全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(10): 1826−1834 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(NYCYTX-02)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李潮海, E-mail: lichaohai2005@163.com, Tel: 0371-63555629
第一作者联系方式: E-mail: zhouweixia87@163.com
Received(收稿日期): 2013-01-21; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-07-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130701.1329.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01826
弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒发育和碳氮代谢的影响
周卫霞 1 董朋飞 1 王秀萍 2,3 李潮海 1,*
1河南农业大学农学院/农业部玉米区域技术创新中心, 河南郑州 450002; 2中国气象局 / 河南省农业气象保障与应用技术重点实验室,
河南郑州 450003; 3河南省气象科学研究所, 河南郑州 450003
摘 要: 以不耐阴型玉米豫玉 22 和耐阴型玉米郑单 958 为试验材料, 设置自然光照和弱光胁迫 2 个处理, 研究弱光
胁迫对不同基因型玉米籽粒建成和碳氮代谢的影响, 探求弱光胁迫下碳氮代谢与籽粒建成的关系。结果表明, 弱光胁
迫下, 玉米籽粒生长发育减缓, 败育粒增加, 籽粒体积和干重降低; 果穗顶部籽粒可溶性糖、蔗糖含量和全氮含量升
高, 淀粉含量和碳氮比降低; 豫玉 22 胚乳细胞中淀粉粒密度降低, 郑单 958 与对照相近。弱光胁迫下, 不耐阴型玉
米豫玉 22 果穗籽粒的生长发育减缓程度大于耐阴型玉米郑单 958, 同一基因型果穗顶部籽粒生长发育减缓程度大于
中部籽粒, 耐阴型玉米郑单 958 在恢复自然光照后籽粒体积、干重、籽粒碳氮含量和碳氮比与对照之间的差异均小
于豫玉 22, 表现出更强的补偿效应。淀粉合成能力和碳氮比的下降可能是弱光胁迫条件下籽粒发育不良, 以致最终
造成败育的主要原因。
关键词: 玉米; 弱光胁迫; 光恢复; 基因型; 籽粒生长发育; 碳氮代谢
Effects of Low-light Stress on Kernel Setting and Metabolism of Carbon and
Nitrogen in Different Maize (Zea mays L.) Genotypes
ZHOU Wei-Xia1, DONG Peng-Fei1, WANG Xiu-Ping2,3, and LI Chao-Hai1,*
1 Agronomy College, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 China Meteorological Administration / Henan Key Laboratory of
Agrometeorological Support and Applied Technique, Zhengzhou 450003, China; 3 Henan Institute of Meteorological Sciences, Zhengzhou 450003,
China
Abstract: Light is one of the important factors influencing kernel growth and development of maize (Zea mays L.). A split plot
experiment was conducted under field conditions to study the effects of low-light stress and light recovery on kernel setting, and
carbon and nitrogen metabolism of different maize genotypes in 2011 and 2012. Light treatments (natural light and 50% shading
from three days before tasselling to ten days after silking) were the main plots and cultivars (low light sensitive hybrid Yuyu 22
and low light tolerance hybrid Zhengdan 958.) were sub-plots. The results showed that low-light stress delayed the growth and
development of kernels, raised the number of abortive kernel, reduced kernel volume and dry weight. Contents of soluble sugar,
sucrose and starch of apical kernel were increased while the content of nitrogen and C/N ratio decreased. Starch grain density in
kernel endosperm cells of Yuyu 22 reduced while that of Zhengdan 958 almost remained the same. Differences between treat-
ments of Yuyu 22 were greater than those of Zhengdan 958, the reduction of kernel growth and development was greater in the
apical than in the middle of ear. Zhengdan 958 showed stronger compensatory effect after light recovery, differences between
light treatments and the control in kernel volume, dry weight, kernel carbon and nitrogen contents and C/N ratio of Zhengdan 958
were lower than that of Yuyu 22. The declines of the starch synthesis and C/N ratio are the primary causes leading to kernel abortion.
Keywords: Maize; Low-light stress; Light recovery; Genotype; Kernel development; Carbon and nitrogen metabolism
黄淮海地区是我国夏玉米主产区, 该区玉米生
长中后期经常出现阴雨寡照天气, 引发的弱光胁迫
影响玉米授粉和籽粒生长, 严重影响玉米产量[1-2]。
关于弱光胁迫对玉米生长发育的影响国内外有大量
研究[3-7]。人工遮光试验表明, 弱光胁迫对玉米产量
影响最大的时期是在吐丝前后[2,8]。Uhart等[9]认为开
第 10期 周卫霞等: 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒发育和碳氮代谢的影响 1827


