全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17( 2) : 130～136
Journal of Wuhan Botanical Research
岷江上游暗针叶林采伐迹地人工
混交林群落结构
潘开文
(中国科学院成都生物研究所 成都 610041)
提 要 对四川岷江上游高山峡谷区暗针叶林采伐迹地年龄为 20～40 年的人工混交群落结
构进行了研究。结果是, ( 1)群落中各层次物种盖度的大小相互影响、相互制约,而林下(各)层
次物种盖度的大小主要取决于其上(各)层盖度(或郁闭度)的大小。( 2)人工重建的群落所能
容纳的物种数及物种在群落中的分布状况主要取决于乔木物种郁闭度、海拔高度及经营强
度。( 3)群落中出现大量的耐荫植物, 先锋灌丛植物已被抑制或淘汰。( 4)乔木物种的胸径和树
高生长规律都表现为白桦> 云杉> 川西云杉> 四川红杉> 青 。
关键词 暗针叶林, 采伐迹地, 人工混交林群落, 结构, 物种 , 盖度, 岷江上游
四川西部亚高山暗针叶林是四川森林的主体,也是长江上游重要的水源涵养与水土保持林 ,对该区
域的持续发展有重要的推动和促进作用。然而, 特别在 50年代, 该区域暗针叶林被大量采伐破坏,制约
了社会经济的持续发展〔1〕。自 60 年代以来,开始了暗针叶林的人工恢复实践工作; 80 年代末,有学者对
该区的云杉(P icea asp erata)和川西云杉(Picea balf our iana)人工幼林的生长规律进行了初步研究,但缺
乏对该区的暗针叶林人工群落学的研究。
在该区的暗针叶林恢复实践中, 主要营造纯林; 但在少数地方,因多种原因营造了小块混交林。本文
对该区的几种主要混交林群落进行群落结构研究,一方面, 有利于认识各森林物种的生物生态学特性,
为今后森林恢复实践提供树种选择依据; 另一方面, 揭示人工暗针叶林的群落现状, 既便于经营管理好
已营建的暗针叶林, 又便于总结森林恢复实践的经验和教训, 为今后暗针叶林的恢复实践提供参考和技
术指导。
研究区在四川省西部的阿坝藏族、羌族自治州理县米亚罗和茂县大沟流域, 位于北纬 31°37′～
31°47′和东经 102°48′～103°56′之间。该区域自然植被带谱可归纳如下:海拔 1 800～2 400( 2 500) m ,为
落叶阔叶林区; 2 400～2 600( 2 800) m, 为针(铁杉、冷杉、云杉、油松等)阔叶(桦木、杨树和栎类等)混交
林区; 2 600～3 600( 3800) m, 为暗针叶林区(云、冷杉) ; > 3 600( 3 800) m 为亚高山草甸灌丛区。
1 调查方法
按照不同森林物种组合、不同管理强度、不同更新年代的原则,选择典型的暗针叶林人工群落,进行
收稿日: 1998-04-09,修回日: 1998-12-22。第一作者:男, 1968年出生,助理研究员(博士) ,主要从事恢复生态学、
植物资源生态学等领域的研究。
中国科学院“九五”重大项目( KZ 951-B1-110-01)、中国科学院成都地奥科学基金、中国科学院成都生物研究所
茂县生态站资助。
常规群落学调查。每种群落类型重复调查 3个样地。每个样地乔木调查面积 400 m2, 记录胸径、树高和
郁闭度等。在样地四角和中心点各设 1 个 4 m×4 m 及 1 m×1 m 的样方, 分别调查灌木、草本和地被物
层, 记录灌、草层的物种、盖度、生活型、高度和活地被物层的盖度及物种等。记录各样地群落层外层植物
和环境背景。收集各群落样地采伐及更新时间、经营状况、更新树种和年龄等,有关情况由四川省川西林
业局提供。各群落土壤均为山地棕壤, 其基本情况如表 1 所示。
管理强度的划分标准: Ⅰ(最好) ,进行过幼林抚育、卫生伐、透光伐以及抚育间伐;Ⅱ(较好) ,进行过
幼林抚育、卫生伐、透光伐; Ⅲ(中) ,进行过幼林抚育和卫生伐;Ⅳ(较差) , 进行过幼林抚育;Ⅴ(差) ,栽后
自生自灭。各群落管理强度等级评价见表 1。
表 1 人工林样地基本情况
T able 1 The basic conditions o f the artificial for est plo ts
