全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(6): 1005−1013 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671225); 江苏省自然科学基金项目(BK2006069); 扬州大学高层次人才科研启动基金项目
作者简介: 张亚洁(1968–), 女, 江苏如皋人, 博士, 副教授, 主要从事水稻栽培生理和农业推广的研究。E-mail: yjzhang @yzu.edu.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 杨建昌。Tel: 0514-87979317; E-mail: jcyang @yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-09-17; Accepted(接受日期): 2007-12-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01005
不同种植方式下氮素营养对陆稻和水稻产量的影响
张亚洁 彧周 然 杜 斌 杨建昌*
(扬州大学 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009)
摘 要: 以粳型陆稻中旱 3号和粳型水稻扬粳 9538为材料, 设置裸地旱种和水种两种方式及低氮(LN, 100 kg hm−2)、
中氮（NN, 200 kg hm−2）和高氮(HN, 300 kg hm−2) 3种N素水平, 比较研究了氮素营养对陆稻和水稻产量形成的影响。
结果表明, 旱种HN处理下陆稻和水稻的产量以及水种HN处理下水稻的产量较NN有所下降; 但水种HN处理下陆稻
的产量较NN增加; 随施N量增加, 水、陆稻在两种种植方式下穗数均增加, 每穗粒数表现不一, 结实率均下降, 但陆
稻降幅小于水稻, 陆稻千粒重差异不显著, 而水稻则显著下降。与水种相比, 旱种条件下陆稻的千粒重无显著变化,
而水稻千粒重则显著下降, 水、陆稻旱种的结实率均有所提高, 但陆稻的提高幅度大于水稻。与水稻相比, 陆稻不定
根数少, 吸N能力低, 分蘖能力弱, 成穗数少、穗型小, 产量较低。拔节至抽穗期不定根数的增幅大, 叶片含N率下降
慢, 花后叶片含N率和剑叶叶绿素（SPAD）值下降快。陆稻光合生产力对水分胁迫的负响应小, 对增施N素正响应大。
表明陆稻和水稻对种植方式和N素的响应有明显差异。对陆稻和水稻的产量增产途径进行了讨论。
关键词: 陆稻; 水稻; 旱种; 氮素; 产量
Effects of Nitrogen Nutrition on Grain Yield of Upland Rice and Paddy
Rice under Different Cultivation Methods
ZHANG Ya-Jie, ZHOU Yu-Ran, DU Bin, and YANG Jian-Chang*
(Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Jiangsu Province / Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China)
Abstract: Upland rice and dry-cultivated paddy rice have been attracted more and more attention because of limited water re-
sources in China. Researches on interaction between water and nitrogen supplies for crop resistance to drought stress has become
the hot topic regarding regulation on nutritional physiology. However, there is little information available on effect of nitrogen (N)
nutrition on grain yield and its components of upland rice and paddy rice under different cultivation methods. The objective of this
study was to evaluate the difference between upland rice and paddy rice and interaction between cultivation methods and N levels.
One upland rice cultivar Zhonghan 3 (japonica) and one paddy rice cultivar Yangjing 9538 (japonica) were grown under moist
cultivation (MC, control) or bare dry-cultivation (DC) with three N levels, low amount of N (LN, 100 kg ha−1), normal amount of
N (NN, 200 kg ha−1), and high amount of N (HN, 300 kg ha−1). The results showed that, compared with NN, the grain yield under
HN was lower for both upland and paddy rice under DC and for paddy rice under MC, whereas higher for upland rice under MC.
With the increase in N levels, upland rice and paddy rice showed higher productive tillers, more or fewer spikelets per panicle,
lower percentage of ripened grains under two cultivation methods. However, the percentage of ripened grains was reduced more
for paddy rice than for upland rice. There was no significant difference in 1 000-grain weight for upland rice among three N levels,
whereas grain weight was reduced with the increase in N levels. Compared with MC, DC showed no significant difference in
grain weight for upland rice, whereas a significant decrease for paddy rice. DC significantly increased the percentage of ripened
grains for both upland and paddy rice, and that were more for upland rice than for paddy rice. Compared with paddy rice, upland
rice showed less number of adventitious roots, lower nitrogen absorption ability and lower productive tillering ability, fewer pani-
cles, fewer spikelets per panicle and lower grain yield. However, upland rice exhibited quicker increase in adventitious roots and
slower declining in leaf nitrogen content from jointing to heading, and a faster declining speed in chlorophyll content (SPAD value)
after flowering. Also, upland rice had less negative response to water stress and more positive response to N. The results suggest
1006 作 物 学 报 第 34卷

