全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(5): 915−923 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由“十二五”国家科技计划农村领域(2013BAD01B02), 西北农林科技大学创新专项(QN2011086)和美国唐仲英基金会资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 薛吉全, E-mail: xjq2934 @163.com; 李凤艳, E-mail: li-feng-yan @163.com
第一作者联系方式: E-mail: zhangrenhe1975@163.com
Received(收稿日期): 2013-09-06; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-03-24.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140324.1336.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00915
陕西省不同年代玉米品种产量和氮效率性状的变化
张仁和 1 杜伟莉 1 郭东伟 1 张爱瑛 2 胡富亮 1 李凤艳 1,* 薛吉全 1,*
1 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 2 渭南市种子管理站, 陕西渭南 714000
摘 要: 明确陕西省不同年代玉米产量和氮效率性状响应氮肥的变化趋势, 对西北旱区玉米高产氮高效品种选育具
有重要的实践意义。本文以 1981—2010 年间陕西省 12 个玉米主栽品种为材料, 于 2011 年和 2012 年在典型旱区陕
西长武进行 3个氮水平(0、120和 240 kg hm–2)的田间试验, 分析了不同年代玉米品种农艺和氮效率性状变化趋势。
结果显示, 不同年代玉米品种籽粒产量随氮水平增加而提高, 在施氮 0、120和 240 kg hm–2处理下籽粒产量增益分别
为每年 46、65和 83 kg hm–2。所有氮水平下 2000—2010年间品种产量和生物量显著高于 1980—1989年间品种, 而
秸秆产量变化不明显; 现代玉米品种(2000—2010 年)产量的增加归因于穗粒数、千粒重和生物量的提高。不同年代
玉米品种消光系数随氮水平增加而降低, 说明现代玉米品种(2000—2010 年)较老品种(1980—1989 年)叶片直立, 截
获更多的光能, 致使产量和生物量高。随着年代的递进, 玉米品种氮肥农学利用率呈递增趋势, 在低氮水平下现代品
种氮肥利用效率最高, 且显著高于老品种。氮肥农学利用率与氮吸收效率(NUpE)和花后氮素积累量呈显著相关(r =
0.75; r = 0.72), 而与氮生理效率(NUtE)和花前氮素积累量相关性不显著(r = 0.42; r = 0.39)。说明现代玉米品种氮肥农
学利用率提高主要来自氮肥吸收效率和花后氮素积累量的增加。上述结果表明, 陕西玉米育种应注重穗粒数、千粒
重、氮吸收效率性状和株型结构改良, 低氮环境压力选择将有助于旱区玉米高产氮高效新品种培育。
关键词: 陕西省; 玉米品种; 籽粒产量; 农艺性状; 氮效率性状
Changes of Grain Yield and Nitrogen Use Efficiency of Maize Hybrids Released
in Different Eras in Shaanxi Province
ZHANG Ren-He1, DU Wei-Li1, GUO Dong-Wei1, ZHANG Ai-Ying2, HU Fu-Liang1, LI Feng-Yan1,*, and
XUE Ji-Quan1,*
1 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 Weinan Seed Station, Weinan 714000, China
Abstract: Identifying the changes of grain yield and nitrogen use traits will facilitate the development of new maize hybrids with
high yield and nitrogen use efficiency. In this study, 12 typical maize hybrids released from 1981 to 2010 in Shaanxi Province
were grown in the field under three N rates (0, 120, and 240 kg ha–1) from 2011 to 2012 in Shaanxi, Northwest China. Nitrogen
use efficiency and agronomic traits of maize were investigated. The result indicates that grain yield of maize hybrids increased
with the increase of nitrogen rates, and the modern maize hybrids (2000s) showed better grain yield than the old ones (1980s) at
three nitrogen levels. The yield genetic gains were 46, 65, and 83 kg ha–1 per year at N0, N120, and N240 levels repeat. The mod-
ern hybrids showed better biomass and grain yield than the old ones, but there was no clear changing trend in stover yield between
hybrids of different ears. Increments of grain yield were achieved mainly through increasing the kernel number per ear,
1000-kernel weight and biomass, and the coefficient of light extinction decreased with the time process of cultivar development
from 1981 to 2010. Changes of plant structure would allow the modern maize hybrids to improve light capture resulting in better
grain yield than those of the old ones. For nitrogen use point of view, irrespective of nitrogen treatments, nitrogen use efficiency
(NUE) of hybrids released increased in responses of time. But nitrogen use efficiency decreased with increasing nitrogen applica-
tion rates, and nitrogen use efficiency (NUE) was highly correlated with N uptake efficiency (NUpE, r = 0.75), and not with N
physiological efficiency (NUtE, r = 0.42). Increased NUE positively correlated with improved N uptake efficiency (NUpE), due to
the greater post-anthesis N accumulation. The results indicated that improvements of 1000-kernel weight, kernel number per ear
916 作 物 学 报 第 40卷