花期遮光处理使穗数、穗粒数显著下降, 但对粒重
和穗行数无显著影响; Reed 等[8]研究发现, 开花期
只得到 50%的自然光照会使穗粒数下降, 粒重上升,
产量显著降低。遮光条件下, 叶片光合作用下降[10],
碳水化合物供应减少, 总糖含量和淀粉含量降低而
可溶性蛋白、有机氮含量升高, 籽粒中蛋白质含量
升高, 淀粉含量降低[2,11-12]。营养物质含量与籽粒败
育关系的研究表明, 碳氮代谢的协调对作物生长发
育和籽粒产量非常重要[3,9,11,13-14]。尽管前人关于弱
光胁迫对玉米籽粒性状的影响已进行了大量研究 ,
但弱光胁迫条件下不同基因型玉米籽粒建成及其与
碳氮代谢关系的比较研究却鲜见报道。本文探讨弱
光胁迫对不同耐阴型玉米籽粒建成的影响及其与碳
氮供应之间的关系, 以期为耐弱光胁迫玉米新品种
选育及应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验处理与设计
2011—2012 年在河南农业大学郑州科教园区网
室内进行。试验盆栽, 塑料盆高 30 cm, 内径 38 cm。
2011年于 6月 7日播种, 9月 13日收获, 2012年于 6
月 11日播种, 9月 28日收获。装盆前土壤经风干后
过 1 cm × 1 cm方孔土筛, 每盆装土 15 kg。供试土
壤为潮土, 含有机质 8.24 g kg−1、水解氮 63.5 mg
kg−1、速效磷 21.5 mg kg−1、速效钾 133.3 mg kg−1。
每盆施复合肥(含 N 25%、P2O5 18%、K2O 12%) 12 g
做基肥, 大喇叭口期追施 5 g 尿素。播种前浇透水,
其他管理同一般大田。
采用二因素裂区设计, 主区因素为光照, 设置
自然光照(L)和人工遮光(S, 自然光照的 50%) 2个处
理, 副区因素为品种, 供试品种为本实验室前期研
究筛选出来的不耐阴型玉米豫玉 22 和耐阴型玉米
郑单 958[15]。在网室顶部和东西两侧使用透光率为
50%的黑色遮阳网进行弱光胁迫处理(遮阴棚高 5 m,
弧顶钢架结构, 东西方向设置, 可保证冠层通风条
件良好及便于田间观察取样)。于抽雄前 3 d进行弱
光胁迫处理, 吐丝后 10 d恢复自然光照。吐丝期统
一套袋授粉 , 以去除雌雄间隔期对籽粒建成的影
响。每处理种植 60 盆, 按品种适宜密度摆放(豫玉
22 为 40 500 株 hm−2, 郑单 958 的为 67 500 株
hm−2)。
1.2 调查测定项目与方法
在玉米吐丝后 5 d每处理取 15穗, 吐丝后 10、
15和 20 d每次每处理取 3穗, 将籽粒烘干粉碎后用
于可溶性碳水化合物和全氮含量的测定。
1.2.1 败育籽粒数目 分别剥取样品果穗顶部
1~10周和中部 1~10周玉米籽粒, 数取败育籽粒数目
(败育判定标准: 失去光泽、籽粒表面凹陷、整体皱缩,
与同穗同部位其他籽粒相比有停止发育的迹象)。
1.2.2 籽粒体积和干重 剥取不同部位玉米籽粒,
混合均匀后数取 100 粒, 用溢水法测定籽粒体积后
105℃杀青 20 min, 70~80℃烘至恒重, 称重。
1.2.3 籽粒超微结构观察 吐丝后 20 d取果穗中
部正常玉米籽粒 , 切取胚和花柱遗迹之间的部分 ,
用 0.1 mol L−1磷酸缓冲液洗 3次, 2.5%戊二醛固定液
预固定 2 h, 磷酸缓冲液冲洗掉多余的戊二醛, 1%锇
酸固定 2 h, 清洗 3 次, 30%–40%–50%–70%–80%–
90%–100%乙醇梯度脱水 , 将样品移入无水乙醇后
再转入醋酸戊酯中, 放置 15 min, 取出样品放入干
燥器中干燥, 真空喷镀, 以日产 S-450型扫描电镜对
籽粒胚乳细胞观察、照相[16], 并对同一品种在相同
放大倍数下统计胚乳细胞淀粉粒的数目。
1.2.4 可溶性糖、蔗糖和淀粉含量 分别采用蒽
酮比色法、间苯二酚法和盐酸水解的蒽酮比色法[17]。
1.2.5 全氮含量 采用半微量凯氏定氮法测定[18]。
1.2.6 玉米籽粒碳氮比值 C/N比＝可溶性糖含量/
氮含量[19]。
1.3 数据分析
两年试验结果趋势基本一致, 取两年的数据合
并分析, 电镜观察取 2011年的结果。用 SPSS17.0统
计分析数据, Sigma10.0 软件绘制图表, 数据以平均
值±标准偏差表示。
2 结果与分析
2.1 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒生长发育
的影响
2.1.1 对不同基因型玉米籽粒败育的影响 遮光
处理后, 2个基因型玉米败育籽粒数目均随生育进程
而显著增加。吐丝后 10 d, 豫玉 22和郑单 958果穗
顶部败育粒数分别比对照增加 56 粒和 23 粒; 豫玉
22果穗中部败育粒数比对照增加 16 粒(图 1)。恢复
自然光照至吐丝后 20 d, 豫玉 22和郑单 958果穗顶
部败育粒数分别比对照增加至 81 粒和 40 粒, 豫玉
22果穗中部败育粒数比对照增加至 39粒, 郑单 958
果穗中部败育粒数略有增加。可见, 在弱光胁迫下
不耐阴型玉米豫玉22败育籽粒增加的幅度显著大于
1828 作 物 学 报 第 39卷




