各处理不同部位二次颖花分化数
和现存数变化趋势一致, 均在第 9~第 12 个一次枝
梗部位达到峰值。由于机直播高苗处理的第 8、第
9、第 12 和第 15 个一次枝梗部位的二次颖花分化
数和现存数显著高于低苗处理, 因而, 机直播高苗
处理不同部位的二次颖花分化数和现存数总和显
著高于低苗处理。就机插和手插而言, 随穴苗数增
加, 二次颖花分化数和现存数在整穗中反而降低。
由此可见, 机直播对高穴苗数的适应性大于机插和
手插, 其机理有待进一步研究。机直播高苗和低苗
处理的二次颖花退化数均随枝梗部位上移呈“高低
起伏”变化趋势 , 高苗处理的二次颖花退化数总体
变化趋势高于低苗处理(除第 1、第 12和第 13个一
次枝梗外)。机插处理的二次颖花退化出现在穗中
部第 5~第 8个一次枝梗位置, 高苗处理的二次颖花
退化数高于低苗处理, 其余一次枝梗部位则是高苗
处理的二次颖花退化数低于低苗处理 ; 由此可见 ,
机插随穴苗数增加 , 增加了穗中部二次颖花退化
数。手插处理的二次颖花退化出现在第 3、第 4 和
第 10 个一次枝梗位置, 高苗处理的二次颖花退化
数高于低苗处理, 其余一次枝梗部位则是高苗处理
的二次颖花退化数低于低苗处理。

第 8期 刘 利等: 种植方式对杂交稻枝梗和颖花分化及退化的影响 1439




图1 不同部位一次枝梗上二次枝梗分化数、现存数和退化数(一次枝梗部位依次为从穗基部至顶部)
Fig. 1 Number of differentiated, survived and retrograded secondary branches on different primary branches (the order of primary
branches is from panicle bottom to top)
图中的数值为10个主茎稻穗相同部位二次枝梗分化数、现存数和退化数的分别求和, 然后除以10。
A1: 机直播; A2: 机插; A3: 手插; B1: 低穴苗数; B2: 高穴苗数。
The number of differentiated, survived and retrograded secondary branches in Figure 1 is the sum of each kind of the secondary branches at
the same position in 10 main stems, divided by 10. A1: mechanical direct seeding; A2: mechanical transplanting;
A3: artificial transplanting; B1: low seedling number per hill; B2: high seedling number per hill.


1440 作 物 学 报 第 39卷


图2 不同部位一次枝梗上一次颖花分化数、现存数和退化数(一次枝梗部位依次为从穗基部至顶部)
Fig. 2 Number of differentiated, survived and retrograded spikelets on different primary branches (the order of primary branches is
from panicle bottom to top)
图中的数值为10个主茎稻穗相同部位一次颖花分化数、现存数和退化数的分别求和, 然后除以10。
A1: 机直播; A2: 机插; A3: 手插; B1: 低穴苗数; B2: 高穴苗数。
The number of differentiated, survived and retrograded spikelets on primary branches in Fig. 2 is the sum of each kind of spikelets at the same
position in 10 main stems, divided by 10. A1: mechanical direct seeding; A2: mechanical transplanting;
A3: artificial transplanting; B1: low seedling number per hill; B2: high seedling number per hill.


第 8期 刘 利等: 种植方式对杂交稻枝梗和颖花分化及退化的影响 1441



图3 不同部位一次枝梗上二次颖花分化数、现存数和退化数(一次枝梗部位依次为从穗基部至顶部)
Fig. 3 Differentiated, survived and retrograded spikelets number of secondary branches on different primary branches
(the order of primary branches is from panicle bottom to top)
图中的数值为10个主茎稻穗相同部位二次颖花分化数、现存数和退化数的分别求和, 然后除以10。A1: 机直播; A2: 机插; A3: 手插;
B1: 低穴苗数; B2: 高穴苗数。
The value for differentiated, survived and retrograded spikelets of secondary branches in Fig. 3 is the sum of each kind of spikelets at the
same position in 10 main stems, divided by 10. A1: mechanical direct seeding; A2: mechanical transplanting; A3: artificial transplanting;
B1: low seedling number per hill; B2: high seedling number per hill.