and nitrogen uptake efficiency (NUpE) should be considered during breeding for high yield and high nitrogen use efficiency of
maize under low nitrogen and water limited conditions.
Keywords: Shaanxi Province; Maize hybrids released; Grain yield; Agronomic traits; Nitrogen use efficiency traits
玉米是陕西省的第一大粮食作物, 近几年来陕
西省玉米产量持续增加, 主要归功于品种改良和栽
培管理[1]。玉米品种演进研究是理解如何选择经济、
有效的农艺性状以增加籽粒产量的一种常用手段和
方法[2-3]。国内外对不同年代玉米品种农艺和生理性
状的变化趋势进行了大量研究 [4-7], Duvick[8]指出 ,
美国玉米带雄穗分枝数以每 10年 2.5个的速率减
少。Ci 等[9]研究中国 1950—2010 年玉米品种变化,
表明现代品种籽粒产量的增加主要来源于粒数和百
粒重。且中国现代玉米品种灌浆期能维持较高的叶片
光合速率[10]。这些均是在高氮水平下得出的结果[11]。
而旱区低氮水平下玉米品种演进过程中源(光能截
获与转化)、库(粒数与粒重)关系缺乏文献报道。
众多研究表明玉米产量提高主要得益于品种抗
逆性增强和资源利用效率提高[12-13]。Carlone等[14]比
较美国 1960—1989年间品种对增施氮肥的响应, 表
明 1980—1989年间品种对增施氮肥有更好的响应。
Tollenaar [15]认为加拿大现代品种比老品种具有更强
的养分吸收能力。Echarte等[16]指出, 在不同氮肥施
用量下现代玉米品种有较高的氮肥偏生产力。玉米
籽粒产量对氮肥的响应与氮利用差异密切相关, 表
现为氮素积累并运转到籽粒中的能力不同[17], 主要
是氮利用效率中氮吸收效率和氮生理效率相对贡献
率差异所致[18], 且氮利用效率可以通过其中一或两
者的变化得到提高[19]。Bingham等[20]对英国 75年来
大麦品种氮肥利用效率改良分析表明, 可以独立选
择氮吸收效率和氮生理效率以提高氮肥农学利用
率。玉米方面也有一些在高、低氮水平下新老品种
比较研究报道[21-22], 由于这些研究选择了有限的几
个基因型, 很难评估现代玉米品种氮肥农学效率的
遗传增益[23]。2012年我国学者分析了黑龙江省不同
年代玉米品种(1970—2010年)氮肥农学利用率对氮
肥的响应, 也仅得出氮肥偏生产力和氮肥农学利用
率均显著提高的结论[24]。但对于不同年代玉米品种
氮吸收效率和氮生理效率是怎样影响氮肥农学利用
率, 国内外研究较少。因此, 回顾分析陕西旱区不同
年代玉米品种产量、生理和氮效率性状对施肥水平
响应的变化趋势, 对旱地玉米高产氮高效品种选育
具有重要的实践意义。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
西北农林科技大学旱作农业长武站位于黄土高
原中南部陕西省长武县洪家镇王东沟村(35°12′ N、
107°40′ E, 海拔 1200 m), 属典型旱作农区, 试验田
土壤为黑垆土。2011年和 2012年中 0~20 cm土壤平
均含有机质 11.4 g kg–1、全氮 0.91 g kg–1、矿质氮
3.31 mg kg–1、有效磷 13.27 mg kg–1、有效钾 141.4 mg kg–1。
两年玉米生育期平均温度分别为 18.1℃和 19.1 , ℃
降雨量分别为 533.5 mm和 440 mm (图 1)。
1.2 试验设计
选用1980—2010年以来各个年代陕西省大面积推
广应用的12个代表性玉米品种可以反映陕西玉米主要
推广区品种的演变概况(表1)。玉米品种由西北农林科
技大学农学院提供。试验采取裂区设计, 3次重复。总
施氮量设置3个处理为0、120和240 kg hm–2, 分别用
N0、N120、N240表示。试验以品种为主区, 氮肥处理
为裂区。每个小区5行, 行长7 m, 行距 0.60 m。2011
年和2012年分别于4月22日和4月24日人工播种, 每穴
播3粒, 于三叶期按设计密度定苗。播种时施入33.3%
氮肥, 六叶期追施余下66.7%氮肥。其他管理措施与当
地大田高产栽培技术措施一致。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶面积指数 于开花、灌浆和成熟期利用
长宽系数法测定植株叶面积, 叶面积指数(LAI)=单
位群体叶面积/单位土地面积。
1.3.2 冠层消光系数 于开花、灌浆和成熟期采
用 LP-80 冠层分析仪在晴天中午 11:00—13:00 测定
穗位层光强(I0)和底层的光强(Ib), 消光系数(k)=[ln
(1−Ib/I0)]/LAI [25]。
1.3.3 干物质积累量 开花期和成熟期在每个小
区第 2行, 选取同一天吐丝的植株 5株, 分成茎、叶、
鞘、穗和粒 5部分, 在 105℃杀青 30 min, 80℃烘至
恒重, 计算干物质重。
1.3.4 产量及产量构成 成熟期统计每个小区的
倒伏株数、空秆株数, 并收获中间 3 行计产并考种,
其中籽粒含水量统一折算成 14%。收获指数(HI)=产
量/生物量;
不同年代玉米品种的最高产量之间的差值, 为
第 5期 张仁和等: 陕西省不同年代玉米品种产量和氮效率性状的变化 917



