全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(12): 18701879 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31470087)和国家科技支撑计划(粮食丰产科技工程)项目(2011BAD16B14)资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31470087) and the National Key Technology R&D Program
of China (2011BAD16B14).
* 通讯作者(Corresponding author): 董志强, E-mail: dongzhiqiang@caas.cn, Tel: 010-82106043
第一作者联系方式: E-mail: 932197016@qq.com, Tel: 010-82106043
Received(收稿日期): 2015-03-30; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150812.0837.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01870
乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期叶片氮素同化与早衰的影响
卢 霖 1 董志强 1,* 董学瑞 1 焦 浏 1 李光彦 1 高 娇 1,2
1中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081; 2北京市农业机械试验鉴定推广站, 北
京 100079
摘 要: 为探讨乙矮合剂调控夏玉米氮素同化和防止后期早衰的生理机制, 为建立华北夏玉米区密植高产稳产化学
调控技术提供理论依据, 2013—2014年在中国农业科学院新乡试验站, 以中单 909和浚单 20为材料, 设置乙矮合剂
(ECK)和密度梯度处理, 研究密度梯度对花后玉米穗位叶氮同化特征和早衰的影响, 以及 ECK 的化学调控效应。结
果表明, 灌浆期(花后 0~40 d), 穗位叶硝酸还原酶(NR)活性和谷氨酰胺合成酶(GS)活性随密度增加而显著下降; 灌浆
后期(花后 30~40 d), 谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活性随种植密度增加而显著降低。穗位叶叶绿素相对含
量、可溶性蛋白含量和游离氨基酸含量在灌浆中后期(花后 20~40 d)随种植密度增加而显著降低; 两品种产量在 7.5
万株 hm–2密度达最大值, 7.5~10.5 万株 hm–2密度群体产量下降, 高密群体易发生早衰。ECK 处理显著提高了各密
度群体灌浆中后期(花后 20~40 d)穗位叶 NR活性、GS活性、游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量; 显著
提高了高密群体(7.5~10.5 万株 hm–2) GOT 活性和 GPT 活性; 较高密群体下(7.5~10.5 万株 hm–2), 中单 909 和浚单
20较各自对照的增产幅度分别为 5.59%~6.63%和 6.73%~8.10%。ECK处理提高了高密群体夏玉米穗位叶片氮代谢关
键酶活性及其产物含量, 保证密植群体氮代谢正常进行, 有效防止早衰及提高产量。综上所述, 采用合理的种植密度
并结合喷施乙矮合剂可作为华北夏玉米区高产栽培的重要技术措施。
关键词: 夏玉米; 乙矮合剂; 种植密度; 叶片氮同化; 早衰
Effects of Ethylene-Chlormequat-Potassium on Leaf Nitrogen Assimilation
after Anthesis and Early Senescence under Different Planting Densities
LU Lin1, DONG Zhi-Qiang1,*, DONG Xue-Rui1, JIAO Liu1, LI Guang-Yan1, and GAO Jiao1,2
1 Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Beijing 100081,
China; 2 Beijing Agricultural Machinery Testing & Extension Station, Beijing 100079, China
Abstract: To explore the effects of ethylene-chlormequat-potassium (ECK) on the physiological mechanisms of nitrogen assimi-
lation and early senescence in summer maize, and provide a theoretical basis for high and stable yields of summer maize under
high plant density by chemical regulation technology in North China Plain, we conducted a field experiment using two varieties of
Zhongdan 909 and Xundan 20 with different planting densities in 2013 and 2014. The results showed that increasing plant density
significantly decreased the activities of nitrate reductase (NR) and glutamine synthetase (GS) after anthesis, glutamate oxaloacetic
transaminase (GOT) activity at anthesis, and glutamate pyruvate transaminase (GPT) activity at 30 days after anthesis. The soluble
protein and free amino acid contents at 20 days after anthesis, and the SPAD value at 10 days after anthesis were significantly
decreased with increasing plant density. For both varieties, grain yield reached the highest under 7.5×104 plants ha–1, while de-
creased under the density of ≥ 7.5×104 plants ha–1. The higher density resulted in early senescence. ECK treatment significantly
increased the activities of NR, GS, and contents of free amino acid, soluble protein and SPAD value during middle and late grain
filling stages. ECK treatment also significantly improved the GOT and GPT activities under 7.5×104−10.5×104 plants ha–1. Under
the density ≥ 7.5×104 plant ha–1, the yields of Zhongdan 909 and Xundan 20 compared with their own control were respectively
第 12期 卢 霖等: 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期叶片氮素同化与早衰的影响 1871