图 1 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒败育的影响
Fig. 1 Effects of low-light stress on kernel abortion of different maize genotypes
YY22: 豫玉 22; ZD958: 郑单 958; L: 自然光照; S: 弱光胁迫; DAS: 吐丝后天数; “*”表示差异在 5%水平显著。
YY22: Yuyu 22; ZD 958: Zhengdan 958; L: natural light; S: shade; DAS: days after silking; “*” means significant difference at the 0.05
probability level.

耐阴型玉米郑单 958, 同一基因型果穗顶部籽粒败
育程度显著大于中部。
2.1.2 对籽粒体积和干重的影响 2 个基因型玉
米顶部和中部籽粒体积与干重在弱光胁迫下均随生
育进程比对照显著降低, 恢复自然光照后处理间差
异减小, 但其差异仍保持显著水平。弱光胁迫下, 籽
粒干重在吐丝后 5 d 时处理间差异不显著; 吐丝后
10 d时, 豫玉 22和郑单 958果穗顶部籽粒体积分别
比对照减少 76.43%和 28.68% (图 2-A), 干重分别减
少 91.12%和 52.38% (图 2-C); 果穗中部籽粒体积分
别比对照减少 36.80%和 24.67% (图 2-B), 干重分别
减少 45.76%和 28.63% (图 2-D)。恢复自然光照后在
吐丝后 15 d和 20 d, 豫玉 22和郑单 958果穗顶部籽
粒体积分别比对照减少 80.45%和 64.88%, 33.57%和
26.02%, 干重分别减少 95.34%和 80.56%, 57.02%和
24.82%; 果穗中部籽粒体积分别减少 40.86%和
34.47%, 30.51%和 22.22%, 干重分别减少 63.64%和
49.54%, 30.72%和 14.09%。可见, 遮光处理后不耐
阴型玉米豫玉22 籽粒体积和干重降低的幅度均显著
大于耐阴型玉米郑单 958。弱光处理的 2 个基因型
与对照的差异在恢复自然光照后逐渐减小, 耐阴型
玉米在弱光胁迫下籽粒发育程度相对较好且在自然
光照下有更强的恢复能力。
2.1.3 对籽粒超微结构的影响 不同基因型玉米
中部籽粒第 4层胚乳细胞的超微结构显示(图 3), 弱
光胁迫下, 不同耐阴型玉米籽粒中的质体与对照相
同, 均以淀粉粒的形式存在, 不耐阴型玉米豫玉 22
在弱光胁迫下淀粉粒数目明显减少, 同一放大倍数
下观察视野内的淀粉粒数目比对照降低 45.45% (图
4), 差异达到极显著水平, 耐阴型玉米郑单 958比对
照减少 9.09%, 差异不显著。可见, 不同基因型玉米
籽粒胚乳细胞中淀粉粒密度对弱光胁迫的响应存在
较大差异。
2.2 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒碳水化合
物含量的影响
弱光胁迫下, 2个基因型玉米果穗顶部籽粒可溶
性糖含量均降低(图5-A), 中部籽粒的均增加(图 5-B),
蔗糖含量表现为顶部和中部籽粒均增加(图 5-C, D)。
弱光胁迫下豫玉 22 果穗顶部籽粒可溶性糖含量在
吐丝后 10 d比对照降低 40.74%, 恢复自然光照后较
对照降低 13.90%~12.41%。郑单 958 在弱光胁迫和
恢复自然光照后与对照的差异始终小于 10%。弱光
胁迫处理的豫玉 22和郑单 958果穗中部籽粒可溶性
糖含量在吐丝后 10 d和 15 d分别比对照增加 13.44%
和 35.44%, 25.03%和 39.74%, 吐丝后 20 d处理间差
异不显著。弱光胁迫处理的豫玉 22和郑单 958果穗
顶部籽粒蔗糖含量在吐丝后 10 d 分别比对照增加
32.27%和 27.48% (图 5-C), 中部分别增加 25.90%和
22.81% (图 5-D)。恢复自然光照后, 在吐丝后 15 d
和 20 d, 豫玉 22和郑单 958顶部籽粒蔗糖含量分别
比对照增加 46.41%和 54.94%, 11.00%和 14.04%; 中
部分别增加 13.34%和 14.45%, 12.61%和 9.38%。弱
光胁迫下, 豫玉 22和郑单 958果穗顶部籽粒淀粉含
量在吐丝后 10 d分别比对照减少 23.95%
第 10期 周卫霞等: 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒发育和碳氮代谢的影响 1829




图 2 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒体积和干重的影响
Fig. 2 Effects of low-light stress on kernel volume, fresh weight and dry weight of different maize genotypes
A、B和 C、D分别表示 100粒籽粒体积和干重。“*”表示差异在 5%水平显著。
Capital letter represent 100-kernel volume (A, B) and dry weight (C, D), respectively.
“*” means significant difference at the 0.05 probability level.



