全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(9): 14061415 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (31171497), 国家公益性行业 (农业 )科研专项 (201203096), 国家现代农业产业技术体系建设专项
(CARS-02-20), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100105), 国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B09), 山东省良
种工程重大课题(鲁科农字[2011]186号), 国家自然科学基金青年基金项目(31301274)和山东省高等学校科技计划项目(J13LF08)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 赵斌, E-mail: zhaobin@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8245838; 董树亭, E-mail: stdong@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: 李广浩, E-mail: guanghaoli@126.com, Tel: 15275381215
Received(收稿日期): 2014-12-25; Accepted(接受日期): 2015-06-01; Published online(网络出版日期): 2015-06-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150623.1359.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01406
控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性的影响
李广浩 赵 斌* 董树亭* 刘 鹏 张吉旺 何在菊
山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 采用旱棚盆栽试验, 以郑单 958为材料设置 3个水分水平(正常水分 W3、轻度水分胁迫 W2、重度水分胁迫
W1)和高氮 N3 (施纯氮 315 kg hm–2)、中氮 N2 (施纯氮 210 kg hm–2)、低氮 N1 (施纯氮 105 kg hm–2)、不施氮 N0四个
控释尿素施氮水平, 探讨控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性的影响。结果表明, 控释尿素水氮耦合对夏玉米
产量和光合特性具有显著影响。相同水分条件下, 夏玉米产量随施氮量增加而增加, W1条件下增产 13.17%~20.96%,
W2 条件下增产 13.93%~32.48%, W3 条件下增产 14.37%~21.83%。相同施氮水平下, 产量也随水分增加而增加 ,
W2N3、W3N2和 W3N3的产量在所有处理中较高。水氮耦合对夏玉米穗位叶净光合速率的影响显著, W1条件下 N3、
N2和 N1处理间差异不显著, 均显著高于 N0, W2、W3各施氮处理的净光合速率随施氮量增加而增加, W3各处理的
平均净光合速率高于其他 2个水分处理, W2N3比 W3N3和 W3N2前期略低, 后期无显著差异。水氮耦合效应能有效
减缓穗位叶的实际光化学效率ΦPSII、叶片光化学猝灭系数 qP以及 PSII反应中心的最大光能转换效率的下降速率, 提
高光能利用率。控释尿素水氮耦合能有效提高夏玉米花后穗位叶净光合速率, 保证籽粒对营养物质的需求, 提高穗位
叶实际和最大光化学效率, 从而提高夏玉米的产量, 产量构成因素中增加千粒重和穗粒数的优势较大。综合产量与光
合特性、荧光特性的表现, 在田间持水量为 75%±5%的土壤条件下, 控释尿素施氮量以纯氮 210 kg hm–2为最佳; 在
田间持水量为 55%±5%的土壤条件下, 控释尿素施氮量以纯氮 315 kg hm–2为宜。
关键词: 夏玉米; 控释尿素; 水氮耦合; 产量; 光合特性
Effects of Coupling Controlled Release Urea with Water on Yield and Photo-
synthetic Characteristics in Summer Maize
LI Guang-Hao, ZHAO Bin*, DONG Shu-Ting*, LIU Peng, ZHANG Ji-Wang, and HE Zai-Ju
Agronomy College of Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China
Abstract: A experiment using Zhengdan 958 (a summer maize cultivar planted widely in China), with treatments of three water
levels (normal water W3, mild water stress W2, severe water stress W1) and four amounts of controlled release urea nitrogen (N)
(N3 was 315 kg ha–1, N2 was 210 kg ha–1, N1 was 105 kg ha–1 and N0 was no nitrogen) was carried out under the waterproof shed
and potting conditions. The results showed there was significant influence of coupling water with controlled release urea on yield
and photosynthetic characteristics in summer maize. Under the condition of same soil moisture, the yield showed a increasing
trend with the amounts of N application increased. The yield increased by 13.17%–20.96% under severe water stress (W1), by
13.93%–32.48% under mild water stress (W2), and by 14.37%–21.83% under the condition of normal water (W3). Under the
same amounts of N application, the yield was also improved with the increase of the soil moisture. The yields of W2N3, W3N2,
and W3N3 were the highest among these treatments. The coupling effects of water and controlled release urea were significant on
the photosynthetic rate in ear leaf. The photosynthetic rates of N3, N2, and N1 had no significant differences in W1, and were
higher than these of N0 significantly. The photosynthetic rate of W2 and W3 treatments increased with the increase of N fertilizer
application, the average photosynthetic rate in W3 was higher than that of W2 and W1, that of W2N3 was slightly lower than that
第 9期 李广浩等: 控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性的影响 1407