increased by 5.59%−6.63% and 6.73%−8.10%. ECK treatment significantly increased the nitrogen assimilation key enzyme acti-
vity of ear leaf and its product content under different planting densities, promoted normal nitrogen assimilation and prevented
early senescence under higher planting densities, therefore increased yield. Thus, an appropriate planting density combined with
ECK application could be an important technique for achieving high grain yield for summer maize production in North China
Plain.
Keywords: Summer maize; Ethylene-Chlormequat-Potassium; Planting density; Leaf nitrogen assimilation; Early senescence
增加种植密度是玉米获得高产的重要途径之一[1-2]。
然而 , 增加密度将导致群体冠层郁闭 , 通透性差 ,
光热资源分布不均, 冠层基部温度低、光照不足; 同
时, 增加密度引起耕层根系数量增加, 植株间对有
限养分水分资源的激烈竞争导致个体生长发育差 ,
根系活力低, 地上部叶片功能期缩短, 最终导致群
体早衰, 限制了产量的提高[3-4]。玉米群体早衰与生
育后期氮素代谢状况密切相关。已有研究表明, 增
加种植密度会影响植株对氮素的吸收、同化、转运
和分配, 群体发育不良, 最终影响产量[5]。从氮素同
化过程分析, 增加密度可以导致夏玉米生育后期叶
片硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性显著
降低[6], 其中, 花粒期叶 NR活性可调控可溶性蛋白
的合成 [7], 而可溶性蛋白含量与植株体内生理代谢
的强度密切相关[8], 进一步影响叶片的功能与衰老,
影响光合产物在籽粒中的积累和最终产量。在叶片
衰老过程中, 有关玉米氮代谢关键酶活性变化的研
究尚未见报道 , 但是 , 花生叶片衰老过程中 , 氮素
代谢关键酶NR活性最先下降[9]; 以烟草为材料的研
究结果表明, 氮低效型烤烟衰老时间早, 且 NR、GS
活性降低, 与氮高效型烟草相比差异显著[10]。
为了缓解增加密度给玉米氮素同化带来的负效
应 , 将适宜的种植密度和种植方式相结合 [6], 采用
分次施氮肥, 且适当增加花粒肥比例[11]等栽培措施,
在一定程度上, 提高了玉米密植群体叶片中氮代谢
相关酶活性, 促进了氮素的吸收利用, 延缓了植株
衰老, 在一定密度范围内, 提高了籽粒产量。应用化
学调控技术也可通过调节作物自身的内源激素平衡,
调控作物的生长发育进程, 调控作物对水分、养分
的吸收同化运转, 改善作物自身对环境的适应能力,
最终影响作物的产量形成[12-14]。研究表明, 外施矮
壮素可以提高作物保护酶活性和可溶性蛋白含量, 进
而提高作物的抗逆性[15-16]。适宜浓度的乙烯利可以促
进根系生长, 并调控株型结构, 增加玉米产量[17-19]。在
干旱逆境条件下 , 叶面喷施乙烯利可以提高叶片
NR和 GS活性, 提高玉米总叶绿素含量[20]。
目前, 在华北夏玉米大田生产中, 抗倒伏增产
调节剂——乙矮合剂(乙烯利∶矮壮素=1∶3, 含量
为 28%)应用面积较大, 在密植群体矮化株高、抗倒
伏和抗逆境胁迫方面效果显著 [21-22], 但是, 上述研
究均限于夏玉米生育前期, 即六展叶期处理对株型
建构、茎秆质量形成和根系建构等方面的影响, 而
有关乙矮合剂对生育后期(花粒期, 即产量形成时期)
不同密度群体夏玉米氮素同化过程及抗早衰效果的
研究, 尤其是调控氮素代谢关键酶活性变化以及氮
素同化效果方面的研究, 尚未见报道。因此, 本试验
采用不同基因型品种为试材, 设置乙矮合剂化学调
控和密度梯度处理, 研究密度梯度对夏玉米氮同化
关键酶活性及其同化产物的影响与乙矮合剂的化学
调控效应, 探讨乙矮合剂调控玉米氮素同化和防止
后期早衰的生理机制, 为建立华北夏玉米区密植高
产稳产化学调控技术提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与试验设计
以不同基因型品种中单 909 (以下简称 ZD, 由
中国农业科学院作物科学研究所选育, 耐密性较强)
和浚单 20 (由河南省浚县农业科学研究所选育, 耐
密性较差, 以下简称 XD)为试材。
试验于 2013 年和 2014 年在中国农业科学院新
乡试验站进行, 试验地常年平均气温 14.3℃, 常年
平均降雨量 560.6 mm, 年际内降雨分布不均, 大部
分集中在 6 月至 9 月份, 约占全年降雨量的 75%。
试验地土壤为黏壤两合土, 土壤含有机质 12.55 g
kg–1、全氮 1.13 g kg–1、速效磷 16.15 mg kg–1、速效
钾 109.95 mg kg–1, pH 8.1。采用裂区设计, 化学调控
处理 (TR)为主区 , 于六展叶期叶面喷施乙矮合剂
0.45 L hm–2, 每公顷兑水 225 L, 对照(CK)喷施等量
清水; 密度处理为副区, 设置 5 个密度水平, 即 4.5
万株 hm–2、6.0 万株 hm–2、7.5 万株 hm–2、9.0 万
株 hm–2、10.5万株 hm–2, 分别用 D1、D2、D3、D4、
D5表示。试验小区为 12行区, 60 cm等行距, 小区面
积 57.6 m2, 3 次重复。基肥施复合肥(N∶P2O5∶
K2O=15∶15∶15, 总养分≥45%) 375 kg hm–2, 追肥
施尿素 600 kg hm–2, 60%拔节期追施, 40%大口期追
施。其他管理同当地大田生产。2013 年 6 月 16 日
1872 作 物 学 报 第 41卷

