全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(4): 580588 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由农业部野生植物保护专项(2030135-201229)和广西农科院基本科研专项(桂农科 2011YZ04)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨庆文, E-mail: yangqingwen@caas.cn, Tel & Fax: 010-62189165
Received(收稿日期): 2012-10-15; Accepted(接受日期): 2013-01-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130128.0920.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00580
中国普通野生稻遗传多样性研究进展
杨庆文 1,* 黄 娟 1,2
1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2广西壮族自治区农业科学院水稻研究所, 广西南宁 530007
摘 要: 普通野生稻是亚洲栽培稻的祖先, 中国作为亚洲栽培稻的起源地之一, 蕴藏着丰富的普通野生稻资源。为了
揭示中国普通野生稻的遗传多样性分布状况, 探索普通野生稻的遗传变异规律、居群遗传结构以及演化途径等, 为亚
洲栽培稻的起源进化研究、品种改良和普通野生稻保护提供科学依据, 国内外学者对中国普通野生稻开展了大量的
遗传多样性研究, 获得了丰富的研究结果。本文分别从遗传多样性研究方法、普通野生稻与亚洲栽培稻遗传多样性
的比较、普通野生稻遗传多样性与地理分布和生态环境的关系、保护措施和栽培稻基因渗入对遗传多样性的影响等
几个方面的研究结果进行了综述, 总结了中国普通野生稻遗传多样性的主要特征, 提出了未来我国普通野生稻遗传
多样性的研究方向。
关键词: 普通野生稻; 遗传多样性; 研究进展
Research Progress on Genetic Diversity of Oryza rufipogon in China
YANG Qing-Wen1,* and HUANG Juan1,2
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Institute of Rice Research, Guangxi Academy of
Agricultural Sciences, Nanning 530007, China
Abstract: Common wild rice (Oryza rufipogon Griff.) is recognized to be the ancestor of Asian cultivated rice (Oryza sativa L.).
As one of the origins of Asian cultivated rice, China is rich of genetic resources of common wild rice. In order to provide scien-
tific bases for studies on the origin, evolution and variety improvement of Asian cultivated rice as well as the conservation of
common wild rice, a lot of studies on genetic diversity of common wild rice in China have been carried out to reveal the distribu-
tion of genetic diversity, population structure and evolutionary way of common wild rice for the last decades. This paper intro-