of W3N3 and W3N2 at early flowering, and no significant difference in the late stage. The coupling effects of water and con-
trolled release urea nitrogen could effectively improve the efficiency of light energy utilization and slow down the decline rates of
the actual photochemical efficiency of PSII, coefficient of photochemical quenching (qP) of leaf and PSII reaction center of light
conversion. High photosynthetic rate, actual and maximal photochemical efficiency of ear leaf after flowering in summer maize
ensured the nutrients needs of grain filling, thus increased the yield. Higher yield was obtained due to the significant increase of
kernels per ear and thousand seed weight among yield components. Under this experimental condition, controlled release urea N
application rate of 210 kg ha–1 was the best treatment as the soil moisture content was 75%±5% of field capacity. We suggested
that coupling controlled release urea N application rate of 315 kg ha–1 with soil moisture content of 55%±5% of field capacity is
optimum.
Keywords: Summer maize; Controlled release urea; Water and nitrogen coupling; Yield; Photosynthetic characteristics
玉米是我国第一大作物, 在粮食生产中举足轻
重。随着人口的增长及耕地面积的减少, 玉米在作物
生产中的地位越来越重要。当前, 品种改良和化肥投
入是玉米总产增长的贡献因子中最主要的因素[1-4]。据
联合国粮农组织估计, 在发展中国家的粮食增产中,
有55%来自化肥的作用[5]。受社会经济条件的制约,
目前中国玉米生产中一次性施肥(肥料全部做基肥,
又称“一炮轰”)的农户占很大比例 , 米国华课题组
2009年在吉林梨树县调查发现, 当地一次性施肥比
例高达2/3以上[6], 黄淮海玉米主产区亦如此。如何
协调肥料投入与产量之间的矛盾已引起广泛重视 ,
氮素释放速率与作物需肥规律基本一致、一次性基
施满足生产需要、同时能有效提高生产效率、减少
人工投入的缓控释肥的研发与应用被寄予厚望[7-12]。
明确不同水分条件下控释肥的适宜施用量有助于黄
淮海地区夏玉米专用控释肥的合理应用。水氮供应
是调控作物生长和发育的重要手段, 通过合理的水
氮运筹调节作物光合特性及光合产物的积累和分配,
是实现作物高产的重要措施之一[13]。适时适度减少
水分供应不会降低作物光合速率, 却显著减少作物
蒸腾失水, 从而提高作物水分利用效率[14]。大量研
究和实践表明, 作物的光合作用及产量依赖于土壤
中的水肥变化。徐世昌等研究表明水分胁迫导致玉
米光合性能及产量的降低[15]。在土壤干旱状况下增
施氮肥, 或者在低肥条件下增加灌水量, 均可显著
提高玉米产量; 在节水节肥条件下, 通过氮水耦合
也可以实现玉米高产[16]。李潮海等[17]指出, 施肥能
显著增加玉米的光合速率, 并且随着施肥量的增加
后期高光合速率持续期延长。夏玉米的整个生育期
内, 气温较高, 植株高大, 给追肥带来很大困难, 需
要消耗大量的劳动力, 一些地区出现减少追肥次数
的现象, 导致玉米不同程度减产, 给农民造成损失。
控释尿素成为最好的解决方法, 然而不同生态区的
降水差异很大, 不同的降水量必然影响控释尿素的
释放, 目前国内在玉米上有关控释肥与水分互作的
应用研究报道尚少, 因此探索不同水分条件下控释
尿素的适宜施用量非常必要。本试验重点研究控释
尿素与水分耦合对夏玉米产量和光合特性的影响 ,
从光合特性、荧光特性及产量方面, 深入探讨水氮
耦合对夏玉米生长发育的调控机制, 为黄淮海地区
夏玉米专用控释肥的应用提供科学依据, 为节水农
业提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验地状况
山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心
(36°10′ N, 117°09′ E)地处黄淮海平原, 属于半湿润
暖温带大陆性季风气候区。试验用土壤为中壤土 ,
耕层 0~20 cm土壤 pH 6.1, 含有机质 19.7 g kg–1、全
氮 1.1 g kg–1、碱解氮 124.4 mg kg–1、速效磷 45.2 mg
kg–1、速效钾 81.8 mg kg–1, 土壤田间持水量为 21.1%,
土壤容重 1.5 g cm–3。
1.2 试验设计
2012 年和 2013 年采用防雨旱棚(只在雨天使用),
盆栽试验泥塑盆直径 35 cm, 高 45 cm, 试验玉米品
种为郑单 958, 设置 3个水分处理, W1的水分含量为
田间持水量的 35%±5%; W2的水分含量为田间持水
量的 55%±5%; W3 的水分含量为田间持水量的
75%±5%。用 TDR 土壤水分仪控制土壤水分, 每天
上午和傍晚各测定一次以确定每天的浇水量。采用
山东农业大学资源与环境学院研制的包膜控释尿素
(氮素含量 42%, 控释周期为 3个月), 设置 4个施氮
处理, N0为施纯氮 0 kg hm–2, 每盆 0 g; N1为施纯氮
105 kg hm–2, 每盆 1.56 g; N2为施纯氮 210 kg hm–2,
每盆 3.12 g; N3为施纯氮 315 kg hm–2, 每盆 4.68 g。
每盆装风干土(过4 mm筛孔) 35 kg, 每个处理
均施P2O5 105 kg hm–2, K2O为210 kg hm–2, 即每盆施
P2O5 1.56 g, K2O 3.12 g。共12个处理, 每盆一株, 每
1408 作 物 学 报 第 41卷

个处理15盆, 总共180盆。6月18日播种, 播种前灌水
至田间持水量, 以保证全苗、壮苗。所有氮肥、磷
肥和钾肥均于播种前一次性作底肥施用。
1.3 试验取样
从开花期开始每隔 10 d取 1次样, 选每处理生
长一致的植株 1 株, 取穗位叶放入液氮罐带回室内,
置40℃冰箱保存以测定叶绿素含量。成熟期收获
(苞叶枯黄、乳线消失、黑层出现)各处理, 分别取 5
穗晒干, 室内考种, 调查穗长、穗粗、秃顶长、穗行
数、行粒数、千粒重。单株产量(g)=穗粒数×千粒重
(g)/1000×[1含水量(%)]/(114%)。
1.4 测定指标
各生育时期取样时, 测量叶面积(定株测量)。
采用Arnon法 95%乙醇提取, UV-2800型紫外可
见分光光度计测定和计算光合色素含量。
采用美国 LI-COR公司生产的 LI-6400光合测定
系统, 以开放式光路, 于晴天 10:00—14:00 测定光
合速率, 测定部位为穗位叶中部上表面, 于开花期
开始, 每隔 15 d测定一次。
采用德国 Walz 公司生产的 PAM 脉冲调制式荧
光仪测定叶绿素荧光动力学参数。参考张守仁[18]的
方法计算叶绿素荧光动力学参数。
1.5 统计分析
采用 Microsoft Excel 2003 处理数据。用 DPS
7.05 软件统计分析, 在 0.05 水平进行显著性检验
(LSD, least significant difference test)。
2 结果与分析
2.1 控释尿素水氮耦合对夏玉米产量及构成因
素的影响
从表 1 可以看出, 控释尿素与水分对夏玉米产
量影响显著。相同水分条件下, 夏玉米的产量随着
施氮量的增加呈增加趋势, 其中重度水分胁迫(W1)
下比 N0 增产 13.17%~20.96%; 轻度水分胁迫(W2)
下增产幅度相对较大, 较 N0 增产 13.93%~32.48%;
而正常水分 (W3)条件下比 N0 增产 14.37%~
21.83%。相同氮肥水平, 不同水分条件, 各处理产
量也呈现随着水分的增加而增加的趋势 , N0 情况
下, W3和W2分别比W1增产 36.23%和 40.07%; N1
水平下, W3和 W2分别增产 37.07%和 56.13%; N2
水平下, 分别增产 39.28%和 63.75%; N3 水平下,
分别增产 49.12%和 54.83%。从表 1还可看出, W3
水分条件下, N2 与 N3 产量无显著差异, 说明 N2
处理肥量适宜, N3 处理过量; 在 W2 水平下, 各肥
料处理中 N3 产量最高, 差异显著。经显著性检验
(表2), 水分为主效应, 控释尿素水氮耦合效应达极
显著水平(P<0.01)。在产量构成因素中 , 千粒重和
穗粒数是影响夏玉米产量的最关键因素, 产量高的
处理其千粒重与穗粒数都显著高于产量低的处理 ,
并达显著水平。