播种, 9月 26日收获。2014年 6月 8日播种, 9月 20
日收获。
乙矮合剂 (ethylene-chlormequat-potassium, 以
下简称ECK)由中国农业科学院作物科学研究所栽
培生理系研制, 黑龙江禾田丰泽兴农科技开发有限
公司生产提供。
1.2 测定项目与方法
开花期选取同天开花且长势长相基本相同的单
株挂牌标记, 从开花之日起, 每10 d取样1次(穗位叶
去除叶脉后取叶片中部), 液氮速冻后放入20℃冰
柜储存待测生理指标。硝酸还原酶样品于9:00取样,
现取现测。
1.2.1 氮代谢关键酶活性 参考李合生 [23]的磺
胺比色法测定硝酸还原酶(NR)活性; 参照王学奎[24]
的方法测定谷氨酰胺合成酶(GS)活性, 以 540 nm处
吸光度的上升值间接表示酶活性。参考吴良欢等[25]
的方法测定谷草转氨酶(GOT)、谷丙转氨酶(GPT)活
性, 以每克植物鲜样在 30 min内反应生成的丙酮酸
量(µg)表示。
1.2.2 可溶性蛋白含量 采用考马斯亮蓝 G-250
染色法测定[26]。
1.2.3 游离氨基酸含量 采用茚三酮比色法测定[27]。
1.2.4 叶绿素相对含量 采用日本美能达公司产
手持式 SPAD-502 型叶绿素计测定穗位叶叶绿素相
对含量(SPAD值)。
1.2.5 产量 在每处理小区中选取 10 m2称重计
产, 并选取 20 个平均穗调查穗部性状, 测定出籽率
和含水率, 计算产量(按 14%含水率计)。
1.3 试验数据处理
采用Microsoft Excel 2007整理数据和作图 ,
SPSS 17.0进行统计分析, 以LSD检验平均数间差异
显著性(P < 0.05*; P < 0.01**)。两年的试验结果趋势
基本一致, 本文采用2014年的数据。
2 结果与分析
2.1 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶
NR活性的影响
NR催化硝酸盐还原成亚硝酸盐 , 调控氮素同
化的第一步。花粒期穗位叶NR活性的变化如图1
所示 , 两品种NR活性均随密度增加而降低 , 且花
后0~40 d随叶龄增大呈降低趋势 ; 两品种各处理
NR活性与种植密度均呈显著或极显著负相关 (r0=
0.782**; r10= 0.796**; r20= 0.649*; r30= 0.809**;
r40= 0.911**)。
ECK处理, 花后 0~40 d, 高密度群体(D3、D4、
D5) ZD和 XD的 NR活性显著高于 CK。与 CK相比,
ZD-TR在 D3、D4、D5密度条件下的 NR活性分别增
加 2.06%~57.21%、2.42%~67.86%、14.54%~70.97%。
XD-TR在 D3、D4、D5密度条件下的 NR活性分别增
加 7.89%~34.60%、4.11%~38.83%、21.74%~83.88%。
低密度下(D1、D2) XD-TR高于 CK但未达显著水平,
增幅为 2.37%~10.10%。
2.2 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶
GS活性的影响
GS主要催化谷氨酸转化为谷氨酰胺。花粒期穗
位叶 GS活性的变化如图 2所示, 两品种 GS活性随
密度增加而降低, 且花后 0~40 d内随叶龄增加呈单
峰曲线变化, 最大值出现在花后 10 d, 之后大幅度
下降; 品种间表现为ZD高于XD。相关分析表明, 两
品种各处理 GS 活性与种植密度均呈显著或极显著
负相关 (r0= 0.838**; r10= 0.661**; r20= 0.714*; r30=
0.906**; r40=0.836**)。
ECK处理, 花后 0~40 d, 各密度梯度 ZD和 XD
穗位叶 GS活性均显著高于 CK。与 CK相比, D1~D5

