全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(11): 19901998 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十二五”科技支撑计划(2011BAD16B14, 2013BAD07B04)和国家现代农业产业技术体系建设专项(NYCYTX-02)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 董树亭, E-mail: stdong@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: licongfeng2008@sina.com, Tel: 010-82106042
Received(收稿日期): 2014-01-24; Accepted(接受日期): 2014-09-16; Published online(网络出版日期): 2014-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141008.0953.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01990
中国不同年代玉米亲本自交系的灌浆特性与氮素运转
李从锋 1 赵 明 1 刘 鹏 2 张吉旺 2 杨今胜 3 董树亭 2,*
1中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部生理生态重点实验室, 北京 100081; 2山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰
安 271018, 3山东登海股份有限公司, 山东莱州 261448
摘 要: 大田试验条件下, 选择我国 1960s、1980s、2000s三个年代在生产中大面积应用的玉米亲本自交系为试验材
料, 比较分析了遗传改良过程中玉米骨干自交系灌浆特性及氮素运转的演变特征。结果表明, 当代玉米品种及其亲本
自交系的产量显著高于其他年代品系(P0.05), 且不同年代品种产量提高与其亲本产量密切相关(P0.05), 亲本自交
系产量提高与其穗粒数相关性不显著, 而与粒重呈显著正相关(P0.05)。对粒重变化研究表明, 当代亲本自交系的灌
浆速率呈先慢后快的趋势, 籽粒灌浆的积累起始势(R0)较高, 灌浆最大速率出现时间(Tmax)延迟, 灌浆速率最大时生
长量(Wmax)和最大灌浆速率(Gmax)明显较高。当代亲本自交系具有较高的干物质积累和日增干重, 其茎鞘物质输出率
和茎鞘物质贡献率均高于 1960s 自交系, 且在高密度条件下优势更为明显。当代亲本自交系具有较高的氮素积累总
量(P0.05), 氮素输出率、贡献率的优势不明显(P0.05), 而氮素利用效率及氮收获指数显著高于 1960s 自交系
(P0.05)。表明遗传改良过程中玉米骨干自交系籽粒产量及氮效率得到同步提高, 这与其自身较高的籽粒灌浆能力和
物质运转效率密切相关。
关键词: 玉米; 年代更替; 亲本自交系; 灌浆特性; 氮效率
Characteristics of Grain Filling and Nitrogen Translocation of Maize Parent
Lines Released in Different Eras in China
LI Cong-Feng1, ZHAO Ming1, LIU Peng2, ZHANG Ji-Wang2, YANG Jin-Sheng3, and DONG Shu-Ting2,*
1 Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture,
Beijing 100081, China; 2 State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 3Denghai Seed Co. Ltd. of
Shandong Province, Laizhou 261448, China
Abstract: The purpose of this study was to investigate the evolution characteristic of grain filling and nitrogen translocation in
maize hybrids parents released in different eras, which provides the critically important information for nitrogen efficient cultivar.
Sixteen elite parent lines released in 1960s, 1980s, and 2000s with widely popularized and utilized in China were used in
2007–2008 to analyze the changes in grain filling traits and nitrogen efficiency associated with yields in genetic improvement
during the past four decades. The results showed that compared with 1980s and 1960s hybrids and their parents, the modern hy-
brids and parent lines had higher grain yield significantly, and the correlation analysis indicated that the yield increasing of hy-
brids closely related to that of their parents (P < 0.05). However, the yield of parents was not significantly related with their ear
numbers, and was significantly positive correlated with 100-kenerl weight (P < 0.05) in different eras. Compared with 1980s and
1960s hybrids parents, their contemporary parents had higher initiation potential (R0), delayed time of the highest filling rate, and
higher growth amount at the biggest filling rate (Wmax) and the highest grain filling rate (Gmax). Also, the modern hybrids parents
maintained higher dry matter accumulation, stem-sheath matter exportation rate, and stem-sheath matter contribution. As far as
nitrogen translocation, the modern hybrids parents had higher N accumulation amount (P < 0.05), without obvious advantages in
transportation rate and contribution rate, and higher nitrogen utilization efficiency (NUE) and higher nitrogen harvest index (NHI)
(P < 0.05). These demonstrated that the modern hybrids parent lines maintain higher grain yield and nitrogen efficiency, which is
closely correlated with stronger grain filling ability and organic matter accumulation efficiency.
第 11期 李从锋等: 中国不同年代玉米亲本自交系的灌浆特性与氮素运转 1991