that the response to cultivation methods and N levels varies largely between upland rice and paddy rice. The approaches to in-
crease the grain yield of both paddy and upland rice were discussed.
Keywords: Upland rice; Paddy rice; Dry cultivation; Nitrogen; Yield
20世纪 90年代以来, 随着中国北方持续干旱与
南方季节性缺水问题的日趋严重, 水稻旱种技术的
研究与应用不断加强, 陆稻的种植面积也有较大幅
度的增加, 这对稳定和促进粮食生产发挥了积极的
作用。水分与养分以及它们的相互作用是影响作物
生长的重要因素[1-2]。水氮(N)互作以提高作物适应干
旱逆境的相关研究已日益成为营养生理调控关注的
热点, 但研究结论不一。众多研究表明, 适量的氮肥
可以提高作物的耐旱性, 达到提高肥效和节水增产
的作用[3-10], 而Begg等[11]和Bhan等[12]认为在土壤水
分有限条件下增施氮肥可能会使作物水分胁迫加重,
对产量造成不利的影响。有关在不同种植方式下氮
素营养对陆稻和水稻的产量形成的比较研究尚未见
报道。为此, 本试验研究了在水种和裸地旱种种植
方式以及不同施氮水平下陆稻和水稻产量形成的特
点, 以期为节水、节肥和调优稻作栽培提供理论与
实践依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验地情况
在扬州大学农学院试验农牧场大田种植粳型陆
稻中旱 3号和粳型水稻扬粳 9538。试验地前茬为小
麦, 土壤质地为沙壤土, 耕作层含有机质 2.05%、有
效N 107.6 mg kg−1、速效P 26.1 mg kg−1、速效K 95.4
mg kg−1。稻株生长期间(6—9 月)的降雨量为 645.7
mm。
1.2 试验设计
采用品种×种植方式×N素水平 3 因素试验。设
水种(MC, 对照)和裸地旱种(DC) 2个种植方式。水
种按常规的水稻高产灌溉方式, 即移栽至返青期田
间保持水层, 以后间隙湿润灌溉, 收获前 1 周断水,
总灌水量为 5 600 m3 hm−2。旱种以移栽前干耕炒耙
作畦(畦宽 1.5 m), 浇透底墒, 移栽后 1 周内浇水至
活棵。分别在分蘖盛期、孕穗期和开花期各浇水 1
次。其他生育期不灌溉, 总浇水量为 920 m3 hm−2。
自抽穗至成熟, 安装土壤水分张力计(中国科学院南
京土壤研究所研究生产)监测土壤水势。结实期间 3
次降雨(抽穗后 10~12 d、26~28 d和 38~42 d)对旱种
区土壤水势有明显影响(土壤水势 0 ~ −10 kPa)外,
其余时间土壤水势变化在−15 ~ −25 kPa。设 3个施N
水平, 即总纯N 100(LN)、200(NN)和 300 (HN) kg
hm−2, 按基肥∶分蘖肥∶穗肥=5 2 3∶ ∶ 配比施肥。
过磷酸钙和氯化钾的施用量分别为 750 kg hm-2和 300
kg hm−2, 在移栽前基施。主区间作埂(宽 1 m)并包塑
料薄膜将两区隔开。设种植方式、N素水平和品种 3
因素裂区试验, 种植方式为主区, N素水平为裂区,
品种为小裂区。小区面积为 1.5 m × 6 m, 3个重复。5
月 14日播种, 6月 16日移栽秧苗(秧苗采用旱育秧方
式), 株行距 10 cm × 25 cm, 两品种均双本栽插。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 产量 成熟期各小区实收 50穴计产。
1.3.2 茎蘖生长动态 各小区定点 20穴, 自移栽
至抽穗每隔 5~7 d观察茎蘖动态和叶龄。
1.3.3 根数的测定 于拔节期、抽穗期各小区取
稻根 3穴, 以稻株基部为中心, 挖取行距向 10 cm、
株距向 8.5 cm、深度 20 cm的土块, 装于 70目的筛
网袋中, 先用流水冲洗, 然后用农用压缩喷雾器小
心将根冲洗干净, 测定取样株的不定根数。
1.3.4 叶绿素荧光参数的测定 于抽穗后 10 d选取
生长一致的剑叶 , 用德国 WALZ 公司生产的
PAM-2100便携式叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数。
1.3.5 叶片 SPAD(土壤、作物分析仪器开发英文缩
写)值的测定 分别于花后 10、20、30和 40 d采
用日本生产的 SPAD-502 型叶绿素仪（测定叶绿素
的相对含量）测定剑叶上部 1/3处、中部和下部 1/3
处 SPAD 值, 取平均值, 作为每张叶片的 SPAD 值,
各处理重复 10次。
1.3.6 叶片含N率的测定 分别于拔节期、抽穗
期和成熟期按小区平均有效茎蘖(穗)数(不包括边行)
以 5 个点取样法取 5 穴为一个样本(取样时每穴茎蘖
数为当时各小区每穴的平均茎蘖数), 各品种(组合)
取 5 穴样本, 取下所有叶片烘干粉碎(105℃杀青 30
min, 80℃烘干 72 h), 用半微量凯氏法[13]测定含N率。
1.4 数据分析
以 Excel 处理所有数据 , SPSS 统计分析 ,
SigmaPlot绘制图表。
2 结果与分析
2.1 不同种植方式下 N 素营养对陆稻和水稻产量
及产量构成因素的影响
2.1.1 对产量的影响 由表 1可知在旱种条件下,
第 6期 张亚洁等: 不同种植方式下氮素营养对陆稻和水稻产量的影响 1007