duced the research methods and the application history of markers used in genetic diversity studies of common wild rice, system-
atically summarized the main characteristics of genetic diversity of common wild rice in China in several aspects including the
abundance of genetic diversity of common wild rice, comparison of genetic diversity between common wild rice and Asian culti-
vated rice, the influence of geographic conditions and environments as well as gene flow from cultivated rice to the common wild
rice. Based on the analyses of present studies, the authors provided their own opinion about the key points in the future research
on genetic diversity of common wild rice in China.
Keywords: Oryza rufipogon Griff.; Genetic diversity; Research progress
普通野生稻(Oryza rufipogon Griff.)是国家二级
保护植物, 由于长期在自然条件下适应各种环境的
变化 , 具有复杂的遗传背景和丰富的遗传多样性 ,
蕴含着高产、优质、抗病虫、耐逆境等优异基因, 是
亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)育种的重要基因源。中
国作为亚洲栽培稻的起源地之一, 不仅栽培稻种植
面积和产量居世界首位, 而且具有丰富的普通野生
稻资源, 分布于中国南部的 8个省(自治区), 跨越范
围广, 类型繁多。近年来, 中国经济的快速发展和农
村土地的大量开发导致普通野生稻及其栖息地已遭
受严重破坏, 如何科学有效地保护日益濒危的普通
野生稻资源, 已成为普通野生稻保护工作者面临的
重大课题。
遗传多样性研究是保护生物学的重要领域之一,
通过对中国普通野生稻的遗传多样性研究, 不仅可
以揭示中国普通野生稻的变异类型、居群遗传结构
第 4期 杨庆文等: 中国普通野生稻遗传多样性研究进展 581


和进化特点 , 而且能够明确遗传多样性与地理分
布、生态环境、气候类型之间的相互关系, 从而为
普通野生稻的保护和利用提供科学依据。近 30年来,
国内外学者对普通野生稻的遗传多样性开展了全面
而系统的研究, 获得了大量结果, 但尚缺乏其系统
归纳和总结。本文在搜集国内外相关文献的基础上,
结合作者实验室开展的相关研究工作, 对普通野生
稻遗传多样性研究进展进行了总结, 并根据国内外
研究动态提出了未来研究方向。
1 野生稻遗传多样性研究方法及其进展
野生稻遗传多样性研究始于 20 世纪 70 年代末
80 年代初, 与其他植物资源一样, 随着遗传多样性
研究技术的不断发展, 经历了从最初的形态特征的
观察, 到生化水平的评价, 再到分子标记的应用 3
个主要阶段, 分别从不同层面揭示了野生稻遗传变
异的特点。
1.1 基于形态水平的野生稻遗传多样性研究
形态特征的研究是最原始最直接的研究方法 ,
对野生稻表型性状观察后进行分类是最早采用的多
样性研究方法。
我国的普通野生稻最早于 1917 年由 Merrill 在
广东罗浮山麓至石龙平原一带被发现, 丁颖 1926年
在广州郊区也发现有普通野生稻 , 之后 , 在广东、
广西、云南、海南、湖南、福建、江西和台湾相
继被发现 [1]。根据全国野生稻资源考察协作组[2]的
形态性状研究, 我国普通野生稻在根、茎、叶、穗、
芒、株高等形态性状上具有丰富的多样性, 其中, 根
据茎的生长习性即可将普通野生稻分为匍匐、倾斜、
半直立和直立 4 种类型。陈叔平等[3]从剑叶长宽、
花药长度等 20多个农艺性状比较了东乡普通野生
