全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(8): 14701484 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由广西自然科学基金项目(2012GXNSFAA053048)和南宁市科学研究与技术开发计划项目(20122064)资助。
第一作者联系方式: E-mail: haoxq74@163.com
Received(收稿日期): 2013-10-18; Accepted(接受日期): 2014-04-16; Published online(网络出版日期): 2014-06-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140603.1550.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01470
低温胁迫对微胚乳超甜超高油玉米耐寒性生理生化特性的影响
郝小琴 姚鹏鹤 高峥荣 吴子恺
广西大学农学院, 广西南宁 530005
摘 要: 为了解新型种质微胚乳超甜超高油玉米(简称为微胚乳玉米)的耐寒性, 选用 5个微胚乳玉米杂交组合(ME),
以高油 115 和正甜 68 为对照, 在发芽期和苗期低温胁迫下, 测定发芽率、发芽势、相对电导率、丙二醛含量、脯氨
酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、叶绿素含量以及 SOD、POD 活性等生理生化指标, 鉴定其耐寒性, 并利
用模糊隶属函数法综合评定其耐寒性。结果表明, ME1、ME2、ME3 和高油 115 在发芽期的相对电导率上升幅度较
小, 脯氨酸含量和 SOD 活性上升幅度较大; 而 ME5、ME4 和正甜 68 在发芽期的相对电导率上升幅度较大, 脯氨酸
含量和 SOD 活性上升幅度较小。利用相对电导率、脯氨酸含量、SOD 活性 3 个指标能较有效预测微胚乳玉米在发
芽期的耐寒性。ME2、ME1 和高油 115 在苗期的丙二醛含量上升幅度较小, 脯氨酸含量、SOD 和 POD 活性上升幅
度较大; 而 ME5和正甜 68在苗期的丙二醛含量上升幅度较大, 脯氨酸含量、SOD和 POD活性上升幅度较小。利用
丙二醛含量、脯氨酸含量、SOD 和 POD 活性 4 个指标能较好地预测微胚乳玉米在苗期的耐寒性。以隶属函数值综
合评价表明, 5 个微胚乳玉米材料的耐寒性均强于正甜 68。ME2 在发芽期和苗期都表现较强的耐寒性, 其次为 ME1
和 ME3, 而 ME4和 ME5耐寒性均较弱。
关键词: 微胚乳超甜超高油玉米; 低温胁迫; 耐寒性; 生理生化特性
Effects of Low Temperature Stress on the Physiological and Biochemical
Characteristics of Cold Tolerance in Micro-endosperm Super Sweet and Super
High Oil Maize
HAO Xiao-Qin, YAO Peng-He, GAO Zheng-Rong, and WU Zi-Kai
Agricultural College of Guangxi University, Nanning 530005, China
Abstract: In the germination and seedling stages of the maize, five micro-endosperm super sweet and super high oil maize (ab-
breviation as ME) hybrid combinations, two control materials Gaoyou 115 and Zhengtian 68 were used to study the changes of
physiological and biochemical characteristics, such as germination rate, germination energy, relative conductivity, contents of
MDA, proline, soluble sugar, soluble protein, chlorophyll, and SOD, POD activities under low temperature stress. At the same
time, the identification of cold tolerance of the materials were conducted. Based on the multiple physiological and biochemical
parameters, we employed the fuzzy membership function to evaluate the cold tolerance of the experiment materials comprehen-
sively. The results showed that the relative conductivity had a little increase, but the proline content and SOD activity increased
largely in ME1, ME2, ME3, and Gaoyou 115, as compared with ME5, ME4 and Zhengtian 68 in the germination stage. It was
advised that relative conductivity, proline content and SOD activity could be used to predict cold tolerance of the materials more
effectively in germination stage. In the seedling stage, compared with ME5 and Zhengtian 68, the MDA content increased a little
and activities of SOD, POD and proline content increased largely in ME2, ME1, and Gaoyou 115. Therefore, we thought that
MDA content, proline content, SOD and POD activities can be used to predict the cold tolerance of the experiment materials in
seedling stage. Meanwhile, membership function value showed that the cold tolerance of the five ME materials was stronger than
that of Zhengtian 68. Among the five ME materials, ME2 showed a strong ability to tolerate low temperature stress in germination
and seedling stages, ME1 and ME3 showed moderate tolerance, and ME4 and ME5 showed weak tolerance.