图 1 2011–2012年陕西省长武县旱地春玉米生长季节降雨量、温度和日辐射量的变化
Fig. 1 Changes of precipitation, temperature and solar radiation of dryland spring maize at Changwu of Shaanxi Province
in 2011 and 2012

表 1 试验玉米杂交种推广年代和选育单位
Table 1 Details of the maize hybrids used
品种
Variety
推广年代
Year used in production
杂交组合
Parental combination
选育单位
Breeding institution
陕单 9号 Shaandan 9 1981 Mo17×武 109
Mo17×Wu 109
陕西省农业科学院
Shaanxi Academy of Agricultural Sciences
户单 1号 Hudan 4 1982 Mo17×黄早四
Mo17×Huangzaosi
陕西秦龙玉米研究所
Maize Institute of Shaanxi Qinlong
中单 2号 Zhongdan 2 1984 Mo17×自 330
Mo17×Zi 330
中国农业科学院
Chinese Academy of Agricultural Sciences
丹玉 13 Danyu 13 1987 掖 478×E28
Ye 478×E28
丹东农业科学院
Dandong Academy of Agricultural Sciences
户单 4号 Hudan 4 1991 掖 478×天 4号
Ye 478×Tian 4
陕西秦龙玉米研究所
Maize Institute of Shaanxi Qinlong
陕单 902 Shaandan 902 1994 K12×K22 陕西省农业科学院
Shaanxi Academy of Agricultural Sciences
陕单 911 Shaandan 911 1997 K12×K14 陕西省农业科学院
Shaanxi Academy of Agricultural Sciences
豫玉 22 Yuyu 22 1999 87-3×综 3号
87-3×Zong 3
河南农业大学
Henan Agricultural University
沈单 16 Shendan 16 2001 K12×沈 137
K12×Shen 137
沈阳市农业科学院
Shenyang Academy of Agricultural Sciences
郑单 958 Zhengdan 958 2003 郑 58×昌 7-2
Zheng 58×Chang 7-2
河南省农业科学院
Henan Academy of Agricultural Sciences
浚单 20 Xundan 20 2005 9058×浚 92-8
9058×Xun 92-8
河南省浚县农科所
Henan Xunxian Institute of Agricultural Sciences
先玉 335 Xianyu 335 2006 PH6WC×PH4CV 登海先锋种业有限公司
Denghai Seed-Pioneer Co., Ltd.