1442 作 物 学 报 第 39卷

3 讨论
3.1 不同群体对杂交稻枝梗和颖花分化和退化
的影响
群体结构对水稻生长发育的影响是通过群体对
个体生长发育的影响而实现的[15], 水稻群体的优化,
可以通过适当增加总颖花量, 提高抽穗至成熟期的
物质生产能力[16]。前人研究表明, 水稻在抽穗前体
内干物质积累速率高的品种更能形成较多的颖
花[17-18], 单位面积颖花量的多少是水稻群体质量好
坏的重要指标, 单位面积颖花量越大越有利于产量
水平的提高[19]。本研究表明, 高苗处理的每穗总枝
梗和颖花分化数及现存数均显著低于低苗处理, 说
明单位面积穴苗数增高, 可能导致单株体内积累的
营养物质降低, 同时群体与个体矛盾突出, 群体质
量恶化, 而影响颖花灌浆结实[20], 降低产量[21]。只
有在单位面积上具有适量的总颖花数, 群体在结实
期才具有高的物质生产能力, 即“库”大“源”强二者
协调[22]。水稻稻穗上有较多一、二次枝梗数是形成
大穗的主要原因 [23], 本试验研究结果表明, 随穴苗
数增加, 一次、二次枝梗及颖花现存数均显著降低,
说明穴苗数过高, 限制一次、二次枝梗及颖花的分
化能力, 从而降低单株产量潜力。适宜的栽培穴苗
数不仅能提高单株产量 , 单位面积产量也较高 [24],
因而, 合理的栽培密度对提高水稻产量具有非常重
要的作用。在本研究中, 低穴苗数机插和手插的每
穗颖花形成数均高于其他栽培方式, 为较优的种植
模式; 而机直播则较能适应高穴苗数的群体配置。
3.2 杂交稻机械化播栽的枝梗和颖花分化及退
化的特点
不同种植方式水稻由于生育进程不同, 对养分
和温光等资源利用不同, 必然会对植株生长产生一
定的影响[4,6]。本研究显示, 机直播和机插的每穗总
枝梗分化数及现存数均高于手插, 同时每穗总枝梗
及颖花退化数显著高于手插, 因而, 每穗总颖花现
存数表现为机直播和机插显著低于手插。姚友礼
等[25]研究指出, 每穗一次、二次颖花现存数分别主
要决定于一次、二次枝梗现存数。本试验结果表明,
3 种种植方式的一次枝梗和颖花分化数及现存数表
现为机直播>手插>机插。颖花分化数随一次枝梗分
化数增加而增加[26], 不同种植方式间一次颖花现存
数的差异, 可能与不同部位一次颖花退化数的峰值
和一次枝梗分化数有关。机直播和机插的二次枝梗
分化数显著高于手插, 前人指出, 二次枝梗对颖花
的贡献大于一次枝梗[27], 每穗颖花现存数差异主要
由二次颖花现存数的变化所致[25], 而 3 种种植方式
的二次颖花现存数则表现手插>机插>机直播。杂交
稻机械化播栽条件和常规手插的二次颖花分化和退
化的差异可能与穗分化期外界环境条件有关, 有研
究表明, 温度降低使枝梗和颖花分化期延长的同时
降低了营养物质的消耗, 更有利于形成大穗 [13], 但
过低温度不利于水稻颖花开放[28]。
3.3 提高机械化播栽杂交稻颖花数的技术措施
从颖花分化和发育特性来看, 机插稻不仅每穗
总颖花分化能力强, 而且每穗总枝梗现存数多, 显
示了强大的大穗优势[27]。但机插稻每穗总颖花现存
数少于手插稻, 主要因为机插稻穗顶部一次、二次
颖花退化数较手插稻明显增多 , 杨洪建等 [30]认为 ,
水稻颖花形成期植株的碳代谢增强、氮代谢减弱 ,
碳、氮代谢不协调可能是造成其分化颖花大量退化
的重要生理原因。不同种植方式间二次枝梗分化数
和退化数从穗基部至穗顶部均呈现逐渐下降趋势, 3
种种植方式的二次枝梗退化数均在穗基部最大, 且
机直播稻的穗基部二次枝梗退化数明显高于手插稻,
机直播稻的二次枝梗明显退化可能与穗基部一次枝
梗上所分化的二次枝梗数量多, 从而导致营养供应
不足和相对滞后有关[29]。因而要提高机直播和机插
杂交稻每穗颖花数, 应提高氮素供应水平, 使一次、
二次枝梗分化期延长, 枝梗分化数增加, 相应地增
高每穗最大颖花分化数[13]。钟蕾等[31]指出控制稻穗
枝梗和颖花分化主要应从品种选育上来改良, 而稻
穗枝梗和颖花退化通过栽培条件来优化的可能性
大[32]。机直播和机插作为机械化发展的方向, 在种
植过程中只要注意养分的供应、品种的选择和适宜
的栽培环境等, 均有可能使穗型变大[33-34]。
4 结论
高穴苗数处理每穗总枝梗和颖花分化数及现存
数均显著低于低穴苗数处理, 且随穴苗数增加, 一
次、二次枝梗及颖花现存数均显著降低。在不同种
植方式之间, 二次枝梗分化数和退化数均主要集中
在稻穗基部, 不同一次枝梗部位的二次枝梗现存数
呈现“先升后降”变化趋势, 主要与稻穗基部二次枝
梗严重退化有关。每穗一次颖花现存数, 从穗基部
至顶部, 呈现出逐渐下降的趋势, 而每穗二次颖花
现存数则与不同一次枝梗部位二次颖花分化能力有
第 8期 刘 利等: 种植方式对杂交稻枝梗和颖花分化及退化的影响 1443


关。考虑种植方式和穴苗数二者交互效应, 高穴苗
数机直播处理的每穗枝梗及颖花分化数和现存数均
较大, 为较优的农机农艺配合措施; 机插和手插低
苗处理的每穗枝梗及颖花分化数和现存数均显著
高于其高苗处理, 因而, 机插和手插宜与低穴苗数
配套。
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