Keywords: Micro-endosperm super sweet and super high oil maize; Low temperature stress; Cold tolerance; Physiological and
biochemical characteristics
第 8期 郝小琴等: 低温胁迫对微胚乳超甜超高油玉米耐寒性生理生化特性的影响 1471


玉米原产热带, 是典型的喜温C4植物, 对低温
胁迫比较敏感, 容易受低温影响而严重减产。为使
玉米的授粉期能避开夏季高温、干旱的不利天气 ,
并便于安排后茬作物而进行耕作改制, 春季适期早
播成了玉米生产中的一个重要措施。而早春低温寒
害是玉米生产上主要的气象灾害之一[1]。大部分玉
米品种萌发及幼苗期不能适应早春气温骤降的这种
不良气候[2]。虽然玉米的耐寒性较差, 但是品种间存
在着较大的差异, 同一品种的不同生长发育阶段其
耐寒性也不同。因此从生理生化角度比较研究不同
类型玉米品种的耐寒性, 探讨各生理生化指标与耐
寒性的关系, 评价不同类型玉米品种的耐寒性, 可
为玉米耐寒育种、品种推广及在早春低温条件下选
择适宜的品种提供依据。
玉米的耐寒性是一个复杂的生理生化过程, 仅
用一两个生理生化指标难以准确地鉴定。一般主要
从细胞膜透性 , 膜的过氧化产物丙二醛(MDA), 胞
内可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等渗透调节物质,
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)等保护
酶活性, 叶绿素等方面开展耐寒性研究。
早在20世纪70年代, 就有研究表明, 细胞膜作
为低温寒害的原初部位, 其完整性和通透性与植株
的耐寒性密切相关[3]。低温胁迫下, 细胞膜的通透性
增加 , 细胞内溶物外渗 , 电解质渗出率增高 , 致使
电导率值升高, 且耐寒性弱的植株升高幅度较大[4]。
丙二醛作为膜脂过氧化的主要产物, 其含量的高低
直接反映膜脂被过氧化而受伤害的程度。低温胁迫
下, 植物体内的丙二醛含量随胁迫程度的加强不断
增加, 且与其耐寒性呈显著负相关[5-6]。马凤鸣等[7]
对4个普通玉米品种三叶期幼苗进行低温处理, 4个
品种的MDA含量均有不同程度的增加, 且较强低温
胁迫程度下抗寒性较弱品种的MDA含量增加的幅
度大。脯氨酸、胞内可溶性糖、可溶性蛋白作为植
物体内的渗透调节物质, 在植物的抗寒反应中起着
重要的作用。有研究表明, 低温胁迫可明显增加玉
米体内的脯氨酸含量, 且抗寒品种较不抗寒品种增
加的幅度大 [8]; 但也有研究表明 , 植物的耐寒性与
其体内脯氨酸的增加幅度呈负相关[9]。杨光等[10]从
296份玉米自交系中筛选抗冷自交系的研究发现 ,
低温胁迫下, 各自交系的可溶性糖含量呈显著上升
趋势, 并与其抗冷性呈正相关。大量研究表明, 低温
胁迫下, 可溶性蛋白含量增加, 并与植物的耐寒性
正相关 [11-13]; 然而 , 也有研究表明 , 可溶性蛋白含
量的增加与植物的耐寒性并不呈正相关[14-15]。武兰
芳[16]曾对抗冷性不同的玉米自交系三叶期幼苗的研
究发现, 低温胁迫下, 各自交系的可溶性蛋白含量
均下降, 而抗寒性强的下降幅度较小。保护性酶可
以保护植物体免受自由基和活性氧强氧化作用的伤
害 , 逆境胁迫下 , 植物对氧的利用能力下降 , 致使
体内的自由基和活性氧含量增加, 保护性酶的含量
和活性也会相应适量增加。随着低温胁迫程度的加
强, 植物体内的保护性酶活性逐渐升高, 且抗寒性
强的升高幅度比较大[17–20]。叶绿素在植物体光合作
用的光吸收中起着核心作用, 植物光合作用的强弱
直接受其含量多少的影响。低温胁迫下, 植物体内
的叶绿素不仅降解加快 , 而且其合成也受到抑制 ,
致使叶绿素含量降低。随着低温胁迫程度的加强 ,
植物体内的叶绿素含量逐渐下降[21-24]。
微胚乳玉米是本课题组选育的一种新型的超甜
超高油兼用型玉米种质 , 与普通玉米有较大差异 ,
它具有胚乳少而胚相对较大的特点[25]。微胚乳玉米
乳熟期可以作为甜玉米或水果玉米鲜食, 完熟期籽
粒可以直接用于榨油, 目前尚未对其耐寒性进行研
究。其耐寒性生理生化特性是否与普通玉米相同 ,
从微胚乳玉米中能否选育出综合耐寒性较好的材料,
尚未进行研究。
本研究选用 5个微胚乳超甜超高油玉米(简称为
微胚乳玉米)杂交组合为材料, 在发芽期和苗期(三
叶期)低温胁迫, 通过测定发芽率、发芽势、相对电
导率、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、
可溶性蛋白含量、叶绿素含量、SOD活性、POD活
性等一系列生理生化指标, 对微胚乳玉米发芽期及
苗期的耐寒性进行比较研究, 探讨其与耐寒性的关
系, 评价各微胚乳玉米材料耐寒性, 为微胚乳玉米
的耐寒栽培和育种提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本课题组自主选育的 5个微胚乳超甜超高油玉
米杂交组合的编号为 ME1、ME2、ME3、ME4、
ME5; 以普通高油玉米高油 115和超甜玉米正甜 68
为对照。
1.2 试验方法
1.2.1 室内发芽试验 在室内常温下(日平均温