图 1 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶 NR 活性的影响
Fig. 1 Effect of ECK on NR activity of ear leaves of two maize lines under different plant densities
ZD: 中单 909; XD: 浚单 20; CK: 对照; TR: ECK处理; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD: Zhongdan 909; XD: Xundan 20; CK: control; TR: ECK treatment; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant densities of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5×104 plants hm–2.
第 12期 卢 霖等: 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期叶片氮素同化与早衰的影响 1873



图 2 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶 GS 活性的影响
Fig. 2 Effect of ECK on GS activity of ear leaves of two maize lines under different plant densities
ZD: 中单 909; XD: 浚单 20; CK: 对照; TR: ECK处理; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD: Zhongdan 909; XD: Xundan 20; CK: control; TR: ECK treatment; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant densities of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plants hm–2.

密度下, ZD-TR GS 活性分别增加 5.65%~31.33%、
2.92%~33.68%、7.91%~56.18%、7.95%~64.54%、20.60%~
61.49%; XD-TR的GS活性分别增加 6.27%~26.70%、
4.43%~22.40%、1.63%~42.02%、8.83%~133.56%、3.89%~
35.7%。
2.3 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶
GOT和 GPT活性的影响
GOT和 GPT活性的变化如图 3所示, 随着种植
密度的增加而下降, 且花后 0~40 d内随叶龄增加均
呈下降趋势; 但高密度群体(D4、D5) GPT 活性呈单
峰曲线, 峰值分别出现在 10 d和 20 d; 品种间表现
为 ZD的 GOT和 GPT活性高于 XD的。相关分析表
明, GOT活性和 GPT活性均在花后 0 d、30 d、40 d
与种植密度呈显著或极显著负相关(rGOT-0= 0.753**;
rGOT-30= 0.808**; rGOT-40= 0.754*; rGPT-0= 0.819**;
rGPT-30= 0.701*; rGPT-40= 0.814*)。
ECK处理, 花后 0~40 d, 各密度条件下, ZD和
XD的 GOT和 GPT活性高于 CK。在 D1~D5密度下,
ZD-TR的 GOT活性比 CK高 0.81%~38.3%; XD-TR
比 CK 高 0.63%~29.98%, 低密度群体(D1、D2)两品
种 TR增加不显著。在 D1~D5密度下, ZD-TR的 GPT
活性较 CK 均显著增加 , 增幅为 0.81%~38.80%;
XD-TR 的 GPT 活性较 CK 增加 2.74%~43.23%, D1
密度下增加不显著。