稻与广西、广东普通野生稻的差别, 确立了东乡普
通野生稻的地位。周进等 [4]运用数量分类法, 对湖
南、江西两省的普通野生稻性状进行聚类分析, 表
明环境因素是决定居群的重要原因。庞汉华等[5]根
据 10个能鉴别普通野生稻和栽培稻的形态性状对
中国的 500多份普通野生稻进行了观察和聚类分析,
将中国普通野生稻分为多年生和一年生两大类群并
确定了多种变异类型; 周进等[4]、肖晗等[6]、袁平荣
等 [7]、潘大建等 [8]、李道远等 [9]、王净等 [10]、余萍
等[11]、李杜娟等[12]分别对我国野生稻的江西东乡、
云南元江、广东、广西的野生稻居群进行了形态性
状多样性研究, 认为中国普通野生稻的植物学性状
和生物学特性都存在着丰富的多样性。形态性状的
多样性对野生稻种内的形态分类起到了很重要的作
用, 研究表明, 普通野生稻在形态学方面与亚洲栽
培稻最接近, 其主要区别在于普通野生稻具有较强
的落粒性 , 而亚洲栽培稻不易落粒 , 因此 , 普通野
生稻和亚洲栽培稻在稻属分类检索表中也最近[1]。
但是由于其受环境因素的影响较大, 单从形态性状
研究普通野生稻遗传多样性具有明显的局限性。
1.2 基于生化水平的野生稻遗传多样性研究
生化标记的出现直接表现了基因产物的差异 ,
主要包括同工酶、等位酶和过氧化物酶等标记。朱
英国[13]利用酯酶同功酶分析国内 3种野生稻以及与
栽培稻的差异 , 表明 3种野生稻之间差异较大 ,
燊而普通野生稻与栽培稻关系最为接近。吴妙 等[14]
利用酯酶同功酶测定广西普通野生稻与药用野生稻
的酶带类型差异 , 发现普通野生稻酶带类型丰富 ,
并且与形态类型分类关系密切。黎杰强等[15]用酯酶
同工酶对来自广东和海南的普通野生稻样本进行研
究 , 发现生化水平的变异与形态变异不一定同步 ,
不同小生境的植物可能有相同或相似的变异演化路
线。Gao 等[16]为评价中国境内野生稻的遗传多样性
和居群结构 , 采用等位酶分析 21个居群的野生稻,
发现居群间的关系与地理位置上的远近并没有密切
的关系。虽然由于可使用的生化标记数量相当有限,
与生长发育关系的密切性同样也受到环境的影响 ,
生化标记的实际应用也受到一定限制, 但是, 利用
生化标记对普通野生稻进行遗传多样性研究, 创立
了一种研究天然群体遗传变异的全新方法, 对于物
种的起源进化以及系统发育研究具有重要意义[17]。
1.3 基于分子水平的野生稻遗传多样性研究
分子标记技术运用到野生稻的研究当中, 为野
生稻遗传多样性研究开辟了新的领域。王振山
等[18-19]用 24对随机扩增多态性DNA (RAPD)引物扩
增普通野生稻与栽培稻, 并对其扩增条带进行多样
性和籼粳分化研究, 证明 RAPD 方法对分类有很大
的帮助。在同一时期对我国 3 个普通野生稻自然群
体进行限制性片段长度多态性(RFLP)分析, 从分子
水平上证明了广西桂林和江西东乡普通野生稻自然
群体是我国现有的、与栽培稻隔离较好的 2 个野生
稻群体; 广西扶绥群体是一个高度杂合的群体, 其
遗传多样性较高; 群体内的遗传多样性是野生稻多
样性的主要来源。
微卫星标记(SSR)是一些短的、串联的简单重复
582 作 物 学 报 第 39卷

序列, 在真核细胞的基因组中广泛存在, 其应用比
RFLP 和 RAPD 等标记更能有效地揭示丰富的遗传
多样性。朱作峰等[20]利用 30 对 SSR 引物对普通野
生稻与栽培稻进行遗传多样性分析, 表明普通野生
稻的多样性明显大于栽培稻, 可以用来区别栽培稻
与普通野生稻。Gao等[21-23]用 SSR标记分析国内普
通野生稻的多样性及居群遗传结构, 通过比较发现,
SSR 比以往的酶位点检测更少偏离哈迪·温伯格平衡,
却有更高的多样性 , 并且更精确。王艳红等 [24]用
SSR标记对来自 7个省 17个居群普通野生稻的研究
表明, 普通野生稻起源于两广地区。余萍等[10]以广
西 223 份普通野生稻及 34 对 SSR 引物进行遗传多
样性分析, 认为北纬 22°~23°和 23°~24°地区在 DNA
水平上是广西普通野生稻的遗传多样性中心。盖红
梅等[25]、任民等[26]、李亚非等[27]、黄娟等[28]用 SSR
标记对广西境内不同地域的野生稻群体进行多样性
检测, 发现广西的野生稻多样性相对比较丰富。