图 3 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒淀粉粒的影响
Fig. 3 Effects of low-light stress on kernel starch granule of different maize genotypes
图中 S淀粉粒。标尺为 5 μm。“*”表示差异在 5%水平显著。
S: Starch grain. Bar = 5 μm . “*” means significant difference at the 0.05 probability level.
1830 作 物 学 报 第 39卷




图 4 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒淀粉粒数目的影响
Fig. 4 Effects of low-light stress on kernel starch grain
number of different maize genotypes
缩写同图 1。Abbreviations are the same as those given in Figure 1.
和 13.27% (图 5-E); 恢复自然光照后豫玉 22顶部籽
粒淀粉含量较对照减少 20.75%~23.95%, 郑单958仅
减少 3.25%~5.03%。恢复自然光照后豫玉 22中部籽
粒淀粉含量较对照降低 2.66%~18.83%, 而郑单 958
则增加 1.13%~10.65% (图 5-F)。
2.3 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒氮含量的
影响
遮光处理增加了 2 个基因型玉米果穗顶部和中
部(图 6)籽粒氮含量。吐丝后 5 d处理间差异均不显
著。吐丝后 10 d, 遮光处理的豫玉 22和郑单 958顶
部籽粒氮含量分别比对照增加 33.64%和 21.12%, 中
部增加 8.86%和 3.64%。恢复自然光照后, 随生育进
程处理间差异减小 , 至吐丝后 20 d, 弱光处理的



图 5 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒可溶性糖、蔗糖和淀粉含量的影响
Fig. 5 Effects of low-light stress on kernel soluble sugar, sucrose and starch contents of different maize genotypes
A、B, C、D和 E、F分别表示可溶性糖、蔗糖和淀粉含量。“*”表示差异在 5%水平显著。
Capital letter represent the contents of soluble sugar (A, B), sucrose (C, D) and starch (E, F), respectively.
“*” means significant difference at the 0.05 probability level.
第 10期 周卫霞等: 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒发育和碳氮代谢的影响 1831




图 6 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒全氮含量的影响
Fig. 6 Effects of low-light stress on kernel nitrogen content of different maize genotypes
“*”表示差异在 5%水平显著。“*” means significant difference at the 0.05 probability level.

豫玉 22和郑单 958顶部籽粒氮含量分别比对照增加
19.23%和 14.38%, 中部分别增加 7.67%和 1.56%。
可见遮光处理后不耐阴型玉米豫玉22 籽粒氮含量的
增加幅度远大于耐阴型玉米郑单958, 恢复自然光照
后 2 个基因型处理间差异均减小, 同一基因型果穗
顶部籽粒全氮含量增加幅度大于中部。
2.4 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒 C/N 比的
影响
2个基因型玉米果穗顶部籽粒碳氮比在遮光处理
后降低, 而在中部籽粒表现升高(图7), 吐丝后 5 d处
理间差异均较小, 吐丝后 10 d, 弱光处理的豫玉 22
和郑单 958 果穗顶部籽粒碳氮比分别比对照降低
55.70%和 24.46%, 中部分别比对照增加 20.08%和
30.95%。恢复自然光照后, 随生育进程处理间差异
减小, 至吐丝后 20 d, 豫玉 22和郑单 958果穗顶部
籽粒碳氮比分别比对照降低 21.85%和 12.36%, 中部
籽粒处理间差异不显著。可见遮光处理后, 不耐阴
型玉米豫玉 22 籽粒碳氮比与对照的差异大于耐阴
型玉米郑单 958, 恢复自然光照后 2个基因型与其对
照的差异均减小, 果穗顶部和中部籽粒碳氮比对弱
光胁迫的响应存在极大差异。
3 讨论
穗粒数是玉米最重要的产量构成因素, 败育粒
数的增多会显著降低籽粒产量。关于正常生长条件
下玉米籽粒败育发生的时期, 目前尚未形成一致的
结论[20-22]。玉米籽粒的败育机制目前有以下几个观
点, 即雌雄花期不协调和花粉育性的降低[23-25], 碳
氮代谢不协调 [ 2 , 2 6 - 2 8 ] , 物质运输路径 [ 11 ]和激素调
控[22,29-33]等, 尚未形成定论。不同逆境条件与玉米发
育间的互作导致籽粒的败育, 这在开花期表现得更
明显[7]。黄淮海地区 8月份常遭遇阴雨寡照天气, 造
成玉米生长发育的弱光胁迫, 而此时正值玉米吐丝
授粉和籽粒建成期, 是影响籽粒产量的关键时期[2],
这将直接造成穗粒数和粒重的降低[2,7-9]。通过抽雄
前 3 d至吐丝后 10 d的遮光处理发现, 弱光胁迫下



图 7 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒碳氮比的影响
Fig. 7 Effects of low-light stress on kernel C/N ratio of different maize genotypes
“*”表示差异在 5%水平显著。“*” means significant difference at the 0.05 probability level.