Comm . L T PT PS Species MC Al t . Slope Aspect Pos it ion SA Location
A 1953 a 1960 a 全砍重造 B . p latyphyl laP . asp erata
P . w ilsonii
Ⅳ 2790 m 30° NW35° 下部 4 a 米亚罗
B 1953 a 1964 a
白桦林下人工补植
B . p latyphyl la
P . asp erata
P . w ilsonii
Ⅴ 2780 m 28° NW32° 下部 4 a 米亚罗
C 1953 a 1966 a 全砍重造 P . asp erata
L . master siana
Ⅲ 2920 m 8° NW64° 下部 4 a 米亚罗
D 1953 a 1976 a 全砍重造 P . balf ourianaP . asp erata
P . w ilsonii
Ⅰ 3190 m 4° SE45° 下部 5 a 米亚罗
E 1958 a 1964 a 全砍重造 P . asp erata Ⅰ 3010 m 15° NW40° 下部 4 a 米亚罗
F 1953 a 1964 a 全砍重造
P . balf ouriana
P . asp erata
P . w ilsonii
P . armandi i
Ⅰ 2200 m 28° NW74° 上部 6 a 土地岭
Notes : Comm . Communi ty,群落; LT . Logging tim e,采伐时间; PT . Plant ing t ime,种植时间; PS. Plant s tyle,种
植方式; S pecies ,物种; MC . Management clas s,管理等级 (强度) ; Al t .海拔; S lope. 坡度; Aspect . 坡向; Posi-
t ion.坡位; SA. Seedlin g age,苗木年龄; Locat ion.地点; 和 自然更新, an d Natural regenerat ion.
3 结果与分析
3. 1 群落层次盖度结构
表 2表明,群落中各层次物种盖度的大小相互影响、相互制约,而林下(各)层次物种盖度的大小主
要取决于其上(各)层盖度(或郁闭度)的大小, 这实质上是光资源在群落各层次中遵循消光定律和光照
分配各异的结果。如群落 A 中,乔木物种郁闭度为 0. 95, 其下各层因光照条件差,能够满足和容纳物种
繁衍的数量少,因而出现灌木、草本物种盖度均为 0. 01,苔藓地衣等活地被物层盖度为 0. 20 的现象;而
在群落 E 中, 由于乔木物种郁闭度为 0. 70, 林下光照条件优于群落 A 的林下光照条件, 因而促进了灌
木、草本和苔藓地衣的繁茂,使灌、草和活地被物层盖度都大于群落 A 中对应层次的盖度,分别为 0. 65、
0. 92 和 0. 65。群落 C 和 D 对应的乔、灌木物种盖度均相同, 而草本层盖度有差异, 即 C ( 0. 45) < D
( 0. 50) ,从而使苔藓地衣层盖度表现出相反的趋势,即 C( 0. 50) > D( 0. 47) (表 2)。群落 A 为针阔混交
林, 白桦居于最上层起建群种的作用,暗针叶物种为优势种;在所调查的群落中,其乔、灌、草和活地被物
层的盖度合计最小, 为 1. 17,表明并非针阔混交林下草本灌木都生长旺盛。群落 B 为在自然更新的白桦
林下进行人工补植所构成的群落,因而相对而言,该群落更接近暗针叶林自然恢复演替过程, 其林下灌
木、草本和苔藓地衣层次盖度都较大,分别为 0. 45、0. 90 和 0. 68, 合计为 2. 83。群落 E 为全砍重造云杉
纯林, 由于其乔木物种郁闭度不甚大, 所以其下各层盖度都较大, 盖度合计为 2. 93, 略高于群落 B 的盖
度。这说明人工重造的群落即使是纯林, 只要注意合理调控乔木层郁闭度, 完全能够促进林下野生物种
131 第 2期 潘开文:岷江上游暗针叶林采伐迹地人工混交林群落结构
自然恢复和繁衍, 从而缩短其达到顶极群落状态的进程和时间(表 2)。各群落中各层次盖度占总盖度的
百分比也直观地反映了群落中各层次盖度的动态涨落(表 2)。
表 2 群落盖度结构