Keywords: Maize (Zea mays L.); Released in different eras; Parent lines; Grain filling, Nitrogen efficiency
玉米是重要的粮食、饲料和工业原料作物, 在我国
人多地少和能源资源受限的基本国情下, 如何协同提
高玉米产量和养分效率是当前农业上面临的重大课题,
挖掘玉米自身遗传潜力, 培育氮高效品种是提高氮肥
利用效率和增加玉米产量的有效途径[1-3], 而种质资
源的氮素利用状况对玉米品种的高产高效至关重要。
玉米产量大幅度提高过程中, 品种的更替、栽
培技术的改进及生产条件的改善起到了重要作用 ,
其中遗传改良的贡献约占 50%[4], 品种更替过程中
产量不断提高 [5-6], 同一品种籽粒质量的差异是由
灌浆速度决定的, 不同品种籽粒质量的差异由灌浆
期的长短决定的, 灌浆速率对籽粒质量的作用更为
显著 [7-8]。王晓东等 [9]研究表明我国北方地区
1960—2000 年主要自交系单株产量均呈增加趋势,
年代间平均增产 30.3%, 粒重呈持续增加趋势。玉米
干物质积累速率是玉米产量的主要限制因子[10], 灌
浆速率的高低、灌浆持续期和灌浆高峰期的长短决
定了玉米籽粒干物质积累量[11]。但对不同时期大面
积推广玉米亲本自交系的灌浆特性及其与物质积累
的关系研究较少。
氮素是玉米获得高产的重要限制营养元素, 玉
米对氮素的吸收利用存在显著的品种差异, 这种差异
主要体现在不同品种对氮素吸收、转运和利用上[12]。
米国华等[13]和 Heuberger[14]认为无论高氮还是低氮
条件下, 氮素的吸收效率和利用效率都与产量显著
正相关, 玉米自交系间存在显著的差异, 氮吸收效
率对氮效率的直接作用要减小, 而氮利用效率对氮
效率的直接作用要增大[15]。高效品种指在不同供氮
水平下均有较高的产量, 同时氮高效品种具有较高
的氮素积累量或氮素利用效率[16], 籽粒灌浆期间积
累 N素的能力与一些现代品种的高产相关[17], 不同
年代玉米品种地上部分和根系的生长速率对氮素水
平的响应存在明显差异[18], 而目前对不同时期玉米
亲本自交系氮效率演变规律尚不清楚。因此, 本文
对我国玉米年代更替过程中骨干自交系籽粒灌浆、
物质积累和氮素利用开展研究, 明确不同时期自交
系灌浆特性、氮效率及其与产量关系, 以期为我国
玉米自交系选育和氮高效育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选择我国 1960s、1980s、2000s三个年代在生产
中大面积推广应用的玉米杂交种及其亲本自交系 16
个, 包括 1960s玉米杂交种群单 105、白单 4号、吉
单 101及其对应的 6个亲本自交系矮金 525、C103、
唐四平头、埃及 205、吉 63和 M14; 1980s玉米杂交
种沈单 7号、丹玉 13、中单 2号及其对应的 4个亲
本自交系: 沈 5003、E28、Mo17和自 330; 2000s玉
米杂交种掖单 13、农大 108、郑单 958 及其对应的
6个亲本自交系掖 478、丹 340、P178、黄 C、郑 58
和昌 7-2。
1.2 试验设计
试验于 2007—2008 年在山东省莱州市国家玉
米工程技术研究中心(山东)试验农场进行, 年均气
温 11.8℃左右, 常年日照 2500~2700 h。试验地为沙
壤土, 土壤耕层含有机质 1.25%, 全氮 0.097%, 有
效氮 69.7 mg kg–1, 速效磷 48.7 mg kg–1, 速效钾
118.7 mg kg–1。随机区组设计, 设 52 500株 hm–2与
75 000 株 hm–2两个种植密度, 每材料 4 行, 行长
6 m, 行距 66 cm, 3次重复。父母本分区种植, 同期
播种, 人工套袋授粉, 施肥及田间管理同高产田。
1.3 测定项目
分别于开花期与成熟期, 选每处理生长一致的
植株 3 株, 按叶片、籽粒、茎秆(除叶片和籽粒以外
的植株地上部分)分为 3 个部分, 105℃杀青 30 min
后, 80℃烘 48 h, 称重、粉碎过 60目筛, 以KDY-9820
型凯氏定氮仪测定氮素含量。收获时将各处理自交
系除去边行收获中间 2行, 测产。每个处理取 20穗
考种, 考察穗部性状(穗粒数、百粒重)。
选每个处理 3个典型果穗从中间掰开 , 从横断
面处剥取 100 粒, 每个果穗剥下的子粒装 1 袋, 于
80℃烘箱烘至恒重。以授粉后天数(t)为自变量, 每
隔 10 d 测得的 100 粒籽粒重为因变量 (W), 用
Logistic方程 W = a (1+be–ct)–1模拟籽粒灌浆过程[19]
(a为终极生长量, b为初值参数, c为生长速率参数)
得到下列灌浆特征参数, 即灌浆速率最大时的日期
Tmax= (ln b)/c, 灌浆速率最大时的生长量 Wmax= a/2,
最大灌浆速率 Gmax=(c*Wmax)[1–(Wmax/a)]。积累起始
势 R0=c, 灌浆活跃期(大约完成总积累量的 90%) D
= 6/c。
参照 Moll 等[20]方法, 茎鞘物质输出率(%)=[(花
期茎鞘干重－成熟期茎鞘干重 )/花期茎鞘干重 ]
×100; 茎鞘物质转化率(%)=[(花期茎鞘干重–成熟期
1992 作 物 学 报 第 40卷