中旱 3号以常N（NN）处理产量最高, NN较低N (LN)
增加 81.7%, 但NN和高N（HN）之间差异不显著; 扬
粳 9538与中旱 3号趋势基本一致, 但 HN和 NN较
LN 增加幅度较小, 分别为 28.0%和 29.2%。水种条
件下, 中旱 3 号以 HN 处理的产量最高, HN 和 NN
较 LN分别增加 85.2%和 68.6%, HN和 NN之间差异
显著; 而扬粳 9538以 NN处理产量最高, HN和 NN
较 LN分别增加 29.7%和 45.4% , HN产量较ＮN显
著下降。说明土壤水分与 N肥的互作对水稻和陆稻
的产量有显著影响, 而且影响效应不同。
中旱 3 号旱种处理的平均产量低于水种处理,
降幅为 7.7 %, 扬粳 9538与中旱 3号趋势基本一致,
降幅为 12.3%。水种条件下, 中旱 3号产量随着施 N
水平的增加而增加, 而扬粳 9538以 NN处理平均产
量最高。水稻平均产量比陆稻增产 13.9%。以上说
明, 陆稻和水稻的产量对种植方式与 N 肥处理的反
应不同。旱种条件下, 过量施用 N 肥对陆稻和水稻
产量增加均不明显, N肥利用率下降。而水种条件下,
陆稻较耐 HN, 产量仍有增加的潜力 , 而水稻则相
反。旱种使陆稻和水稻产量均下降, 水稻下降幅度
更大。
2.1.2 对产量构成因素的影响 由表 1 还可知旱
种条件下, 中旱 3号 NN和 HN处理的穗数、每穗粒
数和千粒重较 LN 增加, 结实率较 LN 下降, 但 NN
和HN处理之间差异不显著; 扬粳 9538在NN和HN
处理下的穗数和每穗粒数均较 LN 增加, 结实率和
千粒重较 LN下降, 每穗粒数和千粒重在 NN和 HN
处理之间差异显著。水种条件下, 中旱 3 号 NN 和
HN处理的穗数和每穗粒数较 LN显著增加, 结实率
较 LN显著下降, 千粒重与 LN的差异不显著; 扬粳
9538 NN 和 HN 处理的穗数和结实率与中旱 3 号一
致, 千粒重较 LN显著下降, 每穗粒数以 NN处理最
多, 且与 LN和 HN处理差异显著。
中旱 3 号旱种处理的穗数极显著小于水种, 结
实率极显著大于水种, 每穗粒数和千粒重差异不显
著。而扬粳 9538的穗数和千粒重极显著或显著小于