图 3 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶 GOT 活性和 GPT 活性的影响
Fig. 3 Effect of ECK on GOT activity and GPT activity of ear leaves of two maize lines under different plant densities
ZD: 中单 909; XD: 浚单 20; CK: 对照; TR: ECK处理; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD: Zhongdan 909; XD: Xundan 20; CK: control; TR: ECK treatment; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant densities of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plants hm–2.
1874 作 物 学 报 第 41卷

2.4 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶
可溶性蛋白含量的影响
可溶性蛋白是氮素同化的最终产物, 是叶片功
能和早衰状况的直观指示指标。花粒期 ZD 和 XD
穗位叶可溶性蛋白含量的变化如图 4所示, 随密度增
加而降低, 且花后 0~40 d 内随叶龄增加呈下降趋势,
其中, 花后 20 d起, 低密度群体(D1、D2)可溶性蛋白
含量平缓下降, 高密度(D3、D4、D5)则下降迅速。品
种间表现为 ZD高于 XD。相关分析表明, 在花后 20~
40 d, 两品种穗位叶可溶性蛋白含量与种植密度均呈
显著负相关(r20=0.774*; r30=0.692*; r40= 0.792*)。
花后 20~40 d, 与 CK相比, ECK处理显著提高了
ZD和 XD各密度群体穗位叶可溶性蛋白含量。D1~D5
ZD-TR 的可溶性蛋白含量较 CK 分别高 3.21%~
17.56%、9.23%~37.90%、8.84%~24.84%、2.21%~66.32%、
20.68%~65.06%。D1~D5 XD-TR 可溶性蛋白含量较
CK分别高 2.72%~29.56%、11.37%~50.78%、14.84%~
29.89%、28.07%~53.09%、14.19%~115.68%。
2.5 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶
游离氨基酸含量的影响
如图 5所示, ZD和 XD花粒期穗位叶游离氨基
酸含量随密度增加而降低; 花后 0~40 d内随叶龄增
加呈单峰曲线变化趋势, 两玉米品种 D1、D2密度在
花后 20 d达峰值, D4、D5密度下在花后 10 d达峰值;
而 D3密度下, 两品种峰值期不同, ZD峰值出现在花
后 20 d, XD则出现在花后 10 d。ZD的可溶性蛋白
含量显著高于 XD。相关分析结果表明, 在花后 20~
40 d游离氨基酸含量与种植密度呈显著或极显著负
相关(r20= 0.887**; r30= 0.711*; r40= 0.841*)。
ECK 处理后, 花后 0~40 d, 各密度条件下, ZD
和 XD穗位叶游离氨基酸含量 TR均显著高于 CK。
其中, ZD-TR的游离氨基酸含量较 CK增加 3.59%~
26.39%。XD-TR的游离氨基酸含量较 CK增加 2.67%~
37.50%。

图 4 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶可溶性蛋白含量的影响
Fig. 4 Effect of ECK on soluble protein content of ear leaves of two maize lines under different plant densities
ZD: 中单 909; XD: 浚单 20; CK: 对照; TR: ECK处理; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD: Zhongdan 909; XD: Xundan 20; CK: control; TR: ECK treatment; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant densities of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plants hm–2.

图 5 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶游离氨基酸含量的影响
Fig. 5 Effect of ECK on free amino acid content of ear leaves of two maize lines under different plant densities
ZD: 中单 909; XD: 浚单 20; CK: 对照; TR: ECK处理; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD: Zhongdan 909; XD: Xundan 20; CK: control; TR: ECK treatment; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant densities of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plants hm–2.
第 12期 卢 霖等: 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期叶片氮素同化与早衰的影响 1875


2.6 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶
SPAD值的影响
SPAD 值的变化如图 6 所示, 在 D1、D2、D3密
度下, 花后 20 d起开始下降, 在 D4、D5密度下则在
花后 10 d开始迅速下降; 品种间差异不显著。相关
分析表明, SPAD值在花后 10~40 d与种植密度呈显
著或极显著负相关(r10= 0.759*; r20= 0.936**; r30=
0.843**; r40= 0.843**)。
ECK 处理后 , 显著提高 D1、D2 密度下花后
30~40 d的 SPAD值, ZD-TR和 XD-TR的 SPAD值较
CK分别高 5.14%~3.90%、3.27%~7.07%。显著提高
D3、D4、D5密度下花后 20~40 d SPAD值, ZD-TR和
XD-TR 的 SPAD 值较 CK 分别高 5.62%~13.89%和
6.60%~27.19%。

图 6 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶叶绿素相对含量的影响
Fig. 6 Effect of ECK on SPAD value of ear leaves of two maize lines under different plant densities
ZD: 中单 909; XD: 浚单 20; CK: 对照; TR: ECK处理; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD: Zhongdan 909; XD: Xundan 20; CK: control; TR: ECK treatment; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant densities of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plants hm–2.