度约30℃, 日最低温度约28℃, 日最高温度约32℃)
进行发芽试验。设每个材料3个重复 , 从每个重复
1472 作 物 学 报 第 40卷


随机取 30粒种子, 经 0.1%升汞浸泡消毒 10 min, 用
蒸馏水冲洗干净, 蒸馏水浸种 3 h 后, 播于铺有两层
湿润滤纸的发芽盒内。每天统计发芽数, 发芽结束后
计算发芽率及发芽势, 并进行生理生化指标的测定。
发芽率(%)=(第 7天发芽数/播种粒数)×100%
发芽势(%)=(第 3天发芽数/播种粒数)×100%
于光照培养箱内进行低温发芽试验。分别设
10℃、8℃、6℃ 3个温度梯度, 每天统计发芽数, 20 d
后统计发芽势, 38 d后统计发芽率, 并进行生理生化
指标的测定。
发芽率(%)=(第 38天发芽数/播种粒数)×100%
发芽势(%)=(第 20天发芽数/播种粒数)×100%
相对发芽率(势)=低温发芽率(势)/常温发芽率
(势)
1.2.2 苗期低温处理 在室内常温下育苗, 长至
三叶期放入培养箱内进行 3℃低温胁迫。分别胁迫
1 d、3 d、5 d进行生理生化指标的测定。
1.2.3 生理生化指标的测定 发芽期取发芽种子
或未发芽而仍有活力的种子进行生理生化指标的测
定, 苗期取去掉残余种子后的整个幼苗进行生理生
化指标的测定。参照张宪政主编的《作物生理研究
方法》[26] 测定相对电导率、丙二醛、脯氨酸、可溶
性糖、可溶性蛋白、叶绿素含量及 SOD、POD活性
等生理生化指标。
1.2.4 数据统计与处理 利用 Microsoft Excel
2007 和 DPS7.05 软件统计分析数据, 对各项生理生
化指标低温与常温对照下测定值的比值进行差异显
著性检验, 用 Duncan’s 新复极差法进行多重比较,
采用模糊隶属函数法综合评价微胚乳玉米的耐寒
性。参照许桂芳等[27]的方法计算模糊隶属函数。
标准差系数
2
1( )
n
j j j
j
j
X X
V
X
= -= å
权重系数
1
j
j n
j j
V
W
V=
= å
隶属函数值 D =
1
U( )n j jj X W=
é ù´ê úë ûå , j = 1, 2,
3, , n
若指标值与耐寒性呈正相关 , 则用 U ( X j )
= min max min( ) /( )jX X X X- - 计算, 若指标值与耐寒
性呈负相关 (相对电导率、丙二醛含量 ) , 则用
U(Xj) = 1 – min max min( ) /( )jX X X X- - 计算。式中, Xj
表示第 j个指标的测定值, Xmax表示第 j个指标的最
大值 , Xmin表示第 j 个指标的最小值。隶属函数 D
值即为各供试材料在低温胁迫下耐寒性的综合评
价值。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫对微胚乳玉米发芽率和发芽势的
影响
如表1所示, 随着胁迫程度的加强, 各供试材料
的发芽率和发芽势均表现出下降的趋势, 但各材料
的下降幅度不同。在10℃低温胁迫下, 除ME5外, 其
余微胚乳玉米材料的发芽率和发芽势均高于对照高
油115, 更高于对照正甜68。在8℃低温胁迫下, ME1、
ME4的发芽率及 ME1、ME2、ME3等微胚乳玉米材
料的发芽势高于对照高油115和正甜68。6℃低温胁迫
下, 高油115的发芽率和发芽势最高, 而5个微胚乳
玉米材料表现不一, 其中 ME1的发芽率和发芽势较
高, ME2其次, 而 ME5的发芽率最低, ME4的发芽势
最低。
2.2 微胚乳玉米发芽期低温胁迫对有关生理生
化指标的影响
2.2.1 对相对电导率和丙二醛含量的影响 如表
2所示, 随着胁迫程度的加强, 各供试材料的相对电
导率和丙二醛含量均表现出逐渐上升的趋势。ME1、
ME2 和 ME3 的相对电导率上升幅度较小, 而 ME5
上升幅度最大。ME1、ME3、ME4 的丙二醛含量上
升幅度较小, 而 ME5上升幅度最大。
2.2.2 对脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白
含量的影响 如表 3 所示, 随着胁迫程度的加强,
各供试材料的脯氨酸含量均表现出逐渐上升的趋
势, 但上升幅度不同。对照高油 115上升幅度最大,
ME1次之, 再次是 ME2和 ME3, 而 ME5上升幅度
最小。除 ME4外, 各供试材料的可溶性糖含量均随
着胁迫的加强呈现先升后降趋势; 10℃低温下达峰
值, 8℃低温下呈下降趋势, 其中 ME1 的降幅最大,
6℃低温下, ME4略有回升, 其余 6个材料呈继续下
降趋势。各供试材料的可溶性蛋白含量均随着胁迫
的加强表现出先上升后下降的趋势, 但其变化幅度
不同。各材料在 10℃低温下均达峰值; 8℃低温下均
表现出下降趋势; 6℃低温下继续下降, ME2的降幅
最小, 其次是 ME3, 但二者仍高于常温对照, 正甜
68 的降幅最大 , 其可溶性蛋白含量仅为常温对照
的 1/2。
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2.2.3 对 SOD和 POD活性的影响 如表 4所示,
随着胁迫程度的加强, 各供试材料的 SOD活性均表
现出先上升后下降的趋势, 但变化幅度不同。各供
试材料在 10℃低温下均达峰值; 8℃低温下均呈下降
趋势; 6℃低温下继续下降, 其中 ME2的下降幅度最