表 1 不同种植方式下 N素营养对陆稻和水稻产量及产量构成因子的影响
Table 1 Effect of nitrogen nutrition on grain yield and its components of upland and paddy rice under different cultivation methods
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation
method
N素水平
N level
产量
Grain yield
(t hm−2)
穗数
No. of panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
DC LN 3.82 d 127.6 d 114 c 90.0 a 29.18 b
NN 6.94 b 207.6 c 126 ab 86.5 b 30.70 a
HN 6.89 b 219.6 bc 117 bc 86.7 b 30.87 a
平均 Average 5.88** 184.9** 119 ns 87.7** 30.25 ns

MC LN 4.21 c 134.0 d 114 c 91.9 a 30.02 ab
NN 7.10 b 227.6 b 128 a 82.2 c 29.70 ab
HN 7.80 a 258.8 a 129 a 76.3 d 30.57 a
中旱 3号
Zhonghan 3
平均 Average 6.37 206.8 124 83.5 30.10

DC LN 5.48 e 165.2 c 148 c 93.0 a 24.04 b
NN 7.08 c 267.6 b 154 c 76.5 b 22.51 bc
HN 7.01 c 269.2 b 165 b 75.5 b 20.92 d
平均 Average 6.52** 234.0** 156 ns 81.7 ns 22.49*

MC LN 5.94 d 167.2 c 151 c 92.1 a 25.58 a
NN 8.64 a 284.0 b 175 a 76.3 b 22.76 bc
HN 7.71 b 356.0 a 140 d 71.3 c 21.75 d
扬粳 9538
Yangjing 9538
平均 Average 7.43 269.1 155 79.9 23.36
DC：旱种; MC：水种; LN：低N; NN：常N; HN：高N。同一品种内纵向比较, 标以不同字母的数值在 5%水平上差异显著, *
和**表示达 0.05和 0.01显著水平, ns表示没有达到 0.05显著水平。
DC: dry cultivation; MC: moist cultivation. LN: low nitrogen; NN: normal nitrogen; HN: high nitrogen. Values followed by a different
letter within a column for a cultivar are significantly different from the control at P≤0.05. *, **: significantly different at the 0.05 and 0.01
probability levels, respectively. ns: no significant difference at 0.05 probability level.

1008 作 物 学 报 第 34卷

水种, 结实率大于水种, 每穗粒数差异不显著。与扬
粳 9538 相比, 中旱 3 号的平均穗数少、穗型小, 结
实率高, 千粒重大。以上说明陆稻和水稻的产量及
产量构成因素对种植方式和 N素水平的响应有明显
差异。
2.2 不同种植方式下 N 素营养对茎蘖发生动态的
影响
由图 1 可见在旱种条件下, 随着移栽后天数的
增加, 中旱 3 号 3 种 N 素水平的茎蘖数差异逐渐拉
大, 分蘖增长速度、高峰苗数和成穗数为 HN＞NN
＞LN, 而成穗率则相反。扬粳 9538趋势与中旱 3号
基本一致, 但扬粳 9538的平均高峰苗远远高于中旱
3 号; 水种方式下, 中旱 3 号与扬粳 9538 表现趋势
与在旱种方式下基本一致。
中旱 3 号旱种处理的分蘖增长速度、高峰苗、
成穗数和成穗率低于水种处理, 成穗数和成穗率降
幅分别为 10.8%和 7.7%, 扬粳 9538与中旱 3号趋势
基本一致, 但成穗数下降幅度更大, 降幅为 13.0%,
成穗率差异不明显。中旱 3 号平均成穗数小于扬粳
9538, 降幅为 20.7%, 但其平均成穗率却高出
17.8%。说明在不同种植方式下, 增施 N肥能增加水
稻、陆稻分蘖增长速度、高峰苗数和成穗数, 降低
成穗率, 但水稻的增幅远大于陆稻。旱种降低陆稻
和水稻分蘖增长速度、高峰苗数和成穗数。陆稻的
分蘖能力不如水稻, 最终成穗数少。
2.3 不同种植方式下 N素营养对不定根数的影响
由表 2可见在旱种条件下, 随着施 N量的提高,
拔节期每穴不定根数随之增加; 抽穗期各处理的不
定根数变化与拔节期基本一致, 但均较拔节期各处
理显著增加。扬粳 9538不定根数的变化与中旱 3号
基本一致, 但扬粳 9538 拔节期至抽穗期 NN 和 HN
处理不定根数增幅很小。水种条件下, 中旱 3 号和
扬粳 9538各N素水平下不定根数变化与旱种条件下
的表现趋势基本一致。
中旱 3 号拔节期旱种处理的平均不定根数小于
水种, 降幅为 9.4%, 拔节至抽穗期, 旱种平均不定
根数增加 21.4%, 水种平均不定根数增加 57.4%。扬
粳 9538旱种和水种条件下不定根数的变化与中旱 3
号基本一致, 但幅度有明显差异。中旱 3 号拔节期
至抽穗期平均不定根数增加 40.3%, 而扬粳 9538 平
均不定根数只增加 7.3%。以上说明, 不同种植方式
下, 随着施 N 量的提高, 总不定根数随之增加, 旱