T able 2 The structures o f the cover age on the community strat a
层 次
Layers
群落号 No. of comm unity
A
B
C
D
E
F
乔木层 T ree 0. 95 81. 20 0. 80 28. 27 0. 90 48. 39 0. 90 47. 87 0. 70 23. 97 0. 85 35. 42
灌木层 Sh rub 0. 01 0. 85 0. 45 15. 90 0. 01 0. 54 0. 01 0. 53 0. 65 22. 26 0. 10 4. 17
草本层 Herb 0. 01 0. 85 0. 90 31. 80 0. 45 24. 19 0. 50 26. 60 0. 92 31. 51 0. 85 35. 42
活地被物层
Ground st ratum
0. 20 17. 09 0. 68 24. 03 0. 50 26. 88 0. 47 25. 00 0. 65 22. 26 0. 60 25. 00
1. 17 99. 99 2. 83 100. 00 1. 86 100. 00 1. 88 100. 00 2. 92 100. 00 2. 40 100. 01
盖度, Coverage; 比例, Percen tage( % )。
3. 2 物种组成结构
本文用 Shannon-Wiener 多样性指数 ( SW )、生态优势度( S N )、群落均匀度( PW )表示物种组成结
构。
SW = 3. 321 9( lgN - nilgn i/N ) ,
SN = ni( ni- 1) / N ( N - 1) ,
PW = ( lgN - nilgn i/N ) / { lgN - 〔( s- ) lg+ (+ 1) lg (+ 1)〕/N } 。
SW 是以信息论范畴的 Shannon-Wiener 函数为基础的多样性指数,当群落中物种的种数越多,且
各物种分布越均匀时, SW 值越大,反之则相反;该指数业已被证明为能有效地表述群落多样性〔2～4〕。生
态优势度是以群落水平的综合值表征群落的组成结构特征〔3〕, ( SN )式中的含义为在 N 个个体的集合
中, 随机抽取两个个体不再放回, 以这两个个体属于相同种的概率大小来测定集合中种的优势集中度。
群落均匀度是描述群落中物种分布均匀程度的一个指标,当群落在物种数和总个体数一定且各种的个
体数量相等时具有最大的多样性,因此用观察的群落物种多样性与可能的最高多样性的比率来测度群
落的均匀度〔3〕。在上述三个公式中: s为种数, N 为样本中总个体数, n i为样本中第 i个体的个体数, 是
N 被 s 整除以外的余数( 0≤≤N ) ,= ( N- ) / s。文中采用上述公式计算乔、灌木物种结构。将草本层
的物种盖度保留两位小数后,通乘以 100, 代替N 和 ni 值,利用上述公式计算草本层的物种组成结构,结
果如表 3 所示。
表 3显示:群落物种数为 F ( 57种) > B( 31 种) > E( 26 种) > D ( 20 种) > C( 12 种) > A ( 10 种) ; 群落
多样性指数为 F ( 8. 224 3) > B( 7. 956 2) > E( 6. 251 6) > D( 5. 064 5) > A ( 4. 335 7) > C ( 4. 239 1) ;群落优
势度为 C( 1. 419 5) > E( 1. 333 4) > A ( 1. 267 9) > D ( 1. 242 4) > F( 0. 758 0) > B( 0. 684 1) , 群落均匀度为
B( 2. 581 2) > A ( 2. 501 0) > D( 2. 344 9) > F( 2. 338 9) > C( 2. 206 4) > E( 1. 705 4)。这些数据说明,人工重
建的群落所能容纳的物种数及物种在群落中的分布状况,主要取决于乔木物种郁闭度和经营强度。如群
落 B 的郁闭度较小, 为自然恢复的白桦林下人工补植暗针叶树种所构成的群落, 它的发育更接近暗针叶
林采伐迹地的自然恢复演替过程,因而其灌木、草本物种多样性都较大, 群落物种及多样性指数均仅少