小, 其次是 ME1, 正甜 68的下降幅度最大。随着胁
迫程度的加强, 各供试材料 POD活性的变化趋势各
不相同, 但总体上表现为先下降后上升再下降的趋
势, 10℃低温下均下降; 8℃低温下, 除 ME3和正甜
68外均有小幅上升; 6℃低温下, ME3继续升高, 其
余 6个供试材料又有小幅下降。
2.3 微胚乳玉米苗期低温胁迫对有关生理生化
指标的影响
2.3.1 对相对电导率和丙二醛含量的影响 随着
胁迫的加强, 各供试材料的相对电导率和丙二醛含
量均表现出逐渐上升的趋势, 但上升幅度不同。随
低温胁迫时间的延长 , 相对电导率上升幅度以
ME2、ME3和 ME1较小, ME4、ME5较大, 正甜 68
最大。ME2 的丙二醛含量上升幅度最小, 其次是对
照高油 115 和 ME1, 但三者差异不显著; 对照正甜
68的丙二醛含量上升幅度最大(表 5)。
2.3.2 对脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含
量的影响 如表 6 所示, 随着胁迫的加强, 各供试
材料的脯氨酸含量均表现逐渐上升趋势。ME2、对照
高油 115、ME1升幅较大, 对照正甜 68升幅最小。
随着胁迫程度的加强, 可溶性糖含量大体呈先
下降后上升的趋势, 但各材料的变化幅度不同。低
温胁迫 1 d时均呈下降趋势; 低温胁迫 3 d时均呈缓
慢上升趋势; 低温胁迫 5 d时, ME5和正甜 68呈持
续下降趋势, 其他供试材料均呈继续上升趋势, 高
油 115、ME2上升幅度较大。
随着胁迫程度的加强, 可溶性蛋白含量均呈先
上升后下降的趋势。低温胁迫 1 d时均达峰值; 低温
胁迫 3 d时均呈下降趋势; 低温胁迫 5 d时, 除 ME3
外, 其余供试材料均持续下降, 但仍高于常温下的
可溶性蛋白含量, 其中 ME1 的下降幅度最小, 为常
温对照的 3.61 倍, ME5 的降幅最大, 为常温对照的
2.55倍。

表 4 发芽期低温胁迫对供试材料 SOD和 POD活性的影响
Table 4 Effects of low temperature stress on SOD and POD activities of tested materials at germinating stage
胁迫温度 Stress temperature
供试材料
Tested materials
常温
Normal 10℃
10℃与常温的比值
Ratio of that at 10℃
to normal
8℃
8℃与常温的比值
Ratio of that at 8℃
to normal
6℃
6℃与常温的比值
Ratio of that at 6℃
to normal
SOD酶活性 SOD activity (U g–1)
高油 115 Gaoyou 115 164.20 198.01 1.21 bB 135.68 0.83 abcdAB 87.56 0.53 bBC
微胚乳 1 ME1 205.69 274.23 1.33 abAB 180.75 0.88 abAB 151.99 0.74 aA
微胚乳 2 ME2 181.61 246.76 1.36 aAB 174.90 0.96 aA 139.09 0.77 aA
微胚乳 3 ME3 163.91 229.59 1.40 aAB 140.52 0.86 abcAB 100.67 0.61 bB
微胚乳 4 ME4 147.83 209.52 1.42 aA 107.41 0.73 bcdB 78.57 0.53 bBC
微胚乳 5 ME5 188.70 250.37 1.33 abAB 134.83 0.72 cdB 70.73 0.42 cCD
正甜 68 Zhengtian 68 195.34 251.92 1.29 abAB 131.31 0.67 dB 81.99 0.37 cD
POD酶活性 POD activity (A470 g–1 FW min–1)
高油 115 Gaoyou 115 0.47 0.14 0.29 cdCD 0.18 0.39 bBC 0.14 0.30 bcB
微胚乳 1 ME1 1.22 0.31 0.25 dD 0.40 0.33 bC 0.34 0.28 bcB
微胚乳 2 ME2 0.84 0.30 0.35 bcBCD 0.56 0.66 aA 0.34 0.40 abcAB
微胚乳 3 ME3 0.77 0.24 0.31 cdCD 0.24 0.32 bC 0.38 0.50 aA
微胚乳 4 ME4 0.63 0.31 0.49 aA 0.35 0.55 aAB 0.18 0.29 bcB
微胚乳 5 ME5 1.06 0.46 0.44 abAB 0.64 0.61 aA 0.45 0.42 abAB
正甜 68 Zhengtian 68 0.63 0.25 0.40 abABC 0.25 0.39 bBC 0.17 0.27 cB
表中同一列中的不同字母表示差异显著(DPS, 小写字母表示 P<0.05, 大写字母表示 P<0.01)。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.01 (capital letter) and P<0.05 (small letter).