表 1 控释尿素水氮耦合对夏玉米产量及其构成因素的影响
Table 1 Effects of coupling controlled release urea with water on yield and yield components of summer maize
处理
Treatment
穗行数
Row number
行粒数
Kernels per row
穗粗
Ear diameter
(cm)
穗长
Ear length
(cm)
千粒重
1000-kernel weight
(g)
穗粒数
Kernels per ear
单株产量
Yield per plant
(g)
W1N0 15.5 cd 19.0 e 4.8 bc 11.8 d 277.7 c 294.5 g 76.9 f
W1N1 18.0 ab 21.0 de 4.7 cd 12.5 d 253.1 d 378.0 f 87.0 e
W1N2 19.0 a 22.5 d 4.9 b 13.2 c 244.3 e 427.5 e 88.4 e
W1N3 16.0 c 26.0 bc 4.6 d 15.0 b 254.8 d 416.0 e 93.0 de
W2N0 18.0 ab 23.5 cd 5.1 a 13.8 c 277.2 c 423.0 e 104.7 d
W2N1 18.0 ab 25.3 c 5.2 a 15.3 b 310.3 a 455.9 d 119.3 c
W2N2 18.0 ab 26.0 bc 5.1 a 15.0 b 314.8 a 468.0 cd 123.1 c
W2N3 18.4 a 30.5 b 5.2 a 15.0 b 294.8 b 561.2 a 138.7 ab
W3N0 16.0 c 30.0 b 4.9 b 15.8 b 291.6 b 480.0 c 118.8 c
W3N1 16.6 b 30.9 b 5.1 a 16.8 a 295.6 b 512.9 b 130.9 b
W3N2 16.8 b 34.3 a 5.2 a 17.9 a 315.5 a 576.7 a 144.7 a
W3N3 16.0 c 35.0 a 5.1 a 17.5 a 321.7 a 560.0 a 144.0 a
W1: 重度水分胁迫; W2: 轻度水分胁迫; W3: 正常水分条件; N0: 施纯氮 0 kg hm–2; N1: 施纯氮 105 kg hm–2; N2: 施纯氮 210 kg
hm–2; N3: 施纯氮 315 kg hm–2。表中数据为 2012和 2013两年平均值, 不同字母表示差异达到显著水平。
W1: severe water stress; W2: mild water stress; W3: normal water condition; N0: no nitrogen; N1: N application of 105 kg hm–2; N2: N
application of 210 kg hm–2; N3: N application of 315 kg hm–2. Data in the table are the mean of two years. Means followed by a different
letter within columns are significantly different at P<0.05.
第 9期 李广浩等: 控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性的影响 1409


表 2 控释尿素水氮耦合对夏玉米产量影响显著性检验
Table 2 Significant analysis of effects of coupling controlled release urea with water on yield of summer maize
变异来源
Variation source
平方和
SS
自由度
df
均方
MS
F值
F-value
显著水平
Significance level
区组 Block 22.565 3 7.522 2.950 0.04694
水分 Water 19939.732 2 9969.866 101.640 0.00002
氮肥 Nitrogen 4125.286 3 1375.095 14.019 0.00405
氮肥×水分 Nitrogen × water 588.539 6 98.090 38.473 0.00000
误差 Error 84.135 33 2.550
和分别代表在 0.05和 0.01水平上差异显著。
 and  indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels of probability, respectively.

2.2 控释尿素水氮耦合对夏玉米光合特性的影
响
2.2.1 穗位叶净光合速率(Pn) 从图 1 可以看出,
控释尿素水氮耦合对玉米穗位叶净光合速率的影响
显著, 花后随着时间的推进, 各处理的光合速率持
续下降 , 前期下降相对缓慢 , 后期下降较快 , 到成
熟期降至最低。开花期正常水分 W3 处理的光合速
率最高, W2次之, W1最低; W2各施肥处理随着施氮
量的增加光合速率也随着增加, W1各施氮处理之间
差异不显著, 均显著高于 N0, W3条件下, 前期表现
为 N2和 N3最高, N1次之, 到后期各施肥处理差异
不显著, 均显著高于 N0, 说明施氮显著提高玉米花
后净光合速率, 有利于产量的提高。从开花到成熟,
W3的各处理的平均光合值显著高于其他 2个水分处
理, W2N3比W3N3和W3N2前期略低, 后期三者无
显著差异。经显著性检验(表 3), 夏玉米光合速率的
水氮耦合效应达显著水平, 后期水分的效应高于氮
肥的效应。
2.2.2 气孔导度(Gs) 气孔导度控制着植物体与
外界环境的水、气交换, 对植物光合作用有很大的
影响。从表 4可以看出, 夏玉米穗位叶气孔导度(Gs)
随着生育进程而逐渐下降。开花期, 相同施氮量情
况下, 正常水分 W3 处理的 Gs显著高于 W2 和 W1
处理, W2显著高于 W1。同一水分条件下, 呈现随着