2.7 乙矮合剂对不同密度夏玉米产量的影响
由图 7 可知, 两玉米品种产量随密度增加呈先
增加后降低趋势, D3密度达最大值, 且 ZD的产量高
于XD。ZD在D3密度下比D1和D2分别高 1654.31 kg
和 646.54 kg, 比 D4 和 D5 分别高 555.10 kg 和
596.88 kg。XD 在 D3 密度下比 D1 和 D2 分别高
1256.30 kg和 557.66 kg, 比D4和D5分别高 225.63 kg
和 396.38 kg。ECK处理后, 高密群体(D3、D4、D5)
ZD-TR和 XD-TR的产量与各自 CK相比, 差异均达
到显著水平(P<0.05*), ZD-TR在 D3、D4、D5密度下
分别增产 5.59%、6.11%和 6.43%; XD-TR在 D3、D4、
D5密度下分别增产 7.51%、8.10%和 6.73%。
3 讨论
叶片是氮素同化的主要场所, 在叶片中, 硝态
氮还原成氨态氮, 进一步通过转氨基作用形成氨基
酸和酰胺, 之后以氨基酸、酰胺的形式运往籽粒或
幼嫩器官, 参与多肽和蛋白质的合成。研究发现, 增
加种植密度导致作物冠层郁闭, 光、温和 CO2 分布
不均, 直接影响叶片的光合效率和干物质积累, 诱
导叶片早衰。目前, 有关密度与氮素代谢方面的研
究较少。研究发现, 增加种植密度显著影响冬小麦、
黑小麦和大豆氮素吸收、同化和分配[28-30]。李洪岐
等[6]研究发现, 玉米叶片NR活性随种植密度增加呈

图 7 乙矮合剂对不同密度夏玉米产量的影响
Fig. 7 Effect of ECK on yield of two maize lines under
different plant densities
ZD: 中单 909; XD: 浚单 20; CK: 对照; TR: ECK处理; 图中小
写字母不同表示在 0.05水平上差异显著。
ZD: Zhongdan 909; XD: Xundan 20; CK: control; TR: ECK treat-
ment. Bars superscribed by different lowercase letters are signifi-
cantly different at P<0.05.

下降趋势, 本研究结果表明, 花粒期穗位叶NR活性
在花后 0~40 d 与种植密度呈显著或极显著负相关,
进一步证明叶片 NR活性受密度影响显著。NR催化
硝酸盐还原成亚硝酸盐 , 调控氮素同化的第一步 ,
是植物氮代谢的限速酶, 其活性高低是氮代谢水平
的直接反映[31]。由此, 我们推测, 增加种植密度导致
的后期叶片早衰, 与 NR活性下降密切相关。
在氮素同化过程中, 转氨基作用决定着多种氨
基酸的合成, 其中, GS 催化无机氮(氨态和硝态氮)
1876 作 物 学 报 第 41卷