第 8期 郝小琴等: 低温胁迫对微胚乳超甜超高油玉米耐寒性生理生化特性的影响 1477


表 5 苗期低温胁迫对供试材料相对电导率和丙二醛含量的影响
Table 5 Effects of low temperature stress on the relative conductivity and MDA content of tested materials at seedling stage
低温胁迫时间 Time of low temperature stress
供试材料
Tested materials 0 d 1 d
胁迫 1 d与 0 d
的比值
Ratio of stress
1 d to 0 d
3 d
胁迫 3 d与 0 d的比值
Ratio of stress
3 d to 0 d
5 d
胁迫 5 d与 0 d
的比值
Ratio of stress
5 d to 0 d
相对电导率 Relative conductivity (%)
高油 115 Gaoyou 115 6.51 9.36 1.44 abAB 11.69 1.80 cdB 20.17 3.10 bcBC
微胚乳 1 ME1 6.68 9.05 1.35 bAB 16.17 2.42 bA 20.29 3.04 bcBC
微胚乳 2 ME2 8.44 9.96 1.18 bB 12.32 1.46 cdB 18.98 2.25 cC
微胚乳 3 ME3 9.44 13.12 1.39 bAB 22.32 2.36 bA 24.78 2.63 bcC
微胚乳 4 ME4 10.25 11.94 1.17 bB 14.66 1.43 dB 34.62 3.38 bABC
微胚乳 5 ME5 13.77 16.74 1.22 bB 25.21 1.83 cB 59.69 4.34 aAB
正甜 68 Zhengtian 68 6.12 10.59 1.73 aA 17.64 2.88 aA 27.52 4.49 aA
丙二醛含量 MDA content (μmol g–1)
高油 115 Gaoyou115 3.84 5.10 1.33 bA 7.14 1.86 cdBC 11.97 3.11 dC
微胚乳 1 ME1 3.38 4.90 1.45 abA 6.91 2.05 abAB 10.92 3.24 cdC
微胚乳 2 ME2 3.78 4.96 1.31 bA 6.75 1.79 dC 11.70 3.10 dC
微胚乳 3 ME3 3.73 5.00 1.34 bA 7.35 1.97 bcABC 12.30 3.30 cC
微胚乳 4 ME4 3.56 4.69 1.32 bA 7.07 1.99 bcABC 11.69 3.28 cC
微胚乳 5 ME5 3.98 5.73 1.44 abA 8.14 2.05 abAB 13.93 3.50 bB
正甜 68 Zhengtian 68 3.75 5.76 1.53 aA 8.02 2.14 aA 14.03 3.74 aA
表中同一列中的不同字母表示差异显著(DPS, 小写字母表示 P<0.05, 大写字母表示 P<0.01)。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.01 (capital letter) and P<0.05 (small letter).

2.3.3 对 SOD、POD活性和叶绿素含量的影响
如表 7所示, 随着胁迫程度的加强, ME3、ME4、
对照正甜 68 的 SOD 活性呈先升后降趋势, 其余供
试材料均呈先升后降再升的趋势, ME2 的上升幅度
最大。各供试材料的 POD活性均呈先升后降再升的
趋势, 但变化幅度不同。低温胁迫 1 d, 各供试材料
的 POD活性均呈上升趋势, 除ME4外, 其余供试材
料的 POD活性均达峰值; 低温胁迫 3 d, 各供试材料
POD活性均呈下降趋势; 低温胁迫 5 d, 各供试材料
POD活性均又呈上升趋势, 其中 ME2的升幅最大。
随着胁迫程度的加强, 各供试材料的叶绿素含
量大体呈逐渐下降的趋势, 但降幅不同。ME2 降幅
最小, 高油 115 其次; 正甜 68 降幅最大, 与其他供
试材料差异均显著或极显著。
2.4 各耐寒性生理生化指标的相关分析
表 8 表明, 相对电导率、丙二醛含量与其他指
标多呈负相关, 含量越高, 耐寒性越差。脯氨酸、可
溶性糖、可溶性蛋白含量、SOD、POD 活性、叶绿
素含量对耐寒性起正向作用, 含量越高, 耐寒性越
好。在发芽期, 相对电导率与发芽率、发芽势、脯
氨酸含量、SOD 活性呈显著或极显著负相关; 脯氨
酸含量与发芽率、发芽势、SOD活性呈显著或极显
著正相关; SOD 活性与发芽势呈显著正相关。而丙
二醛、可溶性糖、可溶性蛋白含量、POD活性与其
他指标间的相关性多数未达显著水平。苗期除可溶
性蛋白含量外, 其他指标之间的相关性多数呈显著
或极显著水平, 且丙二醛、脯氨酸含量、POD 活性
间的相关相对比较密切。
可见, 相对电导率、脯氨酸含量、SOD 活性可
作为微胚乳玉米发芽期的耐寒性鉴定指标。苗期若
采用可溶性蛋白含量进行耐寒性鉴定, 必须结合其
他指标; 丙二醛、脯氨酸含量和 POD活性可更好地
作为微胚乳玉米苗期的耐寒性鉴定指标。
2.5 利用隶属函数综合评价微胚乳玉米的耐寒性
为避免单一指标的局限性与片面性, 在进行植
物耐寒性鉴定时, 应结合多个指标综合评定, 才能得
出相对准确的结论, 正确反映植物的耐寒性实质。
采用模糊隶属函数法, 利用发芽率、发芽势、