图 1 夏玉米穗位叶净光合速率变化
Fig. 1 Changes of photosynthetic rate in summer maize ear leaf
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表 3 控释尿素水氮耦合对夏玉米穗位叶净光合速率 Pn 影响的显著性检验(F值)
Table 3 Significant analysis of effects of coupling controlled release urea with water on photosynthetic rate in summer maize ear leaf
开花后天数 Days after anthesis 变异来源
Variation source 0 d 15 d 30 d 45 d
水分 Water 268.4530 155.1959 75.7914 30.9388
氮肥 Nitrogen 30.1188 13.0741 8.5914 2.6310
氮肥×水分 Nitrogen × water 13.4980 47.5732 130.9926 83.1024
和分别代表在 0.05和 0.01水平上差异显著。
 and  indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels of probability, respectively.
1410 作 物 学 报 第 41卷

表 4 控释尿素水氮耦合对夏玉米穗位叶气孔导度 Gs 的影响
Table 4 Effects of coupling controlled release urea with water on Gs in summer maize ear leaf (mmol m–2 s–1)
开花后天数 Days after anthesis 处理
Treatment 0 d 15 d 30 d 45 d
平均
Average
W1N0 115.8 e 86.7 g 66.7 h 32.5 f 75.4 f
W1N1 120.4 de 98.5 ef 84.3 f 43.2 e 86.6 e
W1N2 123.3 d 93.3 f 77.5 g 42.0 e 84.0 e
W1N3 126.0 d 102.0 e 88.0 f 45.0 e 90.3 e
W2N0 136.0 cd 128.8 d 116.7 e 63.0 d 111.1 d
W2N1 140.2 c 132.3 cd 125.7 d 75.0 c 118.3 c
W2N2 157.0 b 147.0 c 136.3 c 83.5 b 131.0 bc
W2N3 164.3 b 159.3 b 145.7 b 89.0 b 139.6 b
W3N0 143.0 c 140.0 c 139.1 c 84.0 b 126.5 c
W3N1 162.0 b 157.0 b 151.0 b 94.8 ab 141.2 b
W3N2 193.5 a 182.7 a 169.0 a 99.5 a 161.2 a
W3N3 195.7 a 178.3 a 165.0 a 98.0 a 159.3 a
缩写同表 1。表中数据为 2年平均值, 不同字母表示差异达到显著水平。
Abbreviations are the same as those given in Table 1. Data in the table are the mean of two years. Means followed by a different letter
within columns are significantly different at P<0.05.

施氮量的增加而升高的趋势, W1 条件下, 各处理分
别比 N0 平均增加 14.85%、11.41%和 19.76%; W2
条件下各处理分别比 N0 增加 6.48%、17.91%和
25.65%; W3条件下分别比 N0增加 11.62%、27.43%
和 25.93%。W3N2与 W3N3、W2N2与 W2N3、W1N2
与 W1N3 无差异, 从开花到成熟都表现出相同的规
律。成熟期各处理的 Gs表现为 W3>W2>W1。
2.2.3 夏玉米开花后穗位叶叶绿素总含量的变化
由图 2 可以看出, 随生育进程叶绿素总含量不
断下降。开花期叶绿素总含量最高, 到花后 10 d下
降平缓, W1 水平下有所升高, 之后下降迅速, 到成
熟期达到最低。在 W1水平下, 前期叶绿素含量表现
为 N3>N2>N1>N0, 后期各处理差异不显著; W2 水
平下, 一直表现为 N3>N2>N1>N0, 差异显著, 成熟
期 N2与 N1无显著差异; 在 W3水平下, N2略高于
N3, 差异不显著, 到成熟期二者无差异, 都显著高
于 N1和 N0。相同施肥量 N3情况下, W3略高于W2,
差异不显著, 二者都显著高于 W1; 在 N2、N1 和 N0
条件下, 均表现出W3>W2>W1, 差异达显著水平。
2.2.4 叶面积指数(LAI)的变化 随着生育期的
推迟, 各处理花后叶面积指数均呈现逐渐降低的变
化(图 3)。在 W3 水平下, 从开花到花后 20 d, 各处
理叶面积指数下降相对平缓, 之后下降迅速, 但叶
面积指数保持较高; 在 W2 水平下, 各施氮处理前
期下降也相对平缓, 后期迅速下降, 其总体叶面积
指数要低于 W3; W1 水平下, 叶面积指数从花后

图 2 夏玉米开花后穗位叶叶绿素含量的变化
Fig. 2 Changes of chlorophyll content in summer maize ear leaf after anthesis
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.
第 9期 李广浩等: 控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性的影响 1411



图 3 控释尿素水氮耦合对夏玉米花后叶面积指数的影响
Fig. 3 Effects of coupling controlled release urea with water on leaf area index after anthesis of summer maize
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

10 d就开始下降, 花后 30 d到 40 d急剧下降, 叶面
积指数很低。相同水分条件下, W1的各施氮处理差
异不显著, W2 的各施氮处理中 N3 显著高于 N2 和
N1, N2 和 N1 差异不显著, W3 的各施氮处理中 N3
和 N2 差异不显著, 两处理显著高于 N1, 所有施氮
处理均显著高于相同水分的 N0。
2.3 控释尿素水氮耦合对夏玉米穗位叶荧光特
性的影响
2.3.1 穗位叶实际光化学效率 ΦPSII变化 从图 4
可以看出, 夏玉米穗位叶的实际光化学效率 ΦPSII随
着生育进程而逐渐下降。W1水平下, 各施氮处理下
降迅速, W2次之, 而 W3各处理下降相对缓慢。W1
水平下, 一直表现为 N3>N2>N1>N0, N3 显著高于
N2与 N1, N2与 N1差异不显著; W2水平下, 一直表
现为 N3>N2>N1>N0, N3显著高于 N2与 N1, N2与
N1前期差异显著, 后期无显著差异; W3水平下, N3
与 N2无显著差异, 但都显著高于 N1和 N0。相同氮
肥条件下, ΦPSII随着水分的降低而下降, 差异显著。
但相同水分条件下 N2与 N3差异不显著。
2.3.2 穗位叶最大光化学效率 Fv/Fm 变化 花后
夏玉米穗位叶的最大光化学效率随着生育进程而逐
渐下降, 表现为 W1>W2>W3。穗位叶最大光化学效
率在 3 个水分条件下都表现为随施氮量增加而升高
的趋势。W1水平下, N3显著高于 N2与 N1, N2与
N1间差异不显著; W2水平下, N3与 N2前期差异显
著, 后期差异不显著, 都显著高于 N1和 N0; W3水
平下, N3与 N2一直无显著差异, 但都显著高于 N1
和 N0。相同氮肥条件下, Fv/Fm随着水分的降低而下
降, 差异显著。但 W3N2、W3N3与 W2N3差异不显
著, W3N1与 W2N2差异不显著。
2.3.3 光化学猝灭与非光化学猝灭系数 从表 5
可以看出 , 叶片的光化学猝灭系数(qP)随生育进程
而下降, 非光化学猝灭系数(NPQ)则相反, 呈不断上
升的趋势。相同水分条件下, 随着施氮量的增加, qP
明显增加, 而 NPQ显著下降。W1条件下, 各处理的
qP比 N0平均增加 6.75%、11.01%和 11.75%, 各处理