于群落 F 的值; 出现了陇东海棠 (M alus kansuensis )、陕甘花楸 ( Sor bus k oehneana)、峨眉蔷薇 (R osa
omeiensis)、鞘柄菝葜( S milax stans)、冰川茶藨子(Ribes glaciale)、刺红珠(Berber is hicty op hy lla)、长串茶
藨( Ribes longiracemosum)、北五味子( Schisandra chinensis )、紫丁香 ( Sy ringa oblata)、高山栎 ( Quer cus
semicarp if olia)、紫花卫茅 ( Euonymus porp hy r eus )、刺五茄 ( A canthopanax senticosus )、中华柳 ( S alix
132 武汉 植 物学 研究 第 17卷
cathayana )等木本植物和歪头菜 ( V icia unij uga)、马兰( K alimer is ind ica)、狭序唐松草 ( T halictrum a-
trip lex )、川滇盘果菊 (Prenanthes henry i)、大戟(E up hor bia)、蓝翠雀花 (Delp hinium caeruleum)、圆叶鹿
蹄草( Py rola r otundif olia)、五角叶老鹳草(Geranium d elavay i)、宽翅香青( Anaphalis latialata)、中国纤
表 3 群落物种多样性、生态优势度和均匀度结构
T able 3 The structures o f the species diver sity ,
community evenness and eco lo gical dominance
fo r ea ch com munit y
群落号
No.
层 次
Layer s
种 数
Species
物种多样性
Sp ecies
divers ity
生态优势度
Ecological
d om inan ce
群落均匀度
C ommunity
evenness
A
乔木层* 3 1. 445 0 0. 394 0 0. 911 7
灌木层* 3 1. 096 3 0. 554 4 0. 691 9
草本层* 4 1. 794 4 0. 319 4 0. 897 4
合 计
Total
10 4. 335 7 1. 267 9 2. 501 0
B
乔木层 3 1. 339 3 0. 426 2 0. 845 0
灌木层 15 3. 651 5 0. 079 2 0. 934 8
草本层 13 2. 965 4 0. 178 7 0. 801 4
合 计
Total
31 7. 956 2 0. 684 1 2. 581 2
C
乔木层 2 0. 605 2 0. 747 5 0. 605 2
灌木层 4 1. 719 9 0. 330 3 0. 860 6
草本层 6 1. 914 0 0. 341 7 0. 740 6
合 计
Total
12 4. 239 1 1. 419 5 2. 206 4
D
乔木层 3 1. 346 0 0. 418 5 0. 860 6
灌木层 2 0. 721 9 0. 644 4 0. 721 9
草本层 15 2. 978 6 0. 179 5 0. 762 4
合 计
Total
20 5. 064 5 1. 242 4 2. 344 9
E
乔木层 1 0. 000 0 1. 000 0 0. 000 0
灌木层 11 2. 754 1 0. 231 1 0. 796 2
草本层 14 3. 461 5 0. 102 3 0. 909 2
合 计
Total
26 6. 215 6 1. 333 4 1. 705 4
F
乔木层 4 1. 871 7 0. 292 5 0. 935 9
灌木层 11 2. 168 2 0. 376 6 0. 626 9
草本层 42 4. 184 4 0. 088 9 0. 776 1
合 计
Total
57 8. 224 3 0. 758 0 2. 338 9
* T he sam e as that in table 2.