相对电导率、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性
蛋白含量及 SOD、POD活性共 9个指标为依据, 对
微胚乳玉米发芽期的耐寒性进行综合评价。综合评
价值越大, 表明其耐寒能力越强。由表 9可以看出, 7
1478 作 物 学 报 第 40卷


表 6 苗期低温胁迫对供试材料脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量的影响
Table 6 Effects of low temperature stress on proline content, soluble sugar content and soluble protein content of tested
materials at seedling stage
低温胁迫时间 Time of low temperature stress
供试材料
Tested materials 0 d 1 d
胁迫 1 d与 0 d的
比值
Ratio of stress
1 d to 0 d
3 d
胁迫 3 d与 0 d的
比值
Ratio of stress
3 d to 0 d
5 d
胁迫 5 d与 0 d的
比值
Ratio of stress
5 d to 0 d
脯氨酸含量 Proline content (µg g–1)
高油 115 Gaoyou 115 11.44 11.89 1.04 aA 18.51 1.62 abAB 35.96 3.14 aA
微胚乳 1 ME1 12.05 15.28 1.27 aA 23.61 1.96 aA 37.31 3.10 abA
微胚乳 2 ME2 15.64 20.33 1.30 aA 24.45 1.56 abAB 49.35 3.16 aA
微胚乳 3 ME3 17.52 19.25 1.10 aA 28.35 1.62 abAB 45.81 2.62 bcAB
微胚乳 4 ME4 16.74 19.80 1.18 aA 21.42 1.28 bB 41.63 2.49 cdAB
微胚乳 5 ME5 15.89 16.50 1.04 aA 24.39 1.54 abAB 33.26 2.09 deB
正甜 68 Zhengtian 68 16.79 17.87 1.07 aA 21.16 1.26 bB 32.63 1.94 eB
可溶性糖含量 Soluble sugar content (mg g–1)
高油 115 Gaoyou 115 9.04 8.44 0.93 aA 11.48 1.27 aA 12.01 1.33 aA
微胚乳 1 ME1 8.34 5.68 0.68 bA 6.28 0.75 dC 9.24 1.11 abA
微胚乳 2 ME2 6.28 5.71 0.91 aA 7.88 1.26 aA 7.94 1.27 aA
微胚乳 3 ME3 6.64 5.28 0.79 abA 5.61 0.84 cdBC 7.28 1.10 abA
微胚乳 4 ME4 6.84 5.38 0.79 abA 6.68 0.98 bB 6.98 1.02 bABC
微胚乳 5 ME5 6.51 4.84 0.73 abA 5.88 0.88 bcBC 4.88 0.73 cBC
正甜 68 Zhengtian 68 10.28 6.94 0.68 bA 8.28 0.81 cdC 6.81 0.66 cC
可溶性蛋白含量 Soluble protein content (mg g–1)
高油 115 Gaoyou 115 1.17 7.69 6.60 cB 4.02 3.45 cBC 3.32 2.85 aA
微胚乳 1 ME1 0.79 6.93 8.75 aA 4.62 5.84 aA 2.86 3.61 aA
微胚乳 2 ME2 1.12 7.17 6.41 cBC 3.98 3.55 cBC 3.40 3.03 aA
微胚乳 3 ME3 1.36 6.21 4.57 dD 3.93 2.89 cC 4.07 2.99 aA
微胚乳 4 ME4 1.16 6.14 5.31 dCD 4.04 3.50 cBC 3.22 2.79 aA
微胚乳 5 ME5 0.86 6.40 7.48 bB 4.00 4.67 bAB 2.19 2.55 aA
正甜 68 Zhengtian 68 0.78 6.91 8.81 aA 4.21 5.37 abA 2.03 2.59 aA
表中同一列中的不同字母表示差异显著(DPS, 小写字母表示 P<0.05, 大写字母表示 P<0.01)。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.01 (capital letter) and P<0.05 (small letter).

个供试材料间的综合评价值差异较大, 介于 0.165～
0.801之间。发芽期的综合评价值表现为 ME2＞ME3
＞高油 115＞ME1＞ME4＞ME5＞正甜 68。ME2 的
综合评价值高达 0.801, 耐寒性最强, ME3 次之; 对
照高油 115和ME1的综合评价值大于 0.6, 耐寒性也
较强, 而 ME4、ME5的耐寒性较弱, 对照正甜 68的
综合评价值仅为 0.165, 耐寒性最差。
根据发芽期各指标的隶属函数值与综合评价值
的排序, 利用相对电导率、脯氨酸含量、SOD 活性
这 3 个指标能较有效预测微胚乳玉米在发芽期的耐
寒性; 而若利用丙二醛含量、可溶性糖含量、可溶
性蛋白含量和 POD活性这几个指标预测微胚乳玉米