玉米籽粒的产量遗传增益。产量遗传增益与所跨越
年代的比值即为产量遗传增益率[26]。
1.3.5 氮肥效率性状 利用 KJ8400型凯氏定氮仪
测定开花期和成熟期各部氮素含量, 根据 Moll等[27]
公式计算氮素积累量及相关性状。
氮肥农学利用率(NUE)(kg kg–1) = (施氮处理产
量−不施氮处理产量)/施氮量
氮肥吸收效率(NUpE)(kg kg–1) = (施氮处理地上
部吸氮量−不施氮处理地上部吸氮量)/施氮量
氮肥生理效率(NUtE)(kg kg–1) = (施氮处理产量
−不施氮处理产量)/(施氮处理地上部吸氮量−不施氮
处理地上部吸氮量)
918 作 物 学 报 第 40卷


氮素收获指数(NHI) = 籽粒含氮量/(籽粒含氮
量+秸秆含氮量)
1.4 数据分析
分别用 Microsoft Excel 2003和 SPSS12.0软件
处理与统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 不同年代玉米品种产量增益对氮肥的响应
表 2显示, 3个氮水平下 2011年和 2012年平均
产量分别为 7.58 t hm–2和 7.88 t hm–2; 所有氮水平下
产量平均值在 N0水平下, 2011年比 2012年高出 0.4
t hm–2, N240水平下 2011和 2012年为 9.74 t hm–2和
9.90 t hm–2, 可能是 2012年开花后期降雨量偏少和
高温降低了产量(图 1)。统计分析结果显示(表 3), 产
量在年代、品种和氮肥间差异均显著或极显著, 而
年代×品种、年代×氮肥和年代×品种×氮肥间的互作
未达到了显著水平, 说明产量及相关性状可以利用
2年平均值分析。

表 2 不同年代玉米品种 3个氮肥水平下 2011–2012年籽粒产量
Table 2 Grain yield and analysis of variance of maize hybrids released at three different nitrogen levels in 2011 and 2012
2011年产量 Grain yield (t hm–2) 2012年产量 Grain yield (t hm–2) 品种
Variety
推广年代
Year used in production N0 N120 N240 N0 N120 N240
陕单 9号 Shaandan 9 1981 4.50 6.84 8.02 4.24 5.70 7.12
户单 1号 Hudan 4 1982 4.98 8.24 8.29 4.86 7.12 8.64
中单 2号 Zhongdan 2 1984 4.78 7.62 8.58 5.22 6.72 7.89
丹玉 13 Danyu 13 1987 4.71 7.81 8.62 4.00 7.65 8.32
户单 4号 Hudan 4 1991 5.58 7.58 9.89 4.84 8.12 8.58
陕单 902 Shaandan 902 1994 5.42 8.20 10.38 5.40 7.10 9.36
陕单 911 Shaandan 911 1997 5.62 8.89 10.52 4.93 8.38 9.98
豫玉 22 Yuyu 22 1999 5.44 8.48 9.88 4.18 7.03 9.26
沈单 16 Shendan 16 2001 5.97 8.82 11.18 5.32 8.50 9.61
郑单 958 Zhengdan 958 2003 5.99 9.04 10.98 5.63 8.04 10.74
浚单 20 Xundan 20 2005 6.88 9.98 11.48 6.24 9.91 10.26
先玉 335 Xianyu 335 2006 5.93 9.85 10.84 6.35 8.64 10.48