维鳞毛蕨 (Dryop ter is sino-f ibr illosa)、莎
草、苔草 ( Car ex spp. )、全星蕨 ( P rathe-
lyp teris g land uligera) 等草本植物; 群落
优势度较小,均匀度大。尽管群落 A 为针
阔混交林, 但由于其乔木种群郁闭度最
大,为 0. 95,因而群落 A 所容纳的物种数
最少, 仅出现了鞘柄菝葜等灌木和北五味
子、铁线山柳 (Clematoclethra lasioclada)
等藤本植物以及苕叶细辛 ( A sarum f ar-
g esii)、金星蕨、莎草、苔草等草本植物;该
群落受人为干扰大,所以其生态优势度和
均匀度都较大。群落 C 和 D 的乔木郁闭
度都为 0. 9,大于群落 B、E、F 的而小于群
落 A 的郁闭度, 因而其拥有的物种数大
于群落 A 的而小于其余群落的物种数。
群落 C 出现了耳叶金凤仙 ( Impatiens
delavay i )、类叶升麻( Actaea asiatica)、黄
水枝( T iarella p olyphy lla)、珠芽艾麻( L a-
p ortea bulbif er a)、苕叶细辛、苔草等草本
植物和铁线山柳、北五味子等藤本植物,
以及四川青荚叶( H elwingia jap onica)、
鞘柄菝葜等灌木植物, 群落均匀度较小,
优势度较大。群落 D 中有烟管头草
(Carp esium cernuum)、鹅绒委陵菜 ( Po-
tentilla ans er ina )、苔草、莎草、龙胆草
( Gentiana spp )、绣 球 藤 ( Clematis
mentana)、车前 (P lantago asiatica)、甘青
老鹳草 (Geranium py lz ow ianuum)、歪头
菜、草玉梅 ( Anemor e r ivular is )、大戟属
( Euphor bia sp. )、云南米口袋 (Guelden-
s taed tia yunnanensis )、夏枯草 ( P runella
spp. )等草本植物和平枝枸子( Cotoneas ter hor iz ontalis )、悬钩子 (Rubus sp. )等灌木植物。虽然群落 E 为
人工纯林, 但其管理强度大, 乔木物种郁闭度较小, 林下光照条件较好, 因而孕育了大量的草本和灌木
植物,包括珠芽艾麻、峨眉蕨( L unathy r ium acr ostichoid )、甘青老鹳草、莎草、苔草、四川香茶菜( I sodon
sets chw anensis )、宝兴鼠尾草( Salvia paohsingensis)、宽叶荨麻(Ur tica laetev ir ens)、毛脉柳叶菜( Ep ilobni-
um amur ense)、膜叶冷蕨( Cy s top ter is p ellucida)、掌裂蟹甲草( Cacalia palmatisecta)、水芹菜( Oenanthe
sp. )、六叶艹律 (Galium asp eruloides)、唐松草属( Thalictr um sp. )等草本和刺悬钩子(Rubus pung ens)、柳
叶忍冬( L onicera lanceolata)、川滇绣线菊( Sp iraea schneideriana) 、细枝茶藨子(R ibes tenue)、褐毛绸李
(P runus padus)、高山珍珠莓( S orbaria arbor ea)、中华柳、冰州茶藨子等灌木植物,也出现了五裂槭( Acer
133 第 2期 潘开文:岷江上游暗针叶林采伐迹地人工混交林群落结构
oliv er ianum)、青榨槭( A . dav idi)、疏花槭( A . lax if lorum)等乔木种幼树。群落 F 也因管理强度大,乔木
层郁闭度适中, 自然出现了丰富的灌木和草本植物, 包括川滇盘果菊、密花香薷(Elsholtz ia sp. )、浦儿根
( S enecio oldhamianus)、萱 ( V iola v ag inata)、黄金凤 ( Impatiens siculif er )、拟散花唐松草 ( Thalictr um
p r z ew alsk ii)、莎草属、小羊茅 ( Festuca parv igluma)、多花剪股颖 ( A grostis my r iantha)、苔草、牛尾蒿
( A r temis ia subd ig itata)、金星蕨, 四叶艹律 (Galiurm bungei)、粘毛香青( A naphalis bulleyana)、大头续断