图 1 陆稻和水稻在不同种植方式和 N素水平下茎蘖发生动态
Fig. 1 Growth dynamics of stems and tillers in upland and paddy rice after transplanting under different
cultivation methods and nitrogen levels
DC：旱种; MC：水种; LN：低 N; NN：常 N; HN：高 N。图中的竖线表示标准误。
DC: Dry cultivation; MC: Moist cultivation. LN: Low nitrogen; NN: Normal nitrogen; HN: High nitrogen. Superscript bars represent standard errors.
第 6期 张亚洁等: 不同种植方式下氮素营养对陆稻和水稻产量的影响 1009


表 2 不同种植方式下 N素营养对陆稻和水稻不定根数和叶绿素荧光参数的影响
Table 2 Effect of nitrogen nutrition on adventitious root number and fluorescence parameters of upland and paddy rice under dif-
ferent cultivation methods
每穴不定根数
Adventitious root number per hill

叶绿素荧光参数
Fluorescence parameter

品种
Cultivar
种植方式
Cultivation method
N素水平
N level 拔节期
Jointing stage
抽穗期
Heading stage
Fv/Fm qP
DC LN 82 c 109 b 0.6003 a 0.8305 a
NN 105 b 113 b 0.6092 a 0.8441 a
HN 106 b 134 b 0.6395 a 0.8676 a
平均 Average 98 ns 119** 0.6163 ns 0.8474 ns

MC LN 79 c 114 b 0.6011 a 0.8624 a
NN 116 ab 193 a 0.6323 a 0.8880 a
HN 128 a 204 a 0.6525 a 0.8807 a
中旱 3号
Zhonghan 3
平均 Average 108 170 0.6286 0.8770

DC LN 275 bc 301 b 0.6362 c 0.8504 b
NN 304 abc 308 b 0.6550 abc 0.8774 ab
HN 321 ab 322 ab 0.6595 abc 0.8750 ab
平均 Average 300 ns 310* 0.6503** 0.8676*

MC LN 242 c 313 b 0.6685 abc 0.8956 ab
NN 337 ab 347 ab 0.6830 ab 0.9064 a
HN 378 a 402 a 0.6897 a 0.9147 a
扬粳 9538
Yangjing 9538
平均 Average 319 354 0.6804 0.9056
DC：旱种; MC：水种; LN：低N; NN：常N; HN：高N。同一品种内纵向比较, 标以不同字母的数值在 5%水平上差异显著。
*和**表示达 0.05和 0.01显著水平, ns表示没有达到 0.05显著水平。
DC: dry cultivation; MC: moist cultivation. LN: low nitrogen; NN: normal nitrogen; HN: high nitrogen. Values followed by a different
letter within a column for a cultivar are significantly different from the control at P≤0.05. *, **: significantly different at the 0.05 and 0.01
probability levels, respectively. ns: no significant difference at 0.05 probability level.