1832 作 物 学 报 第 39卷


玉米籽粒败育粒数显著增多, 籽粒体积和干重显著
下降, 这将导致玉米籽粒库容的降低, 影响后期籽
粒干物质的积累能力, 并最终导致减产。玉米受弱
光胁迫影响的程度存在明显的基因型和粒位差异 ,
这与 Setter 等[29]的研究结果相似。基因型造成的差
异大于粒位造成的差异。弱光胁迫对玉米籽粒性状
的影响在恢复自然光照后逐渐减小, 表现为吐丝后
10 d 至吐丝后 15 d 处理间差异继续增加而吐丝后
15 d至吐丝后 20 d处理间差异逐渐减小, 表明弱光
对玉米籽粒建成产生了可逆和不可逆 2 种损伤, 恢
复自然光照 5 d后, 可逆损伤逐渐恢复, 但顶部籽粒
的不可逆损伤表现更强, 且不耐阴型玉米豫玉 22受
损程度明显高于耐阴型玉米郑单 958。
弱光胁迫对籽粒显微结构的研究较少。贾士芳
等[11]的研究表明, 遮光后小穗柄维管束截面积无明
显变化, 胚乳传递细胞变小, 传递细胞壁内突变稀、
变短, 不同层次间连接程度下降; 玉米籽粒胚乳细
胞淀粉发育迟缓, 淀粉粒体积减小, 蛋白质体数目
增多。本研究发现, 不耐阴型玉米豫玉 22胚乳细胞
中淀粉粒在弱光胁迫下的变化趋势与贾士芳等[11]的
研究结果相似, 但淀粉粒的密度显著减小, 耐阴型
玉米郑单 958 的淀粉粒密度与对照接近, 这也体现
了玉米籽粒淀粉对弱光胁迫响应的基因型差异。
籽粒 90%左右的物质成分来自碳同化产物, 成
熟籽粒中的碳同化物主要是淀粉。玉米植株中可溶
性糖含量的增加可以使籽粒产量显著增长[34-35], 淀
粉的生物合成是产量的决定因素[36], 蔗糖是同化物
运输和卸载的主要形式和淀粉合成的底物[36]。弱光
胁迫下 , 可溶性糖含量 [29,37]及其运转量降低 [38],
淀粉含量下降 , 营养物质的生产和调配受到影
响[1,12,39], 籽粒产量降低[40-41]。本研究中, 弱光胁迫
下不耐阴型豫玉22 顶部籽粒中可溶性糖和淀粉含量
的降低幅度和蔗糖含量的增加幅度均大于耐阴型玉
米郑单 958, 作为淀粉合成底物的蔗糖含量在不耐
阴型玉米豫玉22 顶部籽粒中的大量积累和淀粉含量
的大幅降低表明淀粉合成能力受到了严重影响, 淀
粉合成能力的降低应该是导致籽粒败育的主要原因
之一, 同时表明了碳水化合物的含量虽然在弱光胁
迫下降低, 却并不是导致籽粒败育的直接原因, 这
也支持了Reed等[26]的观点, 而淀粉合成能力下降的
原因可能是淀粉合成相关酶活性的下降[42]。2个基因
型玉米中部籽粒在弱光胁迫下淀粉含量增加表明中
部籽粒获得更多的物质供应, 这可能是籽粒的位势
和弱光胁迫对顶部可溶性碳水化合物运输路径的损
伤而使中部获得更多的碳水化合物等多种因素造成
的[11]。
籽粒中的氮主要来自根的吸收和营养器官的转
移[43], Andrade 等[44]和 Reed 等[8]认为籽粒氮的同化
和供应限制粒重的增加, 是籽粒建成的决定因素。
本研究表明, 弱光胁迫下顶部和中部籽粒全氮含量
均增加, 表明氮含量的变化不是籽粒败育的诱因。2
个基因型玉米果穗顶部籽粒 C/N比降低而中部升高,
且不耐阴型玉米豫玉22 与对照的差异大于耐阴型玉
米郑单 958, 则 C/N 比的降低可能是导致籽粒败育
的重要原因。
4 结论
玉米籽粒建成对弱光胁迫的响应存在明显的基
因型差异, 耐阴型玉米在弱光胁迫下比不耐阴型玉
米有更强的补偿机制, 恢复自然光照后有更强的恢
复能力。淀粉合成能力和碳氮比的降低可能是导
致籽粒在弱光胁迫下发育不良以致最终败育的主要
原因。
References
[1] Singh S. Physiological response of different crop species to low
light stress. Indian J Plant Physiol, 1994, 37: 147–151
[2] Zhao J-R(赵久然), Chen G-P(陈国平). Effects of shading treat-
ment at different stages of plant development on grain production
of corn (Zea mays L.) and observations of tip kernel abortion. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 1990, 23(4): 28–34 (in Chinese with
English abstract)
[3] Zhang J-W(张吉旺), Dong S-T(董树亭), Wang K-J(王空军), Hu
C-H(胡昌浩), Liu P(刘鹏). Effects of shading in field on photo-
synthetic characteristics in summer corn. Acta Agron Sin (作物学
报), 2007, 33(2): 216–222 (in Chinese with English abstract)
[4] Zhang J-W(张吉旺), Wu H-X(吴宏霞), Dong S-T(董树亭),
Wang K-J(王空军), Hu C-H(胡昌浩), Liu P(刘鹏). Effects of
shading on yield and quality of summer maize. J Maize Sci (玉米
科学), 2009, 17(5): 124–129 (in Chinese with English abstract)
[5] Du C-F(杜成凤), Li C-H(李潮海), Liu T-X(刘天学), Zhao
Y-L(赵亚丽). Response of anatomical structure and photosyn-
thetic characteristics to low light stress in leaves of different
maize genotypes. Acta Ecol Sin (生态学报 ), 2011, 31(21):
6633–6640 (in Chinese with English abstract)
[6] Kiniry J R, Tischler C R, Rosenthal W D, Gerik T J. Nonstruc-
tural carbohydrate utilization by sorghum and maize shaded dur-
ing grain growth. Crop Sci, 1992, 32: 131–137
[7] Andrade F H, Frugone M I, Uhart S A. Intercepted radiation at
flowering and kernel number in maize: shade versus plant density
effects. Crop Sci, 1993, 33: 482–485
第 10期 周卫霞等: 弱光胁迫对不同基因型玉米籽粒发育和碳氮代谢的影响 1833