图 4 夏玉米穗位叶实际光化学效率变化
Fig. 4 Changes of ΦPSII in summer maize ear leaf
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

1412 作 物 学 报 第 41卷


图 5 夏玉米穗位叶最大光化学效率变化
Fig. 5 Changes of Fv/Fm in summer maize ear leaf
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表 5 控释尿素水氮耦合对夏玉米穗位叶光化学猝灭和非光化学猝灭系数的影响
Table 5 Effects of coupling controlled release urea with water on qP and NPQ in summer maize ear leaf
光化学猝灭系数 qP 非光化学猝灭系数 NPQ 处理
Treatment 0 d 20 d 40 d 0 d 20 d 40 d
W1N0 0.767 0.548 0.282 0.228 0.421 0.682
W1N1 0.795 0.586 0.326 0.134 0.322 0.557
W1N2 0.818 0.609 0.348 0.126 0.304 0.542
W1N3 0.821 0.612 0.354 0.123 0.296 0.536
W2N0 0.789 0.575 0.318 0.221 0.405 0.654
W2N1 0.816 0.614 0.363 0.115 0.273 0.503
W2N2 0.844 0.638 0.394 0.106 0.259 0.471
W2N3 0.858 0.644 0.415 0.103 0.252 0.452
W3N0 0.804 0.576 0.315 0.214 0.386 0.624
W3N1 0.832 0.642 0.391 0.112 0.261 0.482
W3N2 0.856 0.658 0.412 0.104 0.247 0.459
W3N3 0.861 0.645 0.408 0.102 0.244 0.467
缩写同表 1。表中数据为 2年平均值。
Abbreviations are the same as those given in Table 1. Data in the table are the mean of two years.

的 NPQ比 N0平均降低 23.89%、26.97%和 28.25%;
W2 条件下, 各处理的 qP比 N0 平均增加 6.60%、
11.53%和 13.97%, 各处理的 NPQ 比 N0 平均降低
30.39%、34.69%和 36.95%; W3 条件下, 各处理的
qP比 N0平均增加 10.03%、13.63%和 12.92%, 各处
理的NPQ比N0平均降低 30.15%、33.82%和 33.58%。
相同施氮量条件下 , 各水分处理的 qP 表现为
W3>W2>W1, 差异显著。对 NPQ来说, 各水分处理
差异不显著, 尤其是 W2与 W3, 无明显差异。
3 讨论
3.1 控释尿素水氮耦合对夏玉米光合特性的影
响
作物产量的 90%以上来自光合作用[19], 光合作
用是玉米干物质生产的基础, 其功能直接影响玉米
籽粒产量。水氮对作物光合作用的影响是多方面的。
宋凤斌等研究认为, 水分胁迫下玉米叶片光合速率
和气孔导度随胁迫增强而下降, 而在重度胁迫下光
合速率显著下降, 水分胁迫使玉米叶片的叶绿素含
量降低[20]。本试验结果表明, 随水分含量的增加光
合速率、气孔导度和穗位叶叶绿素含量都表现出升
高的趋势, 与宋凤斌等在玉米光合特性上的研究结
果一致, 增施氮肥可以减缓水分胁迫对夏玉米光合
特性的不利影响。常敬礼等研究表明氮肥提高了穗
位叶叶片的净光合速率和叶绿素含量, 并且施氮肥
越多, 各项光合参数值的增加幅度越大 [21-23], 李潮
海等 [17]指出 , 施肥可以改善叶肉细胞的光合能力 ,
提高生育后期叶片的光合强度 , 延长高光合持续
第 9期 李广浩等: 控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性的影响 1413