表 3 不同年代玉米品种 3个氮肥水平下 2011–2012年籽粒产量变异分析
Table 3 Analysis of yield variance of maize hybrids at three different nitrogen levels in 2011 and 2012
变异来源
Source of variation
自由度
df
均方
Mean of square
F值
F-value
年份 Year 1 735.7 32.84*
氮肥 Nitrogen 2 5592.7 37.77**
品种 Cultivar 11 1764.1 359.59**
年份×氮肥 Year×nitrogen 2 43.7 27.75
年份×品种 Year×cultivar 11 37.4 1.53
氮肥×品种 Nitrogen×cultivar 22 480.9 60.47*
年份×氮肥×品种 Year×nitrogen×cultivar 22 72.2 3.32
*和**分别表示在 P < 0.05 和 P < 0.01水平达到显著。* and ** mean significance at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

不同年代(1981—2010 年)玉米产量呈显著递增
趋势, 随着氮水平的增加而增加。与 N0 水平相比,
2000—2010 年间的品种在高氮 N240 和低氮 N120
较 1980—1989 年间的品种产量分别提高 11.6%和
24.0%, 2000—2010 年间的现代品种较 1980—1989
年间的老品种产量对氮肥反应强。依据 Duvick[4]的
方法分析可知, 在低氮 N120 和高氮 N240 水平下,
陕西玉米品种产量增益每年为 65 kg hm–2和 83 kg
hm–2, 尽管在不施氮下籽粒产量增加幅度较小 , 产
量增益仍为每年 46 kg hm–2。说明陕西省不同年代玉
米品种演替过程中, 不同氮肥下植株生产力都得到
了明显的提高。
第 5期 张仁和等: 陕西省不同年代玉米品种产量和氮效率性状的变化 919


2.2 不同年代玉米品种生物量与收获指数对氮
肥的响应
随着年代的递进, 玉米品种生物量和收获指数
呈递增的趋势, 2000—2010 年间的现代品种生物量
和收获指数均显著高于 1980—1989 年间的老品种
(图 2)。各年代玉米品种的生物量和收获指数随着施
氮水平的增加呈递增趋势。在不同氮水平下 ,
2000—2010年间的品种的生物量和收获指数显著高
于 1980—1989 年间的品种, 在低氮 N120 和高氮
N240 水平下, 平均生物量分别增加 14.1%和 16.0%
(图 2-C)。收获指数增幅不变, 较对照分别平均增加
11.5%和 11.9% (图 2-D)。而玉米秸秆产量随着年代
的递进变化不明显, 且在不同氮肥水平下差异不显
著(图 2-B)。说明陕西省现代玉米品种增产主要是具
有较高的光合产物(较高的生物量)。
2.3 不同年代玉米品种穗部和生理性状对氮肥
的响应
1981—2010年玉米品种的穗粒数随年代的演进
呈增加趋势, 在所有氮水平下, 2000—2010 年间的
品种显著高于 1980—1989年间的品种, 且高氮处理
增幅大于低氮处理。在低氮 N120和高氮 N240水平
下, 2000—2010年间的品种比 1980—1989年间的品
种穗粒数平均分别增加 14.9%和 17.3% (图 3-B)。玉
米品种的千粒重随年代的演进呈增加趋势, 在所有
氮水平下, 2000—2010年间的品种显著高于 1980—
1989年间的品种。各年代品种均随氮肥水平的增加
呈增加趋势 , 在低氮 N120 和高氮 N240 水平下 ,
2000—2010 年间的品种比 1980—1989 年间的品种
平均分别增加 10.3%和 9.5% (图 3-A)。说明穗粒数
和千粒重增加是玉米产量提高的主要原因。
1981—2010年玉米品种的叶面积指数 (LAI)随
年代的演进呈增加趋势(图3-C), 在所有氮水平下 ,
2000—2010年间的品种显著高于1980—1989年间的
品种。在低氮 N120和高氮 N240水平下, 2000— 2010
年间的品种比1980—1989年间的品种叶面积指数平
均分别增加27.4%和21.8%。而玉米品种群体消光系
数 (k)随年代的演进呈现下降趋势 (图3-D), 在低氮
N120和高氮 N240水平下, 2000—2010年间的品种比
1980—1989年间的品种平均分别下降 14.2%和
24.3%。消光系数下降幅度越大说明现代品种株型变
得更紧凑, 光能截获更多, 且具有更多的光合叶面
积, 有利于花后群体叶片的光合同化物积累。