( Dip sacus chinensis)、假升麻( A runcus sy lvester )、四川早熟禾 (Poa sz echuensis)、黄鹌菜( Youngia sp. )、
续随子(E uphorbia lathy r is)、莲叶点地梅( A nd rosace sp. )、平车前 (Plantag o dep r essa)、蛇含委陵菜( Po-
tentilla kleiniana)、堇菜( V iola ver ecunda)、轮叶黄精( Polygonatum ver ticillatum)、羊齿天门冬( A spara-
gus f ilicinus)、蹄盖蕨( A thy rium sp. )、耳状人字果 (Dichocar pum auriculatum)、碎米荠(Card amine hir-
suta )、黄花菜(H emerocallis citrina)、沿阶草 (Ophiop og on bodinieri)、龙芽草( A gr imonia p ilosa)、多花地
杨梅( L uzula multif lora)、川续断(Dip sacus asp er )、六叶艹律( Galium asp eruloid es )、毛莲菜(P icr is hiera-
cioides )、当归属( A ngelica sp. )、圆锥南芥( A rabis p aniulata)、茜草(Rubia cordif olia)、柔垂缬草( V aler i-
ana f laccidis sima)、戟叶蓼(P olygonum thunbergii)等草本植物和甘肃瑞香 (Dap hne tangutica)、狭叶绣
线菊( Sp iraea j aponica var . acuminata)、四川悬钩子、三颗针( Berber sp. )、箭竹( Sinarundinar ia sp. )等
灌木植物以及狗枣猕猴桃( A ctinidia kolcmikta)、铁线山柳和北五味子等藤本植物。采伐迹地早期出现
的红、白刺等阳生性灌丛已被抑制, 仅个别样地中尚存少量阳生性灌木植物,如群落 E 中出现的阳生性
灌木川滇绣线菊、刺悬钩子、高山珍珠莓等; 而群落 A 中因乔木郁闭度大, 已无定居的阳生性灌木。
虽然各群落出现的相同物种不多,但变化趋势几乎是一致的, 即大量出现耐荫植物,如群落 A 的苕
叶细辛、金星蕨;群落 B 的紫丁香、圆叶鹿蹄草;群落 C 的耳叶金凤仙、黄水枝;群落 D 中的烟管头草、绣
球藤; 群落F 的碎米齐、茜草、堇菜; 群落E 的四川香茶菜、毛脉柳叶菜、膜叶冷蕨等都反映了群落地表阴
暗的生境。同时人工重建的群落中视乔木物种郁闭度的差异或多或少地自然出现了原始暗针叶林的伴
生物种, 如北五味子、鞘柄菝葜、铁线山柳、四川青荚叶、狗枣猕猴桃、金星蕨、膜叶冷蕨、五裂槭、疏花槭
等〔5, 6〕。
从表 3 可以看出, 虽然群落中下层物种数及其分布状况取决于乔木物种郁闭度和经营强度 ,但显然
物种的丰富度及其分布状况与海拔有关。这实际上是上、下限垂直带物种分布的差异, 垂直带各带之间
物种的混杂远比水平带各带之间复杂。海拔越低 ,愈温湿, 物种愈丰富,其分布也愈均匀; 海拔愈高愈干
冷, 物种相对越贫乏,其分布也越不均匀, 优势度越大。如处于海拔 2 200 m 的群落 F 出现了四叶艹律、羊
齿天门冬、茜草、狗枣猕猴桃、北五味子、铁线山柳等温湿指示植物; 海拔 3 010 m 的群落 E, 虽也出现了
温湿指示植物如珠芽艾麻、宽叶荨麻等, 但出现了膜叶冷蕨等荫冷性指示植物,显然群落 E 的温热条件
差于群落 F 的湿热条件。所以, 尽管乔木郁闭度 E( 0. 70) < F( 0. 85) , 但物种数则F ( 57) > E( 31) ,物种多
样性 F ( 8. 2243) > E( 6. 2156) ,物种均匀度 F ( 2. 3389) > E( 1. 7054) , 群落优势度F ( 0. 7580) < E( 1. 3334)
(表 3)。
3. 3 群落乔木胸径级结构
根据表 4 中各群落乔木物种的胸径数据可知,白桦胸径是云杉的 1. 17倍 (群落 A)～2. 72 倍 (群落
B) ; 而云杉胸径是青 的 1. 9倍(群落 A)、1. 5 倍(群落B)、2. 0倍(群落 D)、1. 7倍(群落 F) ,是川西云杉