期。本试验相同水分条件下随控释尿素增加净光合
速率和叶绿素含量也有相同趋势 , 但是 W3N2 与
W3N3 无显著差异, 表明在 W3 条件下 N3 处理比
N2处理氮肥量增加, 而光合特性没有增强。本试验
结果表明, 水氮对夏玉米光合特性影响的耦合效应
达到了极显著的水平, 水分为主效应, 控释尿素为
次效应, W2N3、W3N2和 W3N3处理的花后穗位叶
叶绿素含量相对于其他处理一直保持较高水平, 这
为其保持较高的净光合速率、气孔导度和细胞间隙
CO2 浓度奠定了基础 , 提高了夏玉米的光合能力 ,
进而提高了产量。生育期内叶面积指数的变化强度
和幅度是植株叶片生长发育和衰老的直接反映, W2
和 W3 水分条件下, 施氮有效缓解了叶面积指数的
下降速率, 延缓了叶片衰老, 且 W2N3、W3N2 和
W3N3 处理之间差异不显著, 控释尿素与水分耦合
效应在花后 20 d内可以有效缓解叶面积指数下降的
速率, 提高光合速率, 为夏玉米高产提供保障。
3.2 控释尿素水氮耦合对夏玉米荧光特性的影响
通过叶绿素荧光可快速检测完整植株在水分胁
迫下光合作用的真实行为, 用来评价光合机构的功
能和环境胁迫的影响[24]。荧光参数qP反映PSII反应
中心天线色素吸收的光能用于光化学电子传递率和
PSII反应中心的开放程度, qP愈大, PSII的电子传递
活性愈大; NPQ反映PSII天线色素吸收的光能不能
用于光合电子传递而以热的形式耗散的部分, 这种
热耗散可以避免过量光能对光合结构的破坏。齐华
等 [24]研究表明水分胁迫使玉米叶片光合性能减弱 ,
PSII反应中心开放部分的比例减少, 光合电子传递
能力下降, PSII潜在活性受到抑制, Fv/Fm、Fm和Fv降
低, Fo升高, qP降低, NPQ升高, 王建程等[25]研究发现
提高施肥水平有利于减轻水分胁迫对光合中心的伤
害, 高肥有助于提高玉米PSII光化学效率。本试验结
果表明, 相同水分条件下, 施氮量的增加能够显著
提高叶片的ΦPSII和PSII反应中心的最大光能转换效
率; 相同氮肥条件下, ΦPSII和叶片的最大光化学效
率表现为W3>W2>W1, 对水分效应敏感, 这与李耕
等[26]运用JIP-test分析研究干旱胁迫对玉米叶片光系
统活性影响的结果一致。随着施氮量的增加, qP明显
增加, 而NPQ显著下降, 表明适当施用氮肥可以提
高叶片吸收光能的光化学利用, 而减弱非光化学利
用。相同施氮量条件下, qP表现为W3>W2>W1, 对水
分效应敏感。对NPQ来说, 各水分处理差异不显著,
尤其是W2与W3, 表明对水分处理不敏感; 但是W2
条件下的N1与N2差异不显著, 表明适当增施氮肥可
以缓解轻度胁迫对夏玉米NPQ的影响, W3条件下的
N2与N3差异不显著, 过量增加氮肥不能提高叶片的
ΦPSII和PSII反应中心的最大光能转换效率 , 这是控
释尿素与水分耦合效应的结果。
3.3 控释尿素水氮耦合对夏玉米产量的影响
前人研究表明, 相同水分条件下, 作物的产量
随着施氮量的增加呈增加趋势; 相同氮肥水平条件
下, 产量随水分增加而增加 [27-31], 这与本试验结果
一致。邵国庆等[32]研究表明, 氮素和水分在玉米产
量上存在显著的正耦合效应。本研究表明, 控释尿
素水氮耦合对夏玉米产量具显著影响且存在互作效
应, 水分为主效应, 控释尿素为次效应。重度水分胁
迫下, 夏玉米穗位叶的叶绿素含量降低, 光合速率
和气孔导度下降, ΦPSII和 PSII 反应中心的最大光能
转换效率下降, 产量降低, 增施氮肥对胁迫有所缓
解, 产量随着施氮量的增加呈增加趋势; 轻度水分
胁迫下 N3 的产量明显高于其他处理, 与正常水分
条件下 N2和 N3处理差异不显著, 表明W2N3处理
水氮耦合效应极显著, 有效缓解了轻度水分胁迫对
穗位叶光合能力的影响, 增产最显著。正常水分条
件下 N2与 N3处理产量无显著差异, N2处理增产最
大, 表明在 N2基础上继续增施氮肥, 其穗位叶光合
能力不再继续提高, 增产效果不显著, 其原因是控
释尿素与水分耦合效应的结果, 控释尿素在整个生
育期都保持较高的氮素水平, 氮素释放缓慢而平稳,
能够保证玉米后期的氮素供应。在W2N3处理下, 施
氮有效缓解了水分胁迫, 使产量提高。W3N3处理的
产量没有继续增加, 表明其施氮量可能过量, 这与
赵斌等 [9,11]和韩晓日等 [33]在控释尿素上的研究结果
一致。不同水分条件下控释尿素在土壤中的迁移影
响夏玉米产量的机制有待进一步研究。
4 结论
控释尿素与水分在提高夏玉米的光合特性方面
具有显著的耦合效应, 水分为主效应, 控释尿素为
次效应, 合理的水氮运筹能够有效提高夏玉米穗位
叶的叶绿素含量, 增强花后穗位叶的光合和荧光特
性, 促进光合产物向籽粒的运转与分配, 进而提高产
量, 特别是能提高产量构成因素中的千粒重和穗粒
数。控释尿素施纯氮 210 kg hm–2和田间持水量为 75%±
5%的条件下耦合效应最佳, 在田间持水量为 55%±
5%条件下, 控释尿素施纯氮以 315 kg hm–2为宜。
1414 作 物 学 报 第 41卷