[8] Reed A J A, Singletary G W, Schussler J R, Williamson D R,
Christy A L. Shading effects on dry matter and nitrogen parti-
tioning, kernel number, and yield of maize. Crop Sci, 1988, 28:
819–825
[9] Uhart S A, Andrade F H. Nitrogen deficiency in maize: II. Car-
bon-nitrogen interaction effects on kernel number and grain yield.
Crop Sci, 1995, 35: 1384–1389
[10] Li C-H(李潮海), Zhao Y-L(赵亚丽), Yang G-H(杨国航), Luan
L-M(栾丽敏), Wang Q(王群), Li N(李宁). Effects of shading on
photosynthetic characteristics of different genotype maize. Chin J
Appl Ecol (应用生态学报), 2007, 18(6): 1259–1264 (in Chinese
with English abstract)
[11] Jia S-F(贾士芳), Li C-F(李从锋), Dong S-T(董树亭), Zhang
J-W(张吉旺). Effects of shading at different stages after anthesis
on maize grain weight and quality at cytology level. Sci Agric Sin
(中国农业科学), 2010, 43(5): 911–921 (in Chinese with English
abstract)
[12] Guan Y-X(关义新), Lin B(林葆), Ling B-Y(凌碧莹). The inter-
active effects of growth light condition and nitrogen supply on
maize (Zea mays L.) seedling photosynthetic traits and metabo-
lism of carbon and nitrogen. Acta Agron Sin (作物学报), 2000,
26(6): 806–812 (in Chinese with English abstract)
[13] Pan W L, Camberato J J, Jackson W A, Moll R H. Utilization of
previously accumulated and concurrently absorbed nitrogen dur-
ing reproductive growth in maize: influence of prolificacy and
nitrogen source. Plant Physiol, 1986, 82: 247–253
[14] Moll R H, Jackson W A, Mikkelsen R L. Recurrent selection for
maize grain yield: dry matter and nitrogen accumulation and par-
titioning changes. Crop Sci, 1994, 34: 874–881
[15] Fu J(付景), Li C-H(李潮海), Zhao J-R(赵久然), Ma L(马丽),
Liu T-X(刘天学). Shade-tolerance indices of maize: selection and
evaluation. Chin J Appl Ecol (应用生态学报), 2009, 20(11):
2705–2709 (in Chinese with English abstract)
[16] Song F-B(宋凤斌), Dai J-Y(戴俊英). Effects of drought stress on
surface ultra structure and vigour of pollen and filamen. J Jilin
Agric Univ (吉林农业大学学报), 2004, 26(1): 1–5 (in Chinese
with English abstract)
[17] Zhang Z-L(张志良), Qu W-Q(瞿伟箐). Laboratory Guide for
Plant Physiology (植物生理学实验指导), 3rd edn. Beijing:
Higher Education Press, 2003. pp 127–129, 132–133 (in Chinese)
[18] Bao S-D(鲍士旦). Analysis of Soil and Agricultural Chemistry
(土壤农化分析), 3rd edn. Beijing: China Agriculture Press, 2000.
pp 44–49 (in Chinese)
[19] Shen L-X(申丽霞), Wang P(王璞), Lan L-W(兰林旺), Sun
X-H(孙西欢). Effect of nitrogen supply on carbon-nitrogen me-
tabolism and kernel set in summer maize. Plant Nutr Fert Sci (植
物营养与肥料学报), 2008, 13(6): 1074–1079 (in Chinese with
English abstract)
[20] Zhang X-M(张秀梅), Ren H-P(任和平), Yang T-Z(杨铁钊).
Study on the relationship between kernel abortion occurring time
of apical ear and kernel sugar content. J Henan Agric Coll (河南
农学院学报), 1984, (3): 15–23 (in Chinese)
[21] Tollenaar M, Daynard T B. Kernel growth and development at 2
positions on ear of maize (Zea mays). Can J Plant Sci, 1978, 58:
189–197
[22] Zhang F-L(张凤路), Wang Z-M(王志敏). Studies on the rela-
tionship between polyamines and kernel abortion in maize. Acta
Agron Sin (作物学报), 1999, 25(5): 565–568 (in Chinese with
English abstract)
[23] Otegui M E, Andrade F H, Suero E E. Growth, water use, and
kernel abortion of maize subjected to drought at silking. Field
Crops Res, 1995, 40: 87–94
[24] He Z-Y(赫忠友), Tan S-Y(谭树义), Lin L(林力), Hong D-K(洪
德开), Bai C-Y(白翠云). Study on various light intensity and its
quality affecting the fertility of maize staminate flower. Chin
Agric Bull (中国农学通报), 1998, 14(4): 6–8 (in Chinese with
English abstract)
[25] Bolaños J, Edmeades G. Eight cycles of selection for drought
tolerance in lowland tropical maize: II. Responses in reproductive
behavior. Field Crops Res, 1993, 31: 253–268
[26] Reed A, Singletary G. Roles of carbohydrate supply and phytohor-
mones in maize kernel abortion. Plant Physiol, 1989, 91: 986–992
[27] Hiyane R, Hiyane S, Tang A C, Boyer J S. Sucrose feeding
reverses shade-induced kernel losses in maize. Ann Bot, 2010,
106: 395–403
[28] Feng H-Y(冯汉宇), Wang Z-M(王志敏), Kong F-N(孔凡娜),
Zhang M-J(张敏洁), Zhou S-L(周顺利). Relationships of maize
kernel setting with carbohydrate and nitrogen supply under
controlling pollination. Acta Agron Sin (作物学报), 2011, 37(8):
1415–1422 (in Chinese with English abstract)
[29] Setter T L, Flannigan B A, Melkonian J. Loss of kernel set due to
water deficit and shade in maize: carbohydrate supplies, abscisic
acid, and cytokinins. Crop Sci, 2001, 41: 1530–1540
[30] Tang Q-L(唐祈林), Rong T-Z(荣廷昭). The relationship between
endogenous hormone and barren ear tip of maize. J Nucl Agric
Sci (核农学报), 2007, 21(4): 366–368 (in Chinese with English
abstract)
[31] Reed A J, Singletary G W. Roles of carbohydrate supply and
phytohormones in maize kernel abortion. Plant Physiol, 1989, 91:
986–992
[32] Zhang F-L(张凤路), Zhao M(赵明), Wang Z-M(王志敏), Wang
S-A(王树安), Zhao J-R(赵久然), Guo J-L(郭景伦). Maize kernel
development and their releasing of ethylene. J China Agric Univ
(中国农业大学学报), 1997, 2(3): 85–89 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[33] Zhang F-L(张凤路), Zhao M(赵明), Wang Z-M(王志敏),Wang
S-A(王树安), Zhao J-R(赵久然), Guo J-L(郭景伦). Study on
regulation of ethylene on maize kernel development and kernel
abortion. J Agric Univ Hebei (河北农业大学学报), 1996, 19(4):
1–5 (in Chinese with English abstract)
[34] Chen C-Y(陈传永), Hou Y-H(侯玉虹), Li G(李刚), Zhu P(朱平),
Dong Z-Q(董志强), Zhao M(赵明). Effects of plant population
on the soluble sugar and yield of spring maize. J Maize Sci (玉米
科学), 2008, 16(4): 77–81 (in Chinese with English abstract)
1834 作 物 学 报 第 39卷