2 中国普通野生稻遗传多样性特征
2.1 普通野生稻遗传多样性高于亚洲栽培稻
普通野生稻被认为是亚洲栽培稻的祖先, 亚洲
栽培稻在驯化的过程中由于人为选择和干预, 不可
避免地丢失基因和降低遗传多样性。朱世华等[29]对
普通野生稻、亚洲栽培稻进行了核糖体 RNA基因间
隔区的 RFLP 分析 , 结果发现广西普通野生稻的
rDNA 间隔序列长度多样性最丰富, 高纬度来源的
普通野生稻的 rDNA 间隔区长度较短, 与粳稻的长
度变异类型相似。孙传清等[30-31]利用 RFLP 标记比
较了中国普通野生稻与亚洲栽培稻的遗传多样性 ,
所检测的 44个位点中, 栽培稻的多态位点数仅为普
通野生稻的 72%, 等位基因数为 82%, 基因型种类
约为 53%, 普通野生稻的遗传多样性远大于亚洲栽
培稻。朱作峰等[20]比较 52份不同生态型的栽培稻
和 34份不同省(区) 的普通野生稻 , 栽培稻和普通
野生稻的平均基因多样性分别为 0.67 和 0.90, 栽培
稻中的等位基因数仅为普通野生稻的 62%。在聚类
分析中还发现广东和广西普通野生稻与栽培稻关系
密切, 已发生不同程度的籼粳分化, 而云南、江西和
湖南的普通野生稻群体都为尚未发生籼粳分化的原
始型。由于该研究并没有按居群分析, 野生稻出现
的籼粳分化有可能与居群有关, 即偏籼、偏粳的野
生稻分别来自不同的居群, 而云南、江西和湖南的
野生稻由于居群较少, 才没有表现出籼粳分化的特
征。Gao 等[23]比较国内普通野生稻与栽培稻的多样
性, 发现栽培稻的基因多样度 Rs仅为野生稻的 52%,
基因丰富度 Hs是野生稻的 87%, 实际杂合度 Ho前
者为 0.051, 后者为 0.307, 野生稻的遗传多样性也
高于栽培稻。张晓丽等[32]利用 SSR引物对 288份中
国普通野生稻和栽培稻进行比较, 栽培稻等位基因
数和平均 Nei 基因多样性指数分别为普通野生稻的
70.2%和 88.2%, 并且在聚类过程中普通野生稻偏向
于粳型, 广东和海南的极少数材料偏向于籼型。王
黎明等[33]比较了国内普通野生稻与栽培稻、杂草稻
的遗传多样性, 其中野生稻的多样性最高, 杂草稻
在亲缘关系上与栽培稻更接近。遗传多样性比较表
明, 普通野生稻的丰富程度高于栽培稻。普通野生
稻在向栽培稻进化过程中 , 受人为选择压力较大 ,
一些不符合人类需求的基因逐渐被淘汰, 导致亚洲
栽培稻的遗传多样性低于普通野生稻。
2.2 中国普通野生稻遗传多样性丰富且地域特
征明显
刘晨 [34]对不同居群普通野生稻的 35个质量性
状和 16个数量性状的调查和分析, 发现不同居群的
的形态性状的观察杂合度(Ho)、期望杂合度(He)、
遗传多样性指数(香农指数, I)均较高, 说明中国普
通野生稻在形态水平具有丰富的遗传多样性, 且数
量性状的多样性显著高于质量性状的多样性。王卫
建等[35]通过过氧化物酶比较了中国和印度的普通野
生稻多态性, 发现虽然中印两国的普通野生稻在基
本酶谱和原始酶带上表现一致, 但中国普通野生稻
多态性显著高于印度。Gao 等[16]采用等位酶分析了
来自全国的 21个居群的普通野生稻, 结果表明, 我
国普通野生稻在生化水平上具有较高的遗传多样
性。韩东飞[36]对中国境内的野生稻居群按照纬度排
列, 选取了 20个居群的 628份材料, 利用 SSR分子
标记进行遗传多样性研究, 发现中国普通野生稻在
分子水平上同样具有较高的遗传多样性。Wang等[37]
检测来自全国的 889 份普通野生稻材料, 基因多样
性指数(GD)为 0.8002, 实际杂合度 Ho为 0.3572, 多
态信息含量指数 PIC 为 0.7827, 总体表现出较高的
遗传多样性水平。
对不同地区野生稻遗传多样性的研究, 可以从
地理差异(主要是纬度的高低形成的气候环境差异)
分析野生稻在繁衍生长和遗传变异上的特点。例如
Wang 等[38]分析来自全国的 886 份普通野生稻的遗
传多样性及结构特点, 供试样品以南岭为界线可分
第 4期 杨庆文等: 中国普通野生稻遗传多样性研究进展 583


为两种生态类型, 即南部亚热带类群和北部亚热带
类群, 并且随着纬度的升高, 多样性逐渐降低。韩东
飞[36]对按照纬度选取的 20 个居群的遗传多样性研
究也得到类似的结果, 但海南省内普通野生稻遗传
多样性却与纬度呈现相反的趋势, 即海南北部普通