图 2 不同年代玉米品种 3个氮肥水平下 2011–2012年籽粒产量、秸秆产量、生物量和收获指数(HI)的变化
Fig. 2 Changes of grain yield, stalk yield, biomass, and harvest index (HI) for maize hybrids at three nitrogen levels in 2011 and 2012
920 作 物 学 报 第 40卷



图 3 不同年代玉米品种 3个氮肥水平下 2011–2012年穗粒数、千粒重、叶面积指数(LAI)和消光系数(k)的变化
Fig. 3 Changes of kernel number per ear, 1000-grain weight, leaf area index (LAI), and coefficient of light extinction (k) for maize
hybrids at three nitrogen levels in 2011 and 2012

2.4 不同年代玉米品种氮利用效率对氮肥的响应
随年代的递进, 玉米品种氮肥农学利用率(NUE)
呈增加趋势(图 4)。在各氮肥水平下, 2000—2010年
间的品种氮肥利用效率比 1980—1989年间的品种高
出 20.5%和 35.8%。但随着施氮量增加, 各年代玉米
品种氮肥农学利用率呈现下降趋势 , 在低氮 N120
和高氮 N240 水平下 , 2000—2010 年间的品种比
1980—1989 年间的品种分别平均降低 29.1%和
20.2%, 符合养分报酬递减规律。说明过多增施氮不
利于提高氮肥农学利用率。而各年代氮收获指数
(NHI)差异不显著(r = 0.36; r = 0.43; r = 0.40)。与 N0
相比, 增加氮肥用量可提高 NHI。
玉米品种氮肥农学利用率 (NUE)是吸收效率
(NUpE)和生理利用效率(NUtE)二者的乘积。相关分
析显示(图 5), 在低氮N120和高氮N240水平下NUE
与 NUpE显著相关(r = 0.77; r = 0.74), 与 NUtE相关
性不显著(r = 0.46, 0.38)。因而玉米氮肥农学利用率
增加归因于氮肥吸收效率的改善。在低氮 N120和高

图 4 不同年代玉米品种 3个氮肥水平下 2011–2012年氮肥农学利用率(NUE)和氮收获指数(NHI)的变化
Fig. 4 Changes of nitrogen use efficiency (NUE) and nitrogen harvest index (NHI) for maize hybrids released at three nitrogen levels in
2011 and 2012
第 5期 张仁和等: 陕西省不同年代玉米品种产量和氮效率性状的变化 921



图 5 不同年代玉米品种 2个氮肥水平下 2011–2012年氮吸收效率(NUpE)、氮生理效率(NUtE)、花前氮积累量和花后氮积累量与氮
肥农学利用率(NUE)间的相关性
Fig. 5 Relationship between nitrogen uptake efficient (NUpE), nitrogen physiological efficiency (NUtE), pre-anthesis nitrogen accumu-
lation, post-anthesis nitrogen accumulation, and nitrogen use efficiency (NUE) for maize hybrids at two nitrogen levels in 2011 and 2012