References
[1] Russell W A. Genetic improvement of maize yields. Adv Agron,
1991, 46: 245–298
[2] Duvick D N. Genetic contributions to advances in yield in U.S.
maize. Maydica, 1992, 37: 69–79
[3] Tollenaar M, Lee E A. Yield potential, yield stability and stress
tolerance in maize. Field Crops Res, 2002, 75: 161–169
[4] Tollenaar M, Lee E A. Dissection of physiological processes un-
derlying grain yield in maize by examining genetic improvement
and heterosis. Maydica, 2006, 51: 399–408
[5] 张民, 史衍玺, 杨守祥, 杨越超. 控释和缓释肥的研究现状与
进展. 化肥工业, 2001, 28(5): 27–30
Zhang M, Shi Y X, Yang S X, Yang Y C. Status quo of study of
controlled-release and slow-release fertilizers and progress made
in this respect. Chem Fert Ind, 2001, 28(5): 27–30 (in Chinese)
[6] Mi G H, Chen F J, Wu Q P, Lai N W, Yuan L X, Zhang F S.
Ideotype root architecture for efficient nitrogen acquisition by
maize in intensive cropping systems. Sci China Life Sci, 2010, 53:
1369–1373
[7] 樊小林, 刘芳, 廖照源, 郑祥洲, 喻建刚. 我国控释肥料研究
的现状和展望. 植物营养与肥料学报, 2009, 15: 463–473
Fan X L, Liu F, Liao Z Y, Zheng X Z, Yu J G. The status and out-
look for the study of controlled-release fertilizers in China. Plant
Nutr Fert Sci, 2009, 15: 463–473 (in Chinese with English ab-
stract).
[8] 赵斌, 董树亭, 张吉旺, 刘鹏. 控释肥对夏玉米产量和氮素积
累与分配的影响. 作物学报, 2010, 36: 1760–1768
Zhao B, Dong S T, Zhang J W, Liu P. Effects of controlled-
release fertilizer on yield and nitrogen accumulation and distribu-
tion in summer maize. Acta Agron Sin, 2010, 36: 1760–1768 (in
Chinese with English abstract)
[9] Zhao B, Dong S T, Zhang J W, Liu P. Effects of controlled-
release fertilizer on nitrogen use efficiency in summer maize.
PLoS One, 2013, 8(8): e70569
[10] 符建荣. 控释氮肥对水稻的增产效应及提高肥料利用率的研
究. 植物营养与肥料学报, 2001, 7: 145–152
Fu J R. Effects of controlled release fertilizer on rice yield and N
recovery. Plant Nutr Fert Sci, 2001, 7: 145–152 (in Chinese with
English abstract)
[11] 赵斌, 董树亭, 王空军, 张吉旺, 刘鹏. 控释肥对夏玉米产量
及田间氨挥发和氮素利用率的影响 . 应用生态学报 , 2009,
2011: 2678–2684
Zhao B, Dong S T, Wang K J, Zhang J W, Liu P. Effects of con-
trolled-release fertilizers on summer maize grain yield, field am-
monia volatilization and fertilizer nitrogen use efficiency. Chin J
Appl Ecol, 2009, 2011: 2678–2684 (in Chinese with English ab-
stract)
[12] 武志杰, 周健民. ﹑我国缓释 控释肥料发展现状、趋势及对策.
中国农业科技导报, 2001, 3(1): 73–76
Wu Z J, Zhou J M. Present situation, trend and strategy of con-
trol-released and slow-released fertilizer in China. Rev China
Agric Sci Technol, 2001, 3(1): 73–76 (in Chinese with English
abstract)
[13] 郭天财, 冯伟, 赵会杰, 朱云集, 王晨阳, 阎耀礼, 罗毅. 水分
和氮素运筹对冬小麦生育后期光合特性及产量的影响. 西北
植物学报, 2003, 23: 1512–1517
Guo T C, Feng W, Zhao H J, Zhu Y J, Wang C Y, Yan Y L, Luo Y.
Effects of water and nitrogen application on photosynthetic char-
acteristics and yield of winter wheat in the late growing and de-
veloping period. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2003, 23:
1512–1517 (in Chinese with English abstract)
[14] 孟兆江, 卞新民, 刘安能, 庞鸿宾, 王和洲. 调亏灌溉对夏玉
米光合生理特性的影响. 水土保持学报, 2006, 20: 182–186
Meng Z J, Bian X M, Liu A N, Pang H B, Wang H Z. Effect of
regulated deficit irrigation on physiological and photosynthetic
characteristics of summer maize and its optimized combination of
agronomic techniques. J Soil Water Conserv, 2006, 20: 182–186
(in Chinese with English abstract)
[15] 戴俊英, 沈秀瑛, 徐世昌, 王莲芝. 水分胁迫对玉米光合性能
及产量的影响. 作物学报, 1995, 21: 356–363
Dai J Y, Shen X Y, Xu S C, Wang L Z. The effect of water stress
on maize photosynthetic characters and yield. Acta Agron Sin,
1995, 21: 356–363 (in Chinese with English abstract)
[16] 张玉华, 武志杰, 刘子江, 兰井春, 闫涛, 王立谦, 苏君伟. 玉
米长效专用复合肥不同施肥量对玉米产量和经济效益的影响.
玉米科学, 2000, 8(2): 80–83
Zhang Y H, Wu Z J, Liu Z J, Lan J C, Yan T, Wang L Q, Su J W.
Effect of applying different amounts of maize long-lasting special
fertilizer on yield and economic benefit. J Maize Sci, 2000, 8(2):
80–83 (in Chinese)
[17] 李潮海, 刘奎, 周苏玫, 栾丽敏. 不同施肥条件下夏玉米光合
对生理生态因子的响应. 作物学报, 2002, 28: 265–269
Li C H, Liu K, Zhou S M, Luan L M. Response of photosynthesis
to eco-physiological factors of summer maize on different ferti-
lizer amounts. Acta Agron Sin, 2002, 28: 265–269 (in Chinese
with English abstract)
[18] 张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论. 植物学通报,
1999, 16: 444–448
Zhang S R. A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics pa-
rameters and their significance. Chin Bull Bot, 1999, 16: 444–448
(in Chinese with English abstract)
[19] 陈国平. 玉米的干物质生产与分配. 玉米科学, 1994, 16(1):
48–53
Chen G P. The dry matter production and distribution of maize.
Maize Sci, 1994, 16(1): 48–53 (in Chinese with English abstract)
[20] 宋凤斌, 许世昌, 戴俊英. 水分胁迫对玉米光合作用的影响.
玉米科学, 1994, 2(3): 66–70
Song F B, Xu S C, Dai J Y. Effect of water stress on maize pho-
tosynthesis. Maize Sci, 1994, 2(3): 66–70 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[21] 常敬礼, 杨德光, 谭巍巍, 陆月赏. 水分胁迫对玉米叶片光合
作用的影响. 东北农业大学学报, 2008, 39(11): 1–5
Chang J L, Yang D G, Tan W W, Lu Y S. Effects of water stress
on maize leaf photosynthesis. J Northeast Agric Univ, 2008,
39(11): 1–5 (in Chinese with English abstract)
[22] 王晓娟, 贾志宽, 梁连友, 丁瑞霞, 王敏, 李涵. 不同有机肥
量对旱地玉米光合特性和产量的影响. 应用生态学报, 2012,
23: 419–425
Wang X J, Jia Z K, Liang L Y, Ding R X, Wang M, Li H. Ef-
fects of organic fertilizer application rate on leaf photosynthetic
characteristics and grain yield of dry land maize. Chin J Appl
第 9期 李广浩等: 控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性的影响 1415