野生稻的遗传多样性高于南部地区, 海南北部和两
广南部北回归线以南的居群不仅遗传多样性较高 ,
而且遗传关系非常近, 由此确认海南北部和雷州半
岛所在的三角区域为中国普通野生稻的遗传多样性
中心。王振山等[18]、Gao等[16,21,23]、Song等[39]、Zhou
等 [40]、王艳红等 [24]、王效宁等 [41]、孙希平等 [42]、
Wang等[37]和Dong等[43]众多学者对国内不同地区的
野生稻多样性比较看到, 虽然各种数据显示研究结
果有差异, 但总体数据说明纬度较低的广西境内、
广东以及海南的野生稻类型比较丰富, 其等位变异
数量多, 居群间和居群内遗传多样性都很丰富; 而
居于北缘地区的湖南和江西境内的野生稻资源无论
在生长环境、形态类型以及分子水平上的多样性检
验, 都表现出较低的水平。由于气候和地理环境的
差异, 普通野生稻的遗传多样性在多种因素的影响
下, 体现了不同的地域特征。
2.3 普通野生稻遗传多样性沿水流方向递增
居群间遗传多样性的高低往往与基因交流密切
相关。普通野生稻居群间的基因交流除人为因素外
存在 3 种可能的方式, 一是在风力作用下的花粉传
播, 二是在水流作用下的种子或种茎传播, 三是生
物携带。研究发现, 普通野生稻遗传多样性沿水流
方向递增, 风和生物携带对居群间的遗传多样性影
响较小。葛红梅等[25]对沿河分布最长的广西武宣濠
江流域的 12个普通野生稻居群 343份材料的遗传结
构进行研究, 在 12 个普通野生稻居群中, 居群的遗
传多样性下游最丰富, 中游其次, 上游较低。由于濠
江的水流方向和当地风向相反, 水流对该地普通野
生稻居群遗传多样性的影响大于风力的影响。Wang
等[38]根据 STRCTURE 将普通野生稻划分 7 个基本
群时, 这些个体聚集与各自所处的水域系统有着紧
密联系, 分属于珠江流域(广东、广西的个体)、广西
雷州半岛及海南岛水系(海南个体)、元江-澜沧江流
域(云南个体)、东南沿海水域(福建个体)、长江流域
(江西、湖南的个体), 表明水流系统对普通野生稻的
遗传分化起着很重要作用。黄娟等[29]根据遗传一致
度把广西区域的普通野生稻划分为 3 个类群 4 个特
征区域, 类群Ⅱ与类群Ⅲ所包含的个体恰好属于红
水河-柳江-郁江-浔江流域和南流江流域区, 而南流
江下游的合浦、铁山港等群体表现出较高的遗传多
样性, 说明水域和水流的特点对广西境内普通野生
稻的传播以及遗传多样性的变化起到了非常重要的
作用, 主要是流域上游的部分野生稻受水流冲击迁
移到下游 , 导致下游的野生稻遗传多样性更加丰
富。
2.4 小生境和栽培稻基因渗入影响普通野生稻
的遗传多样性
普通野生稻的遗传多样性不仅受大范围气候和
生态环境的影响, 而且一些小生境对普通野生稻的
生长和遗传变异等也起着关键作用。Xie 等[44]研究
东乡野生稻时发现位于水桃树下居群的遗传多样性
相对庵家山居群和樟塘居群要丰富, 观察其生长环
境, 水桃树下居群有干旱与潮湿的季节性变换, 而
庵家山和樟塘居群则生长于常年水流稳定的条件下,
水桃树下居群可能由于在长期适应干湿交替的环境
下出现了更多的变异类型。杨庆文等[45]分析了江西
东乡县庵家山普通野生稻的遗传多样性, 发现原属
一个居群的普通野生稻, 在被围墙分隔形成 3个小
群的 20 年后, 产生了遗传分化, 说明小生境的光、
温、水等变化对野生稻的遗传多样性产生了较大影
响。任民等[26]通过对广西桂东南野生稻原生境的考
察以及实验结果的分析, 发现居群原生境保存较好
的贺州八步区居群及防城区居群植株生长茂密, 居
群分布面积较大, 有利于野生稻的遗传分化, 表现
为居群遗传多样性较高。相反, 钟山县居群由于栖
息地受到干扰或破坏, 分布面积趋于萎缩, 植株生
长状况较差, 而且遗传多样性也相对较低。
栽培稻的基因渗入对普通野生稻遗传多样性也
产生较大影响。国内普通野生稻的栖息地与栽培稻
靠近是普遍现象, 自然条件下物种基因间的交流经
常发生[46], 栽培稻基因的逐渐渗入在一定程度上改
变了野生稻群体的内在遗传结构, 引起遗传多样性
的变化, 同时也提高了野生稻种群对生态环境的适
应性[41,47]。王振山等[18]发现广西扶绥野生稻居群位
于稻田附近, 多样性高于江西东乡、广西桂林两个
隔离较好的野生稻居群。Ge等[48]认为所检测的 4个