[35] Zhang H-Y(张海艳), Dong S-T(董树亭), Gao R-Q(高荣岐), Li
Y-Q(李玉全). Starch accumulation and enzymes activities asso-
ciated with starch synthesis in maize kernels. Sci Agric Sin (中国
农业科学), 2008, 41(7): 2174–2181 (in Chinese with English ab-
stract)
[36] Emes M J, Bowsher C G, Hedley C, Burrell M M, Tetlow I J.
Starch synthesis and carbon partitioning in developing endosperm.
J Exp Bot, 2003, 54: 569–575
[37] Pan Y-Z(潘远智), Jiang M-Y(江明艳). Effects of shade on the
photosynthetic character istics and growth of poinsettia. Acta
Hortic Sin (园艺学报), 2006, 33(1): 95–100 (in Chinese with
English abstract)
[38] Mou H-R(牟会荣), Jiang D(姜东), Dai T-B(戴廷波), Zhang
C-X(张传辉), Jing Q(荆奇), Cao W-X(曹卫星). Effects of shad-
ing on wheat grain starch quality and redistribution of pre-anthe-
sis stored nonstructural carbohydrates. Chin J Appl Ecol (应用生
态学报), 2009, 20(4): 806–810 (in Chinese with English abstract)
[39] Zhang J-W(张吉旺), Dong S-T(董树亭), Wang K-J(王空军), Hu
C-H(胡昌浩), Liu P(刘鹏). Effects of shading on the growth,
development and grain yield of summer maize. Chin J Appl Ecol
(应用生态学报), 2006, 17(4): 657–662 (in Chinese with English
abstract)
[40] Zheng H-J(郑洪建), Dong S-T(董树亭), Wang K-J(王空军), Hu
C-H(胡昌浩), Zhang J-W(张吉旺). Effects of ecological factors
on maize (Zea mays L.) yield of different varieties and corre-
sponding regulative measure. Acta Agron Sin (作物学报), 2001,
27(6): 862–868 (in Chinese with English abstract)
[41] Jin Z-Q(金之庆), Ge D-K(葛道阔), Zheng X-L(郑喜莲), Chen
H(陈华 ). Assessing the potential impacts of global climate
change on maize production in China. Acta Agron Sin (作物学
报), 1996, 22(5): 513–524 (in Chinese with English abstract)
[42] Zhang J-W(张吉旺), Dong S-T(董树亭), Wang K-J(王空军), Hu
C-H(胡昌浩), Liu P(刘鹏). Effects of shading in field on key
enzymes involved in starch synthesis of summer maize. Acta
Agron Sin (作物学报), 2008, 34(8): 1470–1474 (in Chinese with
English abstract)
[43] Shen L-X(申丽霞), Wang P(王璞), Lan L-W(兰林旺), Sun
X-H(孙西欢). Effect of nitrogen supply on dry matter productivity
and kernel set in summer maize (Zea mays L.) with different
plant populations. Acta Agric Boreali-Sin (华北农学报), 2007,
22(1): 137–140 (in Chinese with English abstract)
[44] Andrade F H, Uhart S A. Nitrogen deficiency in maize: II. Car-
bon-nitrogen interaction effects on kernel number and grain yield.
Crop Sci, 1995, 35: 1384–1389