Ecol, 2012, 23: 419–425 (in Chinese with English abstract)
[23] 段巍巍, 李慧玲, 肖凯, 李雁鸣. 氮肥对玉米穗位叶光合作用
及其生理生化特性的影响. 华北农学报, 2007, 22(1): 26–29
Duan W W, Li H L, Xiao K, Li Y M. Effects of nitrogen fertilizer
on photosynthesis and its physiological and biochemical charac-
teristics in ear-leaf of maize. Acta Agric Boreali-Sin, 2007, 22(1):
26–29 (in Chinese with English abstract)
[24] 齐华, 白向历, 孙世贤, 刘明, 杨国航, 丛雪. 水分胁迫对玉
米叶绿素荧光特性的影响. 华北农学报, 2009, 24(3): 102–106
Qi H, Bai X L, Sun S X, Liu M, Yang G H, Cong X. Effects of
water stress on chlorophyll fluorescence parameters of maize.
Acta Agric Boreali-Sin, 2009, 24(3): 102–106 (in Chinese with
English abstract)
[25] 王建程, 严昌荣, 卜玉山. 不同水分与养分水平对玉米叶绿素
荧光特性的影响. 中国农业气象, 2005, 26(2): 95–98
Wang J C, Yan C R, Pu Y S. Effects of vary soil moisture and fer-
tility levels on chlorophyll fluorescence characteristics in maize.
Chin J Agrometeorol, 2005, 26(2): 95–98 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[26] 李耕, 高辉远, 赵斌, 董树亭, 张吉旺, 杨吉顺, 王敬锋, 刘鹏.
灌浆期干旱胁迫对玉米叶片光系统活性的影响. 作物学报,
2009, 35: 1916–1922
Li G, Gao H Y, Zhao B, Dong S T, Zhang J W, Yang J S, Wang J F,
Liu P. Effects of drought stress on activity of photo systems in
leaves of maize at grain filling stage. Acta Agron Sin, 2009, 35:
1916–1922 (in Chinese with English abstract)
[27] 张秋英, 刘晓冰, 金剑, 李艳华, 王光华. 水肥耦合对玉米光
合特性及产量的影响. 玉米科学, 2001, 9(2): 64–67
Zhang Q Y, Liu X B, Jin J, Li Y H, Wang G H. Effect of water and
fertilizer coupling on photosynthetic characteristic and yield in corn. J
Maize Sci, 2001, 9(2): 64–67 (in Chinese with English abstract)
[28] 武荣, 李援农. 水氮耦合对冬小麦根系分布和根冠比及产量
的影响. 南方农业学报, 2013, 44: 963–967
Wu R, Li Y N. Effect of water and nitrogen fertilizer coupling on
root distribution, root/shoot ratio and yield of winter wheat. J
Southern Agric, 2013, 44: 963–967 (in Chinese)
[29] 魏永霞, 何双红, 魏永华. 控制灌溉条件下水肥耦合对水稻产
量及其构成因子的影响. 灌溉排水学报, 2010, 29(5): 98–102
Wei Y X, He S H, Wei Y H. Influence of water fertilizer coupling
on rice yield and compensation under the condition of water con-
trol irrigation. J Irrig Drain, 2010, 29(5): 98–102 (in Chinese
with English abstract)
[30] 温利利, 刘文智, 李淑文, 文宏达. 水肥耦合对夏玉米生物学
特性和产量的影响. 河北农业大学学报, 2012, 35(3): 18–23
Wen L L, Liu W Z, Li S W, Wen H D. Effects of water and ferti-
lizer coupling on biological characteristics and yields of summer
maize. J Agric Univ Hebei, 2012, 35(3): 18–23 (in Chinese with
English abstract)
[31] 张学军, 赵营, 陈晓群, 王晓彬, 蔡典雄. 不同水氮供应对水
稻产量、吸氮量及水氮利用效率的影响. 中国农学通报, 2010,
26(4): 126–131
Zhang X J, Zhao Y, Chen X Q, Wang X B, Cai D X. Effect of
different water and N supply on the yield, N uptake and water/N
use efficiency of rice. Chin Agric Sci Bull, 2010, 26(4): 126–131
(in Chinese with English abstract)
[32] 邵国庆, 李增嘉, 宁堂原, 张民, 江晓东, 王芸, 赵建波, 吕美
蓉, 赵杰. 不同水分条件下常规尿素和控释尿素对玉米根冠
生长及产量的影响. 作物学报, 2009, 35: 118–123
Shao G Q, Li Z J, Ning T Y, Zhang M, Jiang X D, Wang Y, Zhao
J B, Lü M R, Zhao J. Effects of normal urea and release-
controlled urea on root and shoot growth and yield of maize in
different water conditions. Acta Agron Sin, 2009, 35: 118–123 (in
Chinese with English abstract)
[33] 韩晓日. 新型缓/控释肥料研究现状与展望. 沈阳农业大学学
报, 2006, 37: 3–8
Han X R. Current situation and prospects of new type slow
and controlled releaseing fertilizers. J Shenyang Agric Univ,
2006, 37: 3–8 (in Chinese with English abstract)



欢迎订阅 2016 年《农业科技通讯》
展示优良品种、荟萃科技成果、聚合实用技术
《农业科技通讯》是农业部主管、中国农业科学院主办的全国农业核心期刊。报道种植业最新研究成果,
尤其是种子方面的新品种、新技术。侧重大田, 兼顾园艺, 是种植业者首选刊物。主要栏目: 专题论述、试
验研究、粮食作物、经济作物、蔬菜、果树、西甜瓜、林木花卉、人物风采等。内容丰富翔实、信息量大、
技术实用等。内容丰富翔实、信息量大、技术实用。
刊号: ISSN 1000-6400, CN 11-2395/S; 邮发代号: 2-602; 月刊, 每月 17日出版; 单价: 15.00元, 全年:
180.00元。全国各地邮局及本刊编辑部均可订阅。
地址: 100081 北京中关村南大街 12号《农业科技通讯》编辑部
电话: 010-82109664, 82109665, 82106276; 传真: 010-82109664; E-mail: tongxun@caas.cn