在发芽期的耐寒性, 预测效果比较差。
采用模糊隶属函数法, 以相对电导率、丙二醛、
脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素含量及 SOD、
POD 活性共 8 个指标为依据, 对微胚乳玉米三叶幼
苗期的耐寒性进行综合评价, 如表 9所示。7个供试
材料的综合评价值介于 0.003~0.931之间。苗期的综
合评价值表现为 ME2＞高油 115＞ME1＞ME3＞
ME4＞ME5＞正甜 68。ME2的综合评价值高达 0.931,
耐寒性最强, 对照高油 115次之; ME1、ME3的综合
评价值大于 0.6, 耐寒性也较强, ME4、ME5的耐寒
性较差; 对照正甜 68的综合评价值仅为 0.003, 耐寒
性最差。

第 8期 郝小琴等: 低温胁迫对微胚乳超甜超高油玉米耐寒性生理生化特性的影响 1479


表 7 苗期低温胁迫对供试材料 SOD、POD酶活性和叶绿素含量的影响
Table 7 Effects of low temperature stress on SOD, POD activities and chlorophyll content of tested materials at seedling stage
低温胁迫时间 Time of low temperature stress 供试材料
Tested materials 0 d 1 d
胁迫 1 d与 0 d的比值
Ratio of stress 1 d to 0 d
3 d
胁迫 3 d与 0 d的比值
Ratio of stress 3 d to 0 d
5 d
胁迫 5 d与 0 d的比值
Ratio of stress 5 d to 0 d
SOD酶活性 SOD activity (U g–1)
高油 115 Gaoyou 115 185.18 266.08 1.44 aA 204.81 1.11 abcABC 215.31 1.16 abAB
微胚乳 1 ME1 273.68 330.09 1.21 aA 233.95 0.86 dBC 302.86 1.11 bAB
微胚乳 2 ME2 209.81 253.12 1.21 aA 175.95 0.84 dC 304.47 1.45 aA
微胚乳 3 ME3 227.57 287.29 1.26 aA 265.84 1.17 abAB 254.55 1.12 bAB
微胚乳 4 ME4 224.99 295.93 1.32 aA 270.52 1.20 aA 228.71 1.02 bAB
微胚乳 5 ME5 198.64 264.51 1.33 aA 193.81 0.98 bcdABC 197.77 0.99 bAB
正甜 68 Zhengtian 68 264.76 305.35 1.15 aA 241.92 0.91 cdABC 234.77 0.89 bB
POD酶活性 POD activity (A470 g–1 FW min–1)
高油 115 Gaoyou 115 0.31 0.42 1.36 abA 0.26 0.85 bAB 0.40 1.29 aA
微胚乳 1 ME1 0.39 0.62 1.58 aA 0.46 1.16 aA 0.49 1.26 aA
微胚乳 2 ME2 0.30 0.38 1.28 abA 0.22 0.73 bB 0.39 1.30 aA
微胚乳 3 ME3 0.31 0.41 1.34 abA 0.36 1.17 aA 0.39 1.27 aA
微胚乳 4 ME4 0.42 0.44 1.06 bA 0.32 0.78 bB 0.47 1.13 abAB
微胚乳 5 ME5 0.40 0.44 1.10 bA 0.34 0.86 bAB 0.37 0.93 bB
正甜 68 Zhengtian 68 0.39 0.44 1.14 bA 0.31 0.79 bB 0.35 0.92 bB
叶绿素含量 Chlorophyll content (mg g–1)
高油 115 Gaoyou 115 3.86 3.78 0.98 aA 2.96 0.77 aA 2.74 0.71 abA
微胚乳 1 ME1 3.44 3.12 0.91 abA 2.66 0.77 aA 2.29 0.66 bAB
微胚乳 2 ME2 3.28 3.03 0.92 abA 2.53 0.77 aA 2.59 0.79 aA
微胚乳 3 ME3 4.12 3.82 0.93 abA 3.02 0.73 aA 2.79 0.68 abAB
微胚乳 4 ME4 3.69 2.93 0.80 bA 2.79 0.76 aA 2.51 0.68 abAB
微胚乳 5 ME5 3.22 2.74 0.85 abA 2.48 0.77 aA 2.10 0.65 bAB
正甜 68 Zhengtian 68 3.33 2.89 0.87 abA 2.16 0.65 aA 1.75 0.53 cB
表中同一列中的不同字母表示差异显著(DPS, 小写字母表示 P<0.05, 大写字母表示 P<0.01)。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.01 (capital letter) and P<0.05 (small letter).

根据苗期各生理生化指标的隶属函数值与综合
评价值的排序, 利用丙二醛、脯氨酸含量、SOD 和
POD活性这 4个指标能较有效预测微胚乳玉米苗期
耐寒性; 而若利用相对电导率、可溶性糖、可溶性
蛋白和叶绿素含量这几个指标预测微胚乳玉米苗期
耐寒性, 则效果略差。