欢迎订阅 2014年《麦类作物学报》
《麦类作物学报》是由教育部主管、西北农林科技大学和国家小麦工程技术研究中心联合主办的专业性
学术期刊, 也是全国唯一的一份麦类作物专刊。主要刊载麦类作物(小麦、大麦、燕麦、黑麦等)遗传育种、
生理生化、栽培管理、食品加工、产品贸易等方面有创见性的学术论文、领先水平的科研成果、学术报告、
有新意的文献综述以及学术动态等。读者对象为国内外农业科技人员、农业院校师生及高级农业技术推广
和管理人员。
《麦类作物学报》为“农业科学中文核心期刊”、“中国科技核心期刊”、“中国科技精品期刊”, 现已被英
国《国际农业与生物技术文摘》数据库(CABI)、美国《化学文摘》数据库(CA)、美国《剑桥科学文摘》数
据库(CSA)、俄罗斯《文摘杂志》(AJ)数据库、日本《科学技术》数据库(JST)、波兰《哥白尼索引》数据库
(IC)、《中国科学引文数据库》(核心库)等国内外多家权威性检索系统收录。影响因子排名已连续 3年居全国
农业期刊前 10位。
《麦类作物学报》自 2014 年改为月刊 , 每月中旬出版, 定价 20.00 元/册, 全年 240 元, 国内刊号 :
CN61-1359/S, 国际刊号: 1009-1041。全国各地邮局均可订阅, 邮发代号: 52-66。漏订者可直接汇款至编辑部
补订。国外总发行: 北京 中国国际图书贸易总公司, 代号: 1479B。
热忱欢迎国内外专家随时指导和赐稿, 亦欢迎各有关课题组、单位和个人出版专辑、刊登广告。
联系人: 华千勇 电话/传真: (029)87082642
地址: 陕西杨凌邰城路 3号《麦类作物学报》编辑部(邮政编码: 712100)
E-mail: mlzw@chinajournal.net.cn 网址: http://www.tcrop.net; http://mlzwxb.alljournals.ac.cn/