的 1. 1 倍(群落 D) ,是四川红杉的 1. 4 倍(群落 C)。可见, 胸径生长表现为白桦> 云杉> 川西云杉> 四川
红杉> 青 , 这个结论也可通过分析所述乔木物种的胸径分布格局而得到证实〔2〕。
3. 4 群落乔木树高级结构
根据表 4 中各群落乔木物种的胸径数据可知,白桦树高是云杉的 1. 30倍 (群落 A)～2. 40 倍 (群落
B) ; 而云杉树高生长是青 的 1. 6倍 (群落 A)、1. 5 倍(群落B)、1. 3倍(群落 D)、1. 4 倍(群落 F) ,是四川
红杉的 1. 2 倍(群落 C) , 是川西云杉的 1. 1倍(群落D)。因此, 树高生长表现为白桦> 云杉> 川西云杉>
134 武汉 植 物学 研究 第 17卷
四川红杉> 青 (表 4) ,这个结论与通过分析所述乔木物种的树高分布格局所获得的结论一致〔2〕。
表 4 乔木胸径和树高级结构
Table 4 T he str uct ur es of the DBH and theight o f tr ees
物 种
Species
群落号 No. of comm unity
A
B
C
D
E
F
B . platyphyl la 12. 5 11. 86 13. 6 11. 12
P . asp erata 10. 7 9. 17 5. 0 4. 63 14. 4 10. 68 15. 10 9. 36 16. 0 12. 15 13. 9 11. 42
P . w il sonii 5. 6 5. 65 3. 4 3. 01 7. 6 7. 20 8. 0 8. 01
L . master siana 10. 4 9. 01
P . balf ouriana 13. 3 8. 51
:平均胸径( cm) , Average diameter at breas t height ( cm ) ; :平均树高( m ) ,Averages height of t ree( m)。
4 讨论
( 1) 林下灌木、草本和活地被物层的盖度与乔木层的郁闭度有关,乔木层的郁闭度越大, 则林下层
的盖度越小,反之则相反 (表 2)。林下所自然繁衍的物种种类、数量及其分布状况也有类似的规律 (表
3)。乔、灌、草合理的盖度结构是森林具有高效的蓄水保土功能的关键〔7〕, 所以,无论是为了提高森林的
生态防护功能或是为了保护生物多样性 ,都应该合理地调控其结构, 促进森林生态系统的持续发展。
( 2) 各群落乔木胸径和树高级结构分析表明, 胸径和树高生长都表现为白桦> 云杉> 川西云杉>
四川红杉> 青 (表 4) ;在所列针叶物种中,无论在低海拔(如群落 F)抑或高海拔(如群落 D) , 也无论在
阴坡还是阳坡(如群落 D、F ) , 云杉为生长最快的物种, 表明其生态幅度大、适应范围广。这个结论与一些
学者在研究马尔康 27～28年生的云杉和川西云杉时认为两树种无明显的生长差异的结论不一致〔8〕。四
川红杉不及云杉和川西云杉的生长快,且其速生期约为 30年, 后期生长优势不明显〔6〕, 所以, 若为了追
求暗针叶林的生长量, 则在该区恢复森林时,首选云杉,其次选川西云杉。
( 3) 从生态学角度出发,营建混交林有利于各物种猎取和占据不同的资源生态位, 使群落各物种间
协调、互补,从而促进群落的持续发展; 但从营林生产出发, 早期高密度造林, 之后抚育间伐或让其自疏,
若多物种均匀混交, 则不利于尽快选择保留优树、淘汰劣树。比如,在云杉和青 均匀混交林中 ,由于云
杉生长优势远大于青 (表 4) ,对云杉而言, 种内竞争不及种间的剧烈, 所以,首先自疏的主要是青 ,
让一些劣质的云杉树保留了下来,然后被自然淘汰的才是这些劣质的云杉树; 而在云杉纯林中, 由于云
杉种内之间的强烈竞争, 首先自然淘汰劣质的云杉, 甚至淘汰相对较优的云杉。故在相同的时间范围内,
云杉纯林中保留树的质量远好于云杉和青 均匀混交林中保留树的质量。又如在群落 A、B 中 ,因有白
桦混交, 所以其云杉和青 的生长明显不如未混交白桦的其它群落中云杉和青 的生长 (表 4) ,但我们
不能因此而否定白桦的生态作用。鉴此, 综合利用混交林与纯林两方面的优势, 在易于恢复森林的区域,
恢复森林时应小块纯林、斑块混交;这种斑块镶嵌的现象在自然的植被区域中, 到处可见, 表明其有一定
的合理性。对于小块纯林的面积、斑块组合等尚值得进一步研究。
致谢 本文是根据作者的博士论文改写而成,承蒙导师刘照光研究员(中国科学院成都生物研究
所)和王战研究员(中国科学院应用生态研究所)的精心指导, 谨致谢忱。