种不定根数小于水种, 陆稻和水稻趋势一致。拔节
至抽穗期, 陆稻不定根数的增幅明显大于水稻, 但
水稻的平均不定根数还是陆稻的 2~3倍。
2.4 不同种植方式下 N 素营养对剑叶叶绿素荧
光参数的影响
Fv(可变荧光)/Fm(最大荧光)是光系统II(PS II)最
大光化学效率, 反映了PS II光化学能量转换的有效
量子产量, qP为光化学淬灭系数, 是由光合作用引起
的荧光淬灭, 反映了光合活性的高低。表 2 中剑叶
叶绿素荧光参数为抽穗后 10 d所测定的值。在旱种
条件下, 随着施N量的提高, 中旱 3 号剑叶的Fv/Fm
和qP也随之增加, 扬粳 9538 与中旱 3 号趋势基本一
致。但扬粳 9538增加幅度小于中旱 3号。水种条件
下, 中旱 3 号和扬粳 9538 各N素水平下的剑叶的
Fv/Fm和qP与旱种条件下的趋势表现基本一致。
中旱 3号旱种剑叶的Fv/Fm和qP分别较水种下降
2.0%和 3.4%, 扬粳 9538 则分别下降 4.4%和 4.2%,
扬粳 9538下降幅度较中旱 3号略大。中旱 3号平均
Fv/Fm和qP分别较扬粳 9538减小 6.4%和 2.7%。以上
说明 , 增施N素对光合能力的提高效应 , 陆稻大于
水稻; 水分胁迫对光合能力的降低效应, 陆稻小于
水稻。
2.5 不同种植方式下 N 素营养对陆稻和水稻叶
片含 N率的影响
由表 3 可知在旱种条件下, 中旱 3 号和扬粳
9538从拔节期、抽穗期至成熟期叶片含 N率逐渐下
降, 3个时期的叶片含 N率均为 HN>NN>LN。在水
种条件下, 中旱 3号和扬粳 9538的叶片含 N率变化
趋势与在旱种条件下基本一致。中旱 3 号旱种处理
的拔节期、抽穗期和成熟期的平均叶片含 N率分别
较水种增加 5.8%、1.2%和减少 0.3%, 但这 3个时期
旱种和水种差异均不显著。而扬粳 9538拔节期旱种
极显著小于水种, 抽穗期和成熟期旱种显著和极显
著大于水种。中旱 3号和扬粳 9538抽穗至成熟期叶
片含 N率下降值均为 HN＞NN＞LN, 但中旱 3号拔
节至抽穗期平均叶片含 N 率下降值较扬粳 9538 少,
减少幅度为 56.1%, 而抽穗至成熟期叶片含 N 率下
降值较水稻多, 增加幅度为 30.7%。以上说明, 不同
1010 作 物 学 报 第 34卷

表 3 陆稻和水稻在不同种植方式和 N素水平下叶片含 N率的变化
Table 3 Nitrogen concentration changes in leaves of upland and paddy rice under different cultivation methods and nitrogen levels
叶片含氮量 Nitrogen content in leaf (%)
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation method
N素水平
N level 拔节期
Jointing stage
抽穗期
Heading stage
成熟期
Maturity stage
DC LN 2.236 c 1.708 c 0.825 d
NN 2.545 b 2.195 b 0.902 c
HN 3.001 a 2.597 a 1.186 a
平均 Average 2.594 ns 2.167 ns 0.971 ns

MC LN 2.086 c 1.656 c 0.631 e
NN 2.593 b 2.162 b 1.084 b
HN 2.677 b 2.606 a 1.207 a
中旱 3号
Zhonghan 3
平均 Average 2.452 2.141 0.974

DC LN 2.243 c 1.366 d 0.729 d
NN 2.333 c 1.813 c 0.845 c
HN 2.841 b 2.200 a 1.047 a
平均 Average 2.473** 1.793* 0.874**

MC LN 2.251 c 1.379 d 0.654 e
NN 2.727 b 1.716 c 0.826 c
HN 3.137 a 2.015 b 0.964 b
扬粳 9538
Yangjing 9538
平均 