转化为有机氮(氨基酸和酰胺); GS/GOGAT 循环催
化谷氨酰胺和 α-酮戊二酸之间的氨基转移, 调节谷
氨酸的生成; 该过程所生成的谷氨酸则在 GOT 和
GPT等催化下转化为天门冬氨酸、丙氨酸等其他氨基
酸, 为籽粒蛋白合成代谢提供各种氨基酸供体[32-34]。
前人研究发现, 玉米叶片 GS 活性随种植密度增加
呈下降趋势[6], 本研究结果表明, 花粒期穗位叶GS、
GOT 和 GPT 活性均随密度增加而显著降低, 并且,
在灌浆中后期(花后 30~40 d)随密度的增加而下降的
幅度最为显著。由此可见, 增加密度导致灌浆中后
期叶片 GS、GOT 和 GPT 等转氨酶活性下降, 直接
诱导叶片早衰。游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量
和叶绿素含量是指示叶片早衰的直接指标, 且各项
指标之间密切相关[35]。研究表明, 增加种植密度导
致叶片可溶性蛋白含量和叶绿素含量下降[36], 本研
究结果发现, 游离氨基酸、可溶性蛋白和叶绿素含
量与密度在灌浆前期(花后 0~10 d)相关性较小; 在
灌浆中后期(花后 20~40 d), 呈极显著负相关, 即随
种植密度增加显著降低, 从而加速了叶片的衰老进
程。这可能与灌浆中后期高密群体叶片 NR[37]、GS、
GOT 和 GPT 活性降低, 营养器官中的含氮物质降解,
以游离氨基酸的形式向籽粒中迅速转移有关。本研
究发现, NR、GS、GOT 及 GPT 活性、游离氨基酸
含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量均随密度的增
加而下降。但是, 在各密度群体, 所有取样时期 NR
和 GS 活性下降均与种植密度呈显著或极显著负相
关, 而其他指标则呈阶段性显著或极显著负相关。
因此, NR 和 GS 活性可作为评价高密群体玉米叶片
早衰的氮素代谢关键生理指标。
ECK处理后, 玉米叶片 NR活性、GS活性、游
离氨基酸含量提高; 高密群体 GOT 活性(D3~D5 密
度)、GPT 活性(D2~D5密度)显著提高; 灌浆后期(花
后 20~40 d)叶片可溶性蛋白含量和 SPAD 值显著增
加。进一步分析发现, ECK 处理能够提高密植群体
下玉米抗氧化系统酶活, 降低活性氧产生速率, 提
高叶绿素含量, 提高玉米抗逆性[21-23]。乙烯利具有
提高玉米叶片 NR活性作用[20], 而 ECK主成分是乙
烯利, 因而 ECK处理后提高了 NR活性和 GS活性,
促进氮素同化作用, 进而提高了叶片中叶绿素、可
溶性蛋白和游离氨基酸含量, 维持玉米体内基本代
谢正常进行。
产量与种植密度呈二次曲线关系[38], 当超过适
宜密度时, 光温水肥竞争导致群体恶化, 叶片早衰直
接影响着籽粒灌浆过程, 最终影响产量和品质[37]。本
研究发现, 增加种植密度导致叶片 NR、GS、GOT
和 GPT 活性降低, 导致叶片叶绿素和可溶性蛋白含
量降低[36], 诱导叶片早衰, 最终导致产量下降[13,40]。
因此, 提高氮素代谢相关酶活性, 可以提高叶绿素
与可溶性蛋白含量, 调节碳氮代谢平衡, 延缓植株
衰老, 最终提高籽粒产量。本研究发现, ECK处理可
提高叶片 NR 和 GS 活性, 提高高密群体叶片 GOT
和 GPT 活性, 促进氮素吸收和同化, 提高玉米叶片
叶绿素、可溶性蛋白和游离氨基酸含量, 增强玉米
后期氮素代谢能力, 促进碳化物、氮化物等营养体
物质向籽粒的转移, 最终提高产量。
4 结论
中单 909和浚单 20不同密度群体, 灌浆期(花后
0~40 d)穗位叶 NR 活性和 GS 活性随密度增加而显
著下降; 灌浆后期(花后 30~40 d) GOT和 GPT活性
随种植密度增加而显著降低。穗位叶叶绿素相对含
量、可溶性蛋白含量和游离氨基酸含量在灌浆中后
期(花后 20~40 d)随种植密度增加而显著降低。NR
和 GS 活性可作为评价高密群体玉米叶片早衰的氮
素代谢关键生理指标。ECK处理可显著提高各密度
群体灌浆中后期(花后 20~40 d)穗位叶 NR活性、GS
活性、游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素
含量; 显著提高高密群体(7.5~10.5 万株 hm–2)GOT
和 GPT 活性; 改善产量构成因素, 提高产量; 中单
909和浚单 20高密群体(7.5~10.5万株 hm–2)分别增
产 5.59%~6.63%和 6.73%~8.10%。ECK 处理提高了
高密群体夏玉米穗位叶片氮代谢关键酶活性及其产
物含量, 保证密植群体氮代谢正常进行, 有效防止
早衰, 提高了产量。
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