3 讨论
植物的耐寒性是一系列复杂的生理生化过程综
合作用的表现。本试验测定微胚乳玉米发芽期和苗
期低温胁迫下多个生理生化指标, 直接分析各指标
与耐寒性的关系, 并结合各指标间的简单相关分析
和隶属函数值综合评价。结果表明, 利用相对电导
率、脯氨酸含量、SOD活性 3个生理生化指标能较
有效预测微胚乳玉米在发芽期的耐寒性; 利用丙二
醛含量、脯氨酸含量、SOD活性和 POD活性 4个指
标能较好预测微胚乳玉米在苗期的耐寒性。
低温胁迫下, 相对电导率值的高低直接表明植
物细胞膜受伤害的程度。丙二醛是细胞膜脂过氧化
的主要产物, 其含量直接反映膜脂被过氧化而受损
害的程度。因此, 相对电导率和丙二醛是衡量低温
伤害比较直接的鉴定指标。耐寒能力强的植物经低
温胁迫后细胞膜受伤害的程度较小, 相对电导率值
和丙二醛含量上升的幅度小。本试验结果表明, 各
供试材料在发芽期低温胁迫, 相对电导率比较敏感,
而在苗期低温胁迫, 丙二醛含量相对较敏感。在发
1480 作 物 学 报 第 40卷



第 8期 郝小琴等: 低温胁迫对微胚乳超甜超高油玉米耐寒性生理生化特性的影响 1481




1482 作 物 学 报 第 40卷


芽期和苗期, 各供试材料的相对电导率和丙二醛含
量均随着胁迫程度的加强而不断升高, 且 ME1 和
ME2 升高的幅度较小, 耐寒性较强, ME5 升高的幅
度较大, 耐寒性较弱。这与马凤鸣等[7]以普通玉米为
材料研究的结果一致。
脯氨酸作为植物体内的主要渗透调节物质, 也
是鉴定植物耐寒性的一个重要指标。植物遭遇低温
寒害时, 由于脯氨酸保护了酶的空间结构, 为植物
体内的生化反应提供了足够的生理生化活性物质及
自由水, 对细胞起了一定的保护作用[11,28]。脯氨酸含
量的增加是植物对寒冷适应的重要生理反应, 耐寒
性强的增加幅度较大。本试验表明, 随着低温胁迫
的加强, 各供试材料的脯氨酸含量逐渐增加。且耐
寒性强的 ME1 和 ME2 上升幅度较大, 耐寒性弱的
ME5 上升幅度较小。这与高素华[8]报道的以普通玉
米为材料的结果一致。
保护性酶可以保护植物体免受自由基和活性氧
强氧化作用的伤害。大量研究表明, 随着低温胁迫
的加强, 植物体内的保护性酶活性逐渐升高, 且抗
寒性强的升高幅度比较大[17-20]。本试验表明, 随着
胁迫的加强, 各供试材料的SOD活性均表现出先升
后降的趋势, 且耐寒性强的ME1、ME2和ME3上升幅
度较大, 耐寒性弱的ME4和ME5上升幅度较小。但
POD活性的升降趋势不尽一致。可能是在一定的低
温胁迫下, 各供试材料植物体内保护酶活性会适量
升高, 以维持自由基和活性氧产生与清除之间的平
衡, 但随着低温胁迫的持续加强, 体内活性氧和自
由基的产生速度加快 , 打破了产生与清除的平衡 ,
使保护酶活性又出现一定程度的下降。
本试验中5个微胚乳玉米杂交组合在发芽期和
苗期的耐寒性都存在较大差异, 根据模糊隶属函数
法的综合评价表明, ME2是耐寒性最好的组合, 说
明从微胚乳玉米中选出发芽期和苗期耐寒性均较好
的杂交组合是完全可能的。由于微胚乳玉米是一种
超甜和超高油兼用的新型玉米种质, 具较好推广前
景, 所以本试验选用在我国较大面积推广的普通高
油玉米品种高油115和在甜玉米主产区较大面积推
广的正甜68超甜玉米品种作为对照。微胚乳玉米几
乎不含胚乳 , 而正甜68含部分胚乳 , 高油115含胚
乳较多, 属于含胚乳少、中、多的3种不同类型玉米
种质。虽然微胚乳玉米的胚乳含量极少, 但在遭遇
低温胁迫时, 几个重要耐寒性指标均优于对照正甜
68, 有些甚至优于对照高油115, 其机理值得进一
步研究。
本研究中, 5个微胚乳玉米杂交组合在发芽期和
苗期的耐寒性均优于超甜玉米正甜 68, 说明微胚乳
玉米可作为超甜玉米或水果玉米收获青苞在生产上
应用, 春季可以适期早播, 在南方可一年两到三熟,
提高经济效益。ME2在发芽期和苗期的耐寒性均优
于高油 115, ME1是已审定的品种, 其耐寒性也比较
好。在 2010年黑龙江遭遇严重春寒情况下, 本课题
组曾将 ME1比当地普通玉米和大豆都提早播种, 播
后遇到表层土壤结冰的天气 , 但种子仍未遭冻害 ,
能正常出苗。说明这些耐寒性较好的微胚乳玉米杂
交组合可作为油用型玉米在生产上推广, 在南北方
都可适期早播。
4 结论
微胚乳玉米发芽期和苗期的耐寒性鉴定需结合
多个生理生化指标综合评价才更合理。ME1、ME2、
ME3和高油 115在发芽期的相对电导率上升幅度较
小 , 脯氨酸含量和 SOD 活性上升幅度较大 ; 而
ME5、ME4和正甜 68在发芽期的相对电导率上升幅
度较大, 脯氨酸含量和 SOD活性上升幅度较小。利
用相对电导率、脯氨酸含量、SOD活性 3个指标能
较有效预测微胚乳玉米在发芽期的耐寒性。ME2、
ME1和高油 115在苗期的丙二醛含量上升幅度较小,
脯氨酸含量、SOD 和 POD 活性上升幅度较大; 而
ME5 和正甜 68 在苗期的丙二醛含量上升幅度较大,
脯氨酸含量、SOD和 POD活性上升幅度较小。利用
丙二醛含量、脯氨酸含量、SOD和 POD活性 4个指
标能较好预测微胚乳玉米在苗期的耐寒性。隶属函
数值综合评价表明, 5个微胚乳玉米材料的耐寒性相
对于对照高油 115 有强有弱, 但其耐寒性均强于对
照正甜 68。ME2在发芽期和苗期都表现出了较强的
耐寒性, 其次为 ME1和 ME3, 而 ME4和 ME5耐寒
性均较弱。表明从微胚乳玉米中可选育出发芽期和
苗期综合耐寒性较好的材料。
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