茎鞘干重 )/成熟期籽粒干重 ] ×100; 氮积累量 (g
plant–1)=植株含氮量(%)×生物量 ; 氮收获指数(%)=
籽粒含氮量 /植株氮积累总量 ×100; 转移量 (g
plant–1)= 植株开花期营养体含氮量–植株成熟期营
养体含氮量; 转移率(%)=转移量/植株开花期营养体
含氮量×100; 贡献率(%)=转移量/籽粒含氮量×100;
氮利用效率(kg kg–1)=籽粒产量/植株氮积累总量。
1.4 统计分析
采用 DPS 3.01 软件统计与分析数据 , 并用
SigmaPlot10.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 产量性状
由图 1 可知, 玉米品种籽粒产量以当代显著高
于 1980s和 1960s (P<0.05), 高密度条件下, 当代品
种籽粒产量比 1980s 和 1960s 分别提高 28.1%和
44.4%, 而在低密度条件下 , 当代品种籽粒产量比
1980s和 1960s杂交种分别高 23.4%和 27.3%。不同
年代玉米亲本自交系籽粒产量的变化趋势与其杂交
种基本一致, 但在高密度下增幅更为明显。

图 1 两种密度下不同年代玉米品种及其亲本自交系籽粒产量
Fig. 1 Grain yield of maize hybrids and their parents released in different years under two planting densities
F-Low: 杂交种, 52 500 plant hm–2; F-High: 杂交种, 75 000 plant hm–2; P-Low: 亲本自交系, 52 500 plant hm–2; P-High: 亲本自交系,
75 000 plant hm–2。
F-Low: hybrids, 52 500 plant hm–2; F-High: hybrids, 75 000 plant hm–2; P-Low: parent lines, 52 500 plant hm–2; P-High: parent lines,
75 000 plant hm–2.

由图 2 和图 3 可知, 不同年代杂交种产量与其
亲本自交系的产量显著相关(P<0.05), 且在两种密
度下趋势一致; 产量构成因素中, 两密度下粒重状
况与产量呈显著正相关(P<0.05), 而与穗粒数相关
不明显, 表明当代亲本自交系产量提升的直接原因
是具有较高的粒重。

图 2 两种密度下不同年代玉米品种与其亲本产量的相关性
Fig. 2 Correlation of grain yield between maize hybrids and
their parents released in different years under two planting
densities
2.2 灌浆特性
2.2.1 籽粒灌浆曲线 由图 4 可知, 不同年代玉
米亲本自交系灌浆呈“S”形曲线变化 , 开花至花后
30 d, 1960s亲本的灌浆速率较高, 30 d以后粒重增加
逐渐变缓, 而 2000s 骨干自交系仍维持直线增长状
态, 在灌浆后期显著高于 1980s和 1960s自交系。
2.2.2 籽粒灌浆参数拟合 玉米籽粒灌浆过程符
合典型“S”形曲线, 可用 Logistic 方程较好地拟合(r =
0.9990~0.9999)。由表 1 可知, 当代亲本自交系的积
累起始势 (R0)较高 , 籽粒灌浆最大速率出现时间
(Tmax)延迟, 而灌浆速率达到最大时生长量(Wmax)及
最大灌浆速率(Gmax)均明显高于 1980s和 1960s自交
系, 在低密度条件下, 比 1980s和 1960s亲本自交系,
当代亲本自交系的最大时生长量 (Wmax)分别提高
11.2%和 8.0%, 最大灌浆速率(Gmax)分别提高 9.2%和
13.6%; 高密度条件下, 当代亲本自交系的最大时生
长量(Wmax)比 1980s 和 1960s 自交系分别提高 14.8%
和 6.0%, 最大灌浆速率(Gmax)提高 7.6%和 14.4%。
第 11期 李从锋等: 中国不同年代玉米亲本自交系的灌浆特性与氮素运转 1993



图 3 不同年代玉米亲本自交系百粒重、穗粒数与产量的相关性
Fig. 3 Correlation of grain yield with 100-kernel weight, and number of grains per ear in maize hybrids parents released
in different years

图 4 花后不同年代亲本自交系籽粒灌浆曲线
Fig. 4 Grain filling curve of maize hybrids parents released in different years

表 1 不同年代玉米亲本自交系的籽粒灌浆参数
Table 1 Grain filling parameters of maize hybrids parents released in different years
系数 Coefficient 处理
Treatment
年代
Time a b c
Tmax
(d)
Wmax
(g 100 kernel–1)
Gmax
(g 100 kernel–1 d–1)
r
2000s 34.05 98.85 0.17 27.46 17.03 1.42 0.9995
1980s 30.61 92.12 0.17 26.68 15.31 1.30 0.9999
低密度
Low density
1960s 31.55 30.47 0.16 21.51 15.77 1.25 0.9990
2000s 34.68 67.74 0.15 28.82 17.34 1.27 0.9998
1980s 30.21 73.39 0.16 27.61 15.10 1.18 0.9996
高密度
High density
1960s 32.73 28.44 0.14 24.57 16.36 1.11 0.9997
a、b、c 为方程系数 , 灌浆速率最大时日期 Tmax= (ln b)/c, 灌浆速率最大时生长量 Wmax=a/2, 最大灌浆速率 Gmax=(c*Wmax)
[1–(Wmax/a)], 积累起始势 R0=c。
a, b, and c are coefficients. Date of maximum grain-filling rate: Tmax=(ln b)/c; grain weight of maximum grain-filling rate: Wmax=a/2,
and maximum grain-filling rate: Gmax= (c*Wmax)[1–(Wmax/a)] (g d–1 100 kernel –1 ); initial grain-filling potential: R0=c.