氮 N240 水平下花后氮素积累量与 NUE 显著相关(r
= 0.73; r = 0.71), 花后氮素积累量与 NUE相关性不
显著(r = 0.48; r = 0.31)说明氮吸收效率(NUpE)的改
善是玉米花后氮素积累量增加的结果。
3 讨论
对玉米产量的遗传增益分析, 有利于了解产量
潜力以及进一步实现产量改良[2-3]。慈晓科等[26]采用
Duvick 的直接种植法评估我国(1970—2000 年)玉米
产量, 每年增益为 94.7 kg hm–2。本研究采用同样的
方法, 表明在 1981—2010 年, 随着年代的推进和中
国陕西玉米高产品种的推广 , 籽粒产量逐年增加 ,
其中施氮 240 kg hm–2水平下玉米产量增益每年 83
kg hm–2, 低于阿根廷(1979—1998年)的 107 kg hm–2
和巴西(1963—1993年)玉米的 123 kg hm–2 [22-23], 但
与加拿大 82 kg hm–2 [2]和美国 57~89 kg hm–2 [13]相
近。同时发现所有氮水平下现代玉米品种比老品种
具明显的产量优势。说明低氮下选育出的玉米高产
品种同样在高氮下具有较高的产量, 但其间生理机
制仍不清楚[25], 可能氮肥差异的多地点、多环境测
试体系能够筛选出 2种氮肥水平下的高产品种[18]。
分析产量改良的相关性状是理解玉米育种过程
中选育效率的最佳方法[28]。从产量构成性状看, 穗
粒数和粒重是影响产量重要因素[9,29]。不同学者持有
不同的研究观点, Tollernaar等[15]研究玉米产量改良
中, 籽粒产量与穗粒数显著正相关, 而粒重相关不
显著。Eyherabide等[23]研究阿根廷 1965—1993年间
玉米产量增益也显示了一致的结果。Duvick[4]指出增
加玉米产量贡献来源于增加粒重比增加穗粒数多 ;
而董树亭[28]报道玉米产量增加是粒重和穗粒数增加
的结果。本研究中不同年代品种随着产量水平的提
高穗粒数和千粒重均显著增加, 与 N0 相比, 高氮
N240 kg hm–2水平下平均穗粒数每 10年增加(6.5%)
幅度比千粒重增加(3.2%)大, 说明穗粒数和粒重都
贡献于产量的增加。从同化物分配性状看, 玉米籽粒
产量由生物学量和收获指数决定[7,16]。玉米产量增加中
生物量和收获指数的相对重要性也存在分歧[6,14,28]。本
研究中 , 随着玉米品种演进中 3个氮肥水平下, 每
10年平均生物量增加 0.8 t hm–2, 收获指数每 10年
增加 2%。而秸秆产量没有明显的变化(图 3)。说明
922 作 物 学 报 第 40卷


陕西省现代玉米品种具有较高的光合产物向籽粒转
运, 导致粒数和粒重增加。因此, 改善源(LAI和 k)、
库(粒数和粒重)性状是陕西旱区玉米高产高效育种
的重要目标。
从氮肥利用性状看, 氮肥农学利用率是单位面
积氮素供应量(土壤和施氮)生产籽粒的量, 由土壤
中获取氮肥的能力(氮肥吸收效率)和植物氮转运到
籽粒的效率(氮肥生理效率)两部分组成[26]。提高氮
肥农学利用率直接或间接影响玉米产量[11]。而氮肥
农学利用率及其组分存在较大的遗传变异[18,21]。在
大麦上的研究指出, 是氮肥农学利用率而不是氮肥
生理效率显著与氮肥吸收效率相关[20]。本研究表明,
陕西省玉米品种演替过程中(1981—2010 年), 玉米
籽粒产量提高的同时, 氮肥农学利用率得到了显著
提高, 且在N120和N240 kg hm–2水平下 2000—2010
年间的品种氮肥利用效率比 1980—1989品种分别高
出 20.5%和 35.8%。同时, 发现玉米氮肥农学利用率
与氮肥吸收效率(NUpE)显著相关(r = 0.75), 而与氮
肥生理效率(NUtE)相关性不显著(r = 0.39)。而玉米
花后氮素积累量与氮肥农学利用率显著相关(图 5)。
说明氮吸收效率(NUpE)的改善是玉米花后氮素积累
量增加的结果。而如何在花后氮素积累量基础上优
化氮素的再运转, 利用新育种技术协同提高氮肥生
理效率(NUtE)和氮肥吸收效率(NUpE), 改善陕西旱
区玉米氮肥农学利用率, 仍需要进一步深入研究。
4 结论
1981—2010 年, 陕西省玉米品种籽粒产量和氮
肥农学利用率均明显提高, 玉米籽粒产量改良主要
得益于穗粒数、千粒重和生物量显著增加。玉米氮肥
农学利用率增加归因于氮肥吸收效率和花后氮素积
累量的改善。因此, 陕西玉米育种应注重穗粒数、千
粒重、氮吸收效率性状和株型结构改良, 低氮环境压
力选择将有助于旱区玉米高产氮高效新品种培育。
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