中国普通野生稻自然居群的遗传多样性高于来自巴
西的野生稻居群, 栽培稻基因流的影响是主要原因
之一。高立志等[47]考察了中国的 31个天然居群及其
生境, 发现栽培稻的基因渗入导致野生稻群体产生
了复杂的形态变异(包括穗长、穗形和芒长等)。在
584 作 物 学 报 第 39卷

Song等[49]的试验结果中, 分散于栽培稻种植范围的
4 个普通野生稻群体的遗传多样性略高于隔离较好
的其他野生稻群体, 而且这几个群体与栽培稻的关
系更近。盖红梅等[25]、任民等[26]的研究结果中也发
现栽培稻基因的渗入会使普通野生稻居群中有相对
较高的遗传变异。
2.5 被保护居群的遗传多样性具有广泛代表性
且高于未保护居群
人类活动的频繁使得野生稻栖息地破坏严重 ,
野生稻资源日益减少, 通过原生境保护方式进行野
生稻保护在很大程度上保存了野生稻的生存环境和
变异的丰富度。杨庆文[50]对我国最早建立的 7 个原
生境保护点的普通野生稻进行了遗传多样性分析 ,
结果表明, 7个居群遗传多样性丰富且彼此遗传距离
较远, 既有华南普通野生稻遗传多样性中心的居群,
又包含在居群遗传学研究和种质资源保存中都具有
重要意义的居群, 代表性较强。李小湘等[51]对来自
江西、湖南、广东、海南的 5 个原生境保护居群和
广西、广东的 3 个未保护居群的 356 个单株进行了
SSR标记遗传多样性分析。结果显示, 8个居群的遗
传多样性都较高, 5个保护居群与 3个未保护居群之
间的遗传距离较大(0.66), 说明已有群体得到了有
效保护, 但未保护居群仍有很大的保护价值。王家
祥等[52]为明确我国已建立的普通野生稻原生境保护
居群的遗传多样性状况及其代表性, 利用 24对 SSR
引物对 15 个原生境保护居群和随机挑选的 15 个未
保护居群进行遗传多样性分析。显著性检验结果显
示, 保护居群可以代表我国普通野生稻的遗传多样
性状况, 保护居群的特有等位变异数(Sa)为 40, 远
大于未保护居群的 20, 说明保护居群保护了更多的
特殊基因, 保护价值高。由于已保护居群是在野生
稻专家长期研究后认为具有重要保护价值而确定的,
具有人为挑选的因素, 而未保护居群的选择完全是
随机的, 所以, 上述研究结果充分体现了已保护居
群选择的正确性。
2.6 原位比异位能够保护更高的遗传多样性
利用种质库、种质圃或超低温对野生稻资源进
行异位保存是国内外普遍采用的方式。但异位保存
带来了自然进化的终止, 不利于遗传多样性的发展,
还可能由于遗传飘移和基因重组等原因, 使有潜在
利用价值的基因受到破坏或丢失。江西东乡野生稻
是全球分布最北的普通野生稻居群, 江西农业科学
院于 1986年分别建立了异位保存圃和原位保护点,
杨庆文等[53]利用 SSR对江西省东乡县庵家山和水桃
树 2 个普通野生稻居群的原、异位群体进行了遗传
多样性比较研究, 原、异位保存群体的遗传多样性
指数分别为 0.5000 和 0.3555, 异位保存群体的遗传
多样性低于原位保存。水桃树居群原、异位群体的
遗传多样性指数相差较小, 但异位保存的 14份材料
在聚类图中有 6 份相邻的材料聚集在一起, 一方面
说明异位保存时进行了重复取样, 另一方面说明异
位保护取样代表性不足。李小湘等[54]用 48 对 SSR
引物对湖南江永普通野生稻异位保存和原位保存居
群的遗传多样性分析表明, 其平均有效等位基因数
为 1.428 和 1.508, Nei 基因多样性指数为 0.272 和
0.304, 两者的差异并不显著, 但原位保存居群遗传
变异稍大且呈现连续性变异, 而异位保存样本呈现
间断性变异, 保存样本中发现新的变异单株。由于
湖南江永普通野生稻原位保护点建立时间较短(5 年),
且异位保存收集时参考了异位保存的取样原则[55-58],
避免了随机取样出现的重复问题, 说明短时间的普
通野生稻原、异位保存群体在遗传多样性的差异并
不显著, 而长期的原位保护倾向于整个群体对环境
的适应而连续性地遗传变异导致遗传多样性增加。
3 普通野生稻遗传多样性研究方向
普通野生稻在复杂的生态环境条件下, 形成了
丰富的遗传多样性。近 30年来普通野生稻栖息地的
急剧减少对其生存和繁衍影响巨大, 遗传多样性显
著降低, 但目前大量的研究结果表明, 中国普通野
生稻的遗传多样性仍然较为丰富, 能够为未来栽培
稻品种改良和生物技术研究提供丰富的基因资源。