2.3 物质运转特性
2.3.1 干物质积累 由图 5 可知, 不同年代亲本自
交系花后干物质积累呈逐渐增加的趋势 , 2000s 和
1980s高于1960s自交系, 0~15 d数值差异较小, 而40~
50 d的优势明显; 2000s和1980s自交系干物重差异不明
显, 随着密度增加, 在生育后期这种差异有缩小趋势。
2.3.2 干物质运转 由表 2 可知, 当代亲本自交
系的花前干物质积累量显著高于 1960s 自交系(P0.05),
而花后干物质积累量差异不显著(P0.05)。2000s 和
1980s 亲本自交系成熟期干重和日增干重差异不显
著, 但均显著高于 1960s自交系。植株的茎鞘物质输
出率和茎鞘物质贡献率均表现为 2000s 自交系显著
高于 1980s和 1960s自交系, 且在两种植密度下变化
趋势一致。
1994 作 物 学 报 第 40卷


图 5 花后不同年代玉米亲本自交系干物质积累动态
Fig. 5 Dry matter accumulation of maize hybrids parents released in different years

表 2 不同年代玉米亲本自交系植株的物质运转
Table 2 Dry matter translation of maize hybrids parents released in different years
处理
Treatment
年代
Time
花前积累
Dry matter before
flowering
(g plant–1)
花后积累
Dry matter
after flowering
(g)
成熟期干重
Dry matter at
maturity (g)
日增干重
Dry matter
per day
(g plant–1 d–1)
茎鞘物质输出率
Export percentage of
dry matter in stem and
sheath (%)
茎鞘物质贡献率
Transportation of dry
matter in stem and
sheath (%)
2000s 97.6 a 80.6 a 178.2 a 1.8 a 14.9 a 11.7 a
1980s 93.8 a 81.3 a 175.1 a 1.8 a 11.1 b 8.7 b
低密度
Low density
1960s 85.6 b 71.9 a 157.5 b 1.7 b 11.8 b 9.3 b
2000s 96.3 a 61.0 ab 157.3 a 1.6 a 15.6 a 15.0 a
1980s 87.1 b 66.7 a 153.8 a 1.6 a 6.7 b 6.1 b
高密度
High density
1960s 79.2 c 56.1 b 135.3 b 1.5 b 6.2 b 6.2 b
每列中字母相同者表示差异未达显著水平(P0.05), 字母不同者表示差异达显著水平(P0.05)。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P0.05.

2.4 氮素吸收利用
2.4.1 氮素积累 由表 3 可以看出, 高密度条件
下 2000s 亲本自交系的氮素积累量显著高于 1980s
和 1960s (P0.05), 3个年代自交系茎秆中氮素含量
差异不明显, 但开花期 2000s 自交系的氮素积累量
较高 , 而在成熟期由于较多的营养物质用于转运 ,
造成其数值明显低于 1960s 自交系。各年代亲本叶
片中的氮素含量开花期以 2000s 亲本自交系最高,
而 1980s自交系最低, 在成熟期 1960s自交系的氮素
含量显著低于 2000s 亲本自交系, 而叶片中氮素积
累量在开花期和成熟期都表现为 2000s>1980s>
1960s。成熟期籽粒中氮素含量差异不明显, 而氮素
积累量 2000s 自交系显著高于 1960s 自交系
(P0.05)。
2.4.2 氮素运转 由表 4 可知 , 高密度条件下
2000s 亲本自交系具有相对较高的氮素积累总量
(P0.05), 比 1980s 和 1960s 自交系分别高 6.4%和
15.9%, 氮素转移量也显著高于 1980s和 1960s自交
系, 但 2000s自交系的氮素输出率、贡献率的优势并
不明显(P0.05), 而氮素利用效率和氮收获指数显
著高于 1980s和 1960s自交系(P0.05)。
3 讨论
优良的种质资源是玉米杂种优势利用的物质基
础, 杂交种主要性状优劣与其亲本自交系具有明显
相关性[21], Bruulsema等[22]研究认为美国现代自交系
的产量已得到大幅度提高, 而对我国 1970—2000年
代玉米自交系研究表明产量得到了显著改良, 粒重
表现出一定增加趋势[23]。本研究认为, 我国 1960s
—2000s 具有广泛推广面积的杂交种更替过程中 ,
当代玉米品种产量显著高于其他年代品种, 杂交种
产量提高与其亲本自交系产量密切相关(R2=0.9393),
且亲本自交系产量提高与其穗粒数相关性不显著 ,
而与粒重状况呈显著正相关(R2=0.9236), 粒重增加
是年代更替过程中亲本自交系自身产量提高的直接
原因。
第 11期 李从锋等: 中国不同年代玉米亲本自交系的灌浆特性与氮素运转 1995


表 3 高密度条件下不同年代玉米亲本自交系各器官的氮素积累
Table 3 Nitrogen accumulation amount(NAA) in organs of maize parents released in different years
茎 Stalk 叶 Leaf 籽粒 Grain
年代
Time
全株氮积累
NAAP
(g plant–1)
氮浓度
Nitrogen
content
(g kg–1)
干物重
Dry weight
(g)
氮积累
NAA
(g)
氮浓度
Nitrogen
content
(g kg–1)
干物重
Dry
weight
(g)
氮积累
NAA
(g)
氮浓度
Nitrogen
content
(g kg–1)
干物重
Dry weight
(g)
氮积累
NAA
(g)
开花期 Anthesis stage
2000s 1.45 a 12.2 a 64.63 a 0.79 a 21.3 a 31.62 a 0.32 a
1980s 1.35 b 11.5 b 56.67 b 0.65 b 19.5 c 30.47 a 0.30 b
1960s 1.24 c 13.1 a 52.50 b 0.69 b 20.5 b 26.70 b 0.27 c
成熟期 Maturity stage
2000s 1.82 a 8.3 a 58.26 b 0.49 b 13.5 a 28.31 a 0.28 a 11.5 a 83.11 a 0.95 a
1980s 1.71 b 8.7 a 63.46 a 0.55 a 13.3 a 26.93 b 0.27 a 11.7 a 78.42 b 0.92 a
1960s 1.57 c 8.9 a 65.35 a 0.58 a 12.9 b 23.59 c 0.24 b 11.5 a 70.27 c 0.81 b
每列中字母相同者表示差异未达显著水平(P0.05), 字母不同者表示差异达显著水平(P0.05)。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P0.05. NAAP: N accumulation amount of per plant;
NAA: N accumulation amount.

表 4 高密度条件下不同年代玉米亲本植株的氮素运转
Table 4 Nitrogen translation of maize hybrids parents released in different years
年代
Times
氮积累量
N accumulation
amount (g plant–1)
氮转移量
Transportation
amount (g plant–1)
输出率
Transportation
rate (%)
贡献率
Contribution
rate (%)
氮利用效率
N utilization efficiency
(kg kg–1)
氮收获指数
N harvest index
(NHI)
2000s 1.82 a 0.46 a 0.32 a 0.32 a 48.18 a 0.57 a
1980s 1.71 b 0.43 b 0.32 a 0.34 a 45.12 b 0.55 b
1960s 1.57 c 0.37 c 0.30 a 0.35 a 44.30 b 0.54 c
每列中字母相同者表示差异未达显著水平(P0.05), 字母不同者表示差异达显著水平(P0.05)。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P0.05.

Jorge[24]认为1970—2000年代玉米产量的提高 ,
主要是由于籽粒灌浆期的延长而不是果穗生长速率
的增加, 籽粒灌浆期的长度可以作为一个增加玉米
产量的有效选择指标。黄智鸿等[25]研究认为籽粒平
均灌浆速率和最大灌浆速率是影响同一品种粒重的
两个主要因素 , 灌浆持续期长短是影响不同品种
粒重的一个主要因素。吴春胜等[26]研究指出高产玉
米最大灌浆速率出现的时间较晚, 超高产玉米品种
的籽粒灌浆速率高值持续期显著高于对照品种。本
研究对粒重变化研究表明, 高密度条件下2000s玉米
亲本自交系生育后期的单株粒重优势明显, 籽粒灌
浆最大速率出现时间(Tmax)延迟, 且具有较高的最大
灌浆速率 (Gmax)以及灌浆速率最大时的生长量
(Wmax)。因此可以通过对亲本自交系优势灌浆性状的
有效选择, 兼顾基因型和环境条件对玉米灌浆速率
的共同影响。进一步分析表明, 亲本自交系更替过
程粒重变化可以分为1980s对比1960s和2000s对比
1980s两个阶段, 第一阶段表现为籽粒灌浆最大速率
出现时间明显延迟, 主要通过延长的灌浆持续时间
来提高粒重; 第二阶段表现为最大灌浆速率明显提
高, 主要通过增加后期灌浆速率来提高粒重。表明
现代亟需的高产早熟品种的籽粒灌浆期将不再是主
要选择指标, 而灌浆效率的提高对高产品种的作用
更大[27]。
Johnson等 [28]认为干物质的积累决定于灌浆时
期及灌浆速度, 玉米实际灌浆期和有效灌浆长短与
籽粒产量呈显著的正相关, 加拿大安大略湖地区的
商业玉米杂交种产量增长的85%归功于地上部分总
的干物质积累的增长, 而收获指数的贡献仅占15%。
新老品种在灌浆期的干物质积累速率差异较大 [29],
美国北部玉米新品种生育后期干物质积累速率得到
极大的改良[30]。本研究表明, 亲本自交系更替过程
中干物质积累运转特征可以分为1980s对比1960s和
2000s对比1980s两个阶段, 第1阶段表现为成熟期干
重和日增干重明显提高, 而物质运转效率差异不显
著 ; 第2阶段表现为成熟期干重和日增干重差异不
1996 作 物 学 报 第 40卷

显著, 而物质运转效率明显提高。表明现代品种亲
本自交系主要通过提高物质运转效率维持较高的籽
粒灌浆速率和粒重提高, 而品种更替研究表明玉米
产量的增长与灌浆期的干物质积累速率的提高密切
相关[28]。
氮素积累和分配存在明显的基因型差异, 氮高效
品种可描述为在不同供氮水平下均有较高的产量, 同
时氮高效品种有较高氮素积累量或氮素利用效率[16,31]。
Tollenaar等[32]研究表明造成新老杂交种产量差异的
原因是从抽丝期后3周到生理成熟期的干物质和氮
素的积累速率的差异, 而不是因为干物质或氮素优
先分配到籽粒中, 现代玉米品种延缓叶片衰老主要是
减少了籽粒氮素浓度同时增加了植株中氮素吸收[27]。
随着施氮量的增加, 玉米自交系氮吸收效率呈明显
下降趋势, 氮利用效率也呈下降趋势 [33], 低氮胁迫
条件下总干重的基因型差异是根系、地上部共同作
用的结果, 高氮条件下总干重是由地上部的差异决
定的 [34], 土壤供氮充足与不足时, 氮利用效率对氮
效率的直接贡献最大, 耐低氮育种时应重视氮利用
效率的选择[35]。本研究表明, 高密度条件下当代玉
米亲本自交系具有相对较高的氮素积累总量, 氮素
输出率、贡献率的优势并不明显, 而氮素利用效率
及氮收获指数显著高于其他时期的自交系。植株吸
氮量过高不是高效型品种的典型特征, 吸收效率和
利用效率2个性状的优势互补才能更有利于氮效率
的提高[1, 36]。氮素吸收效率和利用效率对氮效率基
因型差异的相对重要性随作物种类、基因型和环境
条件的变化而变化, 其中施氮水平的影响较大[37-38],
至于不同施氮水平和生态条件对玉米骨干自交系氮
素利用特征的影响, 还有待进一步研究。
4 结论
当代玉米杂交种籽粒产量显著高于其他年代品
种, 且与其亲本自交系的产量密切相关。亲本自交
系产量与其穗粒数相关性不显著, 粒重增加是年代
更替过程中亲本自交系自身产量提高的直接原因。
粒重变化可分为 2 个阶段, 第 1 阶段 1980s 相比
1960s, 主要通过延长灌浆持续时间来提高粒重; 第
2 阶段 2000s 相比 1980s, 主要通过增加后期灌浆速
率来提高粒重。现代品种亲本自交系主要通过提高
物质运转效率维持较高的籽粒灌浆速率和氮素利用
效率。表明遗传改良过程中玉米骨干自交系籽粒产
量及氮效率得到同步提高, 这与其自身较高的籽粒
灌浆能力和物质运转效率密切相关。
References
[1] 春亮, 陈范骏, 张福锁, 米国华. 不同氮效率玉米杂交种的根
系生长、氮素吸收与产量形成. 植物营养与肥料学报, 2005, 11:
615–619
Chun L, Chen F J, Zhang F S, Mi G H. Root growth, nitrogen
uptake and yield formation of hybrid maize with different N effi-
ciency. Plant Nutr Fert Sci, 2005, 11: 615–619 (in Chinese with
English abstract)
[2] 刘建安, 米国华, 张福锁. 不同基因型玉米氮效率差异的比较
研究. 农业生物技术学报, 1999, 7: 248–254
Liu J A, Mi G H, Zhang F S. Difference in nitrogen efficiency
among maize genotypes. J Agric Biotechnol, 1999, 7: 248–254
(in Chinese with English abstract)
[3] Chen F J, Fang Z G, Gao Q, Ye Y L. Jia L L, Yuan L X, Mi G H,
Zhang F S. Evaluation of the yield and nitrogen use efficiency of
the dominant maize hybrids grown in North and Northeast China.
Sci China Life Sci, 2013, 43: 342–350
[4] Duvick D N, Cassman K G. Post-green revolution trends in yield
potential of temperate maize in the north-central United States.
Crop Sci, 1999, 39: 1662–1630
[5] 戴景瑞. 我国玉米遗传育种的回顾与展望. 见: 玉米遗传育种
国际学术讨论会文集. 吉林长春, 2000, 9: 1–7
Dai J R. The review and prospect of genetic breeding in maize of
China. In: Proceedings of International Academic Symposium in
Genetic Breeding of China. Changchun, China, 2000, 9: 1–7 (in
Chinese)
[6] Ding L, Wang K J, Jiang G M, Biswas D K, Xu H, Li L F, Li Y H.
Effect of nitrogen deficiency on photosynthetic traits of maize
hybrids released in different years. Ann Bot, 2005, 96: 925–930
[7] 李绍长, 盛茜, 陆嘉惠, 孟宝民. 玉米籽粒灌浆生长分析. 石
河子大学学报(自然科学版), 1999(增刊-1): 1–5
Li S C, Sheng Q, Lu J H, Meng B M. Growth analysis on the
process of grain filling in maize. J Shihezi Univ (Nat Sci), 1999,
(suppl-1): 1–5 (in Chinese with English abstract)
[8] 秦泰辰, 李增禄. 玉米籽粒发育性状的遗传及与产量性状关
系的研究. 作物学报, 1991, 17: 185–191
Qin T C, Li Z L. Studies on the inheritance of the kernel growth
characters and their relation to the yield characters in maize (Zea
mays L.). Acta Agron Sin, 1991, 17: 185–191 (in Chinese with
English abstract)
[9] 王晓东, 史振声, 李明顺, 朴琳, 鲁俊田. 我国北方不同年代
玉米自交系穗部性状的演变及与产量的关系. 玉米科学, 2011,
19(2): 6–11
Wang X D, Shi Z S, Li M S, Piao L, Lu J T. Evolution on ear
traits of maize inbred line in North China and their relationships
with Yield. J Maize Sci, 2011, 19(2): 6–11 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[10] Ottariano E, Camussi A. Phenotypic and genetic relation-ships
between yield components in maize. Eupyhtica, 1981, 30:
601–609
[11] 刘宗华, 卫晓轶, 胡彦民, 谭晓军, 汤继华. 低氮胁迫对不同
基因型玉米生物产量和氮吸收率动态变化的影响. 玉米科学,
2010, 18(5): 53–59
Liu Z H, Wei X Y, Hu Y M, Tan X J, Tang J H. Dynamic varia-
tion of biomass and nitrogen absorption ratio of different geno-
第 11期 李从锋等: 中国不同年代玉米亲本自交系的灌浆特性与氮素运转 1997


types in maize under low nitrogen stress. J Maize Sci, 2010, 18(5):
53–59 (in Chinese with English abstract)
[12] 徐祥玉, 张敏敏, 翟丙年, 李生秀, 张兴昌, 王朝辉. 夏玉米
氮效率基因型差异研究. 植物营养与肥料学报, 2006, 12: 495–
499
Xu X Y, Zhang M M, Zhai B N, Li S X, Zhang X C, Wang Z H.
Genotypic variation in nitrogen use efficiency in summer maize.
Plant Nutr Fert Sci, 2006, 12: 495– 499 (in Chinese with English
abstract)
[13] 米国华, 刘建安, 张福锁. 玉米杂交种的氮农学效率及其构成
因素剖析. 中国农业大学学报, 1998, 3(增刊-1): 97–104
Mi G H, Liu J A, Zhang F S. Analysis on agronomic nitrogen
efficiency and its components of maize hybrids. J China Agric
Univ, 1998, 3(suppl-1): 97–104 (in Chinese with English
abstract)
[14] Heuberger H. Nitrogen Efficiency in Tropical Maize (Zea may L.)
indirect Selection Criteria with Special Emphasis on Morpho-
logical Root Characteristics. PhD Dissertation of University of
Hannover, Germany, 1998
[15] 向春阳, 田秀平, 杨克军, 董炳友. 典型玉米自交系氮素吸收
利用特点的研究. 中国农学通报, 2005, 21(3): 146–149
Xiang C Y, Tian X P, Yang K J, Dong B Y. Research on the nitrogen
absorption and utilization of typical maize inbreds. Chin Agric Sci
Bull, 2005, 21(3): 146–149 (in Chinese with English abstract)
[16] 王玲敏, 叶优良, 陈范骏, 尚云峰. 施氮对不同品种玉米产
量、氮效率的影响. 中国生态农业学报, 2012, 20: 529–535
Wang L M, Ye Y L, Chen F J, Shang Y F. Effect of nitrogen fer-
tilization on maize yield and nitrogen efficiency of different
maize varieties. Chin J Eco-Agric, 2012, 20: 529–535 (in Chinese
with English abstract)
[17] Swank J C, Below F E, Lambert R J, Hageman R H. Principles
and Procedures of Statistics: a Biometrical Approach. New York,
NY: McGraw-Hill Book Co. 1982
[18] Wu Q P, Chen F J, Chen Y L, Yuan L X, Zhang F S, Mi G H.
Root growth in response to nitrogen supply in Chinese maize
hybrids released between 1973 and 2009. Sci China Life Sci,
2011, 41: 472–480
[19] 朱庆森, 曹显祖, 骆亦其. 水稻籽粒灌浆的生长分析. 作物学
报, 1988, 14: 182–193
Zhu Q S, Cao X Z, Luo Y Q. Growth analysis in the process of
grain filling in rice. Acta Agron Sin, 1988, 14: 182–193 (in Chi-
nese with English abstract)
[20] Moll R H, Kamprath E J, Jackson W A. Analysis and interpreta-
tion of factor which contribute to efficiency of nitrogen utiliza-
tion. Agron J, 1982, 74: 562–564
[21] 李从锋, 赵明, 刘鹏, 张吉旺, 杨今胜, 柳京国, 王空军, 董树
亭. 中国不同年代玉米单交种及其亲本主要性状演变对密度
的响应. 中国农业科学, 2013, 46: 2421–2429
Li C F, Zhao M, Liu P, Zhang J W, Yang J S, Liu J G, Wang K J,
Dong S T. Responses of main traits of maize hybrids and their
parents to density in different eras of China. Sci Agric Sin, 2013,
46: 2421–2429 (in Chinese with English abstract)
[22] Bruulsema T W, Tollenaar M, Heckman J R. Boosting crop yields
in the next century. Better Crops Plant Food, 2000, 84: 9–11
[23] 李召锋, 梁晓玲, 阿布来提, 李铭东, 韩登旭, 邵红雨, 曹连
莆. 玉米自交系单株产量与相关农艺性状的灰色关联度分析.
新疆农业科学, 2009, 46: 232– 236
Li Z F, Ling X L, Abulaiti, Li M D, Han D X, Shao H Y, Cao L P.
Gray correlation degree of signal plant yield of maize inbred lines
and its correlated characters. Xinjiang Agric Sci, 2009, 46: 232–
236 (in Chinese with English abstract)
[24] Jorge B. Physiological bases for yield differences in selected
maize cultivars from Central America. Field Crops Res, 1995, 42:
69–80
[25] 黄智鸿, 王思远, 申林, 曹洋, 孙刚, 郝满, 吴春胜. 超高产玉
米籽粒的灌浆特性. 西北农业学报, 2007, 16(4): 14–18
Huang Z H, Wang S Y, Shen L, Cao Y, Sun G, Hao M, Wu C S.
Study on characteristic of grain filling of super high yield maize.
Acta Agric Boreali-Occident Sin, 2007, 16(4): 14–18 (in Chinese
with English abstract)
[26] 吴春胜. 超高产玉米灌浆速率与干物质积累特性研究. 吉林
农业大学学报, 2008, 30: 382–385
Wu C S. Studies on characteristics of grain filling and dry matter
accumulation of super high yield maize. J Jilin Agric Univ, 2008,
30: 382–385 (in Chinese with English abstract)
[27] Chen X C, Chen F J, Chen Y L, Gao Q, Yang X L, Yuan L X,
Zhang F S, Mi G H. Modern maize hybrids in Northeast China
exhibit increased yield potential and resource use efficiency de-
spite adverse climate change. Global Change Biol, 2013: 19,
923–936
[28] Johnson D R, Tanner J W. Calculation of the rate and duration of
grain filling in corn (Zea mays L.). Crop Sci, 1972, 12: 485–486
[29] Tollenaar M, Aguilera A. Radiation use efficiency of an old and a
new maize hybrid. Agron J, 1992, 84: 536–541
[30] Tollenaar M. Physiological basis of genetic improvement of
maize hybrids in Ontario from 1959 to 1988. Crop Sci, 1991, 31:
119–124
[31] 张福锁, 米国华, 刘建安. 玉米氮效率遗传改良及其应用. 农
业生物技术学报, 1997, 2: 112–117
Zhang F S, Mi G H, Liu J A. Advances in the genetic improve-
ment of nitrogen efficiency in maize. J Agric Biotechnol, 1997, 2:
112–117 (in Chinese with English abstract)
[32] Tollenaar M, Wu J. Yield improvement in temperate maize is at-
tributable to greater stress tolerance. Crop Sci, 1999, 39:
1597–1604
[33] 关义新, 马兴林, 向春阳, 凌碧莹. 不同玉米自交系氮效率的
分析. 玉米科学, 2004, 12(1): 100–102
Guan Y X, Ma X L, Xiang C Y, Ling B Y. Analysis on nitrogen
use efficiency of different maize inbred. J Maize Sci, 2004, 12(1):
100–102 (in Chinese with English abstract)
[34] 王艳, 米国华, 陈范骏, 张福锁. 玉米氮素吸收的基因型差异
及其与根系形态的相关性. 生态学报, 2003, 23: 297–302
Wang Y, Mi G H, Chen F J, Zhang F S. Genotypic differences in
nitrogen uptake by maize inbredlines its relation to root mor-
phology. Acta Ecol Sin, 2003, 23: 297–302 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[35] 崔文芳, 高聚林, 王志刚, 崔超, 胡树平, 于晓芳, 孙继颖, 苏
治军. 玉米自交系氮效率基因型差异分析. 玉米科学, 2013,
21(3): 6–12
Cui W F, Gao J L, Wang Z G, Cui C, Hu S P, Yu X F, Sun J Y, Su
Z J. Analysis on genotypic difference in nitrogen efficiency of
maize inbred Lines. J Maize Sci, 2013, 21(3): 6–12 (in Chinese
1998 作 物 学 报 第 40卷

with English abstract)
[36] 王晓慧, 曹玉军, 魏雯雯, 张磊, 王永军, 边少锋, 王立春. 我
国北方 37 个高产春玉米品种干物质生产及氮素利用特性. 植
物营养与肥料学报, 2012, 18: 60–68
Wang X H, Cao Y J, Wei W W, Zhang L, Wang Y J, Bian S F,
Wang L C. Characteristics of dry matter production and nitrogen
use efficiency of 37 spring maize hybrids with high-yielding po-
tential in north of China. Plant Nutr Fert Sci, 2012, 18: 60–68 (in
Chinese with English abstract)
[37] 颜军, 杨德光. 4 个玉米品种氮素利用效率的比较研究. 玉米
科学, 2010, 18(2): 91–95
Yan J, Yang D G. Comparison on N utilization efficiency of four
maize varieties. J Maize Sci, 2010, 18(2): 91–95 (in Chinese with
English abstract)
[38] 陈范骏, 米国华, 张福锁, 王艳, 刘向生, 春亮. 华北区部分
主栽玉米杂交种的氮效率分析. 玉米科学, 2003, 11(2): 78–82
Chen F J, Mi G H, Zhang F S, Wang Y, Liu X S, Chun L. Ni-
trogen use efficiency in some of main maize hybrids grown in
north China. J Maize Sci, 2003, 11(2): 78–82 (in Chinese with
English abstract)