135 第 2期 潘开文:岷江上游暗针叶林采伐迹地人工混交林群落结构
参 考 文 献
1 刘照光主编.川西北国土综合开发规划研究.成都:四川民族出版社, 1991.
2 潘开文,刘照光.暗针叶林采伐迹地几种人工混交林群落乔木层结构及动态.应用与环境生物学报, 1998, 4( 4) : 327
～334
3 彭少麟.中国南亚热带退化生态系统的恢复及其生态效应.应用与环境生物学报, 1995, 1( 4) : 403～414
4 Colinvaux Paul A .E cology. New York: Joh n W iley & Sons Inc, 1986.
5 四川植被协作组.四川植被.成都:四川人民出版社, 1980.
6 杨玉坡,李承彪主编.四川森林.北京:中国林业出版社, 1992.
7 潘开文,杨冬生,江心.四川盆地马尾松低效林改造后林地侵蚀变化及其预测. 土壤侵蚀与水土保持学报, 1995,
1( 1) : 48～53
8 李承彪主编.四川森林生态研究.成都:四川人民出版社, 1990.
STRUCTURES OF THE ARTIFICIAL MIXED
FORESTS IN THE CLEAR-CUT AREA OF
SUBALPINE DARK CONIFEROUS FORESTS
ON THE UPPER BRANCH OF THE
MINJIANG RIVER
Pan Kaiw en
( Chengdu I nst itute of Biology, T he Chinese A cademy of S ci ences Chengdu 610041)
Abstract T he str uctures of the ar tificial mixed for ests w it h the age of 20～40 a in the clear-cut ar ea of
subalpine dark conifer ous for ests on the upper branch o f t he M injiang r iv er have been studied in t his pa-
per . Main results indicated: ( 1) The coverage of each lay er ( tr ee, shrub, herb et al. ) of the art ificia l
for ests wer e inter related and int eracted on one another , however , the cover age of the under lay er/ lay ers
mainly depended on the cover age o f the upper layer / layer s o r tr ee canopy . ( 2) T he num ber and distr ibu-
tion o f the species in t he a rtificial for ests wer e mainly decided by tree canopy , altit ude and management
class. ( 3) Many shady-to ler ant plant species have occur red na tur ally , w hile the pioneer shrub species
have been limited o r superseded. ( 4) The g r ow th law s of the D . B. H. and height o f tr ees w ere Betula
p latyp hylla> Picea asp erata> Picea balf our iana> L arix master siana> Picea w ilsonii.
Key words Subalpine dark coniferous for est s, Clear-cut area , A r tificially mixed fo rests, Str uct ur es,
Species, Coverage, Upper br anch o f the M injiang r iv er
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