探讨普通野生稻遗传多样性合适的研究方法、分析
当前遗传多样性研究的动态和趋势、明确未来研究
方向对于指导我国普通野生稻的研究和利用具有重
大意义。
3.1 进一步探索大规模高通量的遗传多样性研
究方法
检测遗传多样性的方法是随着生物学, 特别是
遗传学和分子生物学的发展而不断提高和完善的 ,
不同的检测方法在理论和实际应用中均有其各自的
优势和局限。本文通过国内外对普通野生稻遗传多
样性研究论文的综述, 发现无论是形态标记、生化
标记还是分子标记对于揭示普通野生稻遗传多样性
的丰富度、群体遗传结构以及演化关系等均发挥了
重要作用。但是, 由于原始的形态和生化标记因其
第 4期 杨庆文等: 中国普通野生稻遗传多样性研究进展 585


数量有限且受环境影响较大而在应用上受到局限。
分子标记的出现因其简便、快捷和精确而得到广泛
应用, 极大地推动了遗传多样性研究的进展。在众
多的分子标记中, 目前用于普通野生稻遗传多样性
研究最主要的是 SSR, 与其他分子标记相比, SSR具
有相对针对性强、多态性高、操作简便、成本低的
特点, 目前已从栽培稻基因组中已经开发了大量的
SSR 引物, 且普通野生稻与栽培稻有同类型的基因
组, 栽培稻的 SSR 引物可以直接应用于普通野生
稻。近年来, 一些经过改良的分子标记技术例如简
单重复序列间扩增 (ISSR)、相关序列扩增多态性
(SRAP)等也已应用到普通野生稻的遗传多样性研究
中 [59-60], 但从研究结果的比较可以看出, 虽然使用
的技术有所差别 , 所得到的结果基本一致 , 且
ISSR、SRAP等方法随机性比较强, 导致扩增结果可
能会出现复杂的条带难以辨别读取[61], 对于遗传多
样性较丰富的普通野生稻 , 增加了数据分析的难
度。第 3代分子标记技术单核苷酸多态性(SNP)为多
样性的研究提供了更为直接的分析方法, 可以具体
到某一个功能基因在不同个体间的序列差异, 为研
究普通野生稻的多样性以及与栽培稻的进化关系提
供直接的证据[62-64]。但是该方法需要进行基因序列
检测和比对, 费用较高。因此, 到目前为止, SSR是
普通野生稻遗传多样性研究最经济有效的方法。对
于大量的普通野生稻群体及群体结构, 急需探索一
种能够满足大规模、高通量、低成本的遗传多样性
研究方法, 随着分子生物学研究和技术的不断发展,
重测序技术的高通量化和低成本化, 将可能成为更
大规模、更加高效的遗传多样性分析的重要方法。
3.2 深入开展普通野生稻遗传多样性形成机制
和濒危机制研究
普通野生稻作为野生种, 其个体在大部分基因
位点上都是杂合的 , 自然种群中存在大量遗传变
异。从理论上讲, 普通野生稻遗传多样性研究主要
应全面阐述普通野生稻变异水平的高低、变异的分
布格局(即种群的遗传结构)、生境变化对其变异的
影响、基因交流的方式及其对种群的遗传结构的影
响等方面。目前, 国内外众多学者通过各种技术方
法检测得到的结果不仅均证实中国境内普通野生稻
遗传多样性丰富, 而且表明普通野生稻无论是群体
内还是群体间均存在丰富的遗传多样性, 自然变异
是决定群体结构的主要因素 [26-27,52], 继而得出普通
野生稻遗传多样性受生态环境、地理条件、气候等
因素、基因渗入等因素影响的结论。然而, 目前的
研究尚停留于多样性的丰富程度及其影响因素方面,
缺乏从更深层次探索普通野生稻遗传多样性形成机
制和濒危机制的研究, 也缺少强有力的证据支持保
护措施的制定。
目前, 我国正在全面开展普通野生稻的原位保
护工作, 原位保护策略中最主要环节为保护居群的
选择, 该选择过程既要考虑保护群体大小及其在遗
传上的风险, 例如近交、遗传漂变、基因流等所引
起的群体遗传结构变化以及居群之间的遗传分化等,
又要评估其与现有保护居群之间的遗传相似性。同
时, 生物多样性对气候变化的适应性已成为保护生
物学的热点, 在全球气候变化大环境下研究普通野
生稻遗传变异规律, 分析普通野生稻遗传多样性形
成机制, 揭示普通野生稻的濒危机制, 是探讨普通
野生稻长效保护机制的有效途径。因此, 深入开展
普通野生稻遗传多样性形成机制和濒危机制研究 ,
根据遗传多样性及遗传分化的研究结果提出科学的
保护策略是今后普通野生稻遗传多样性研究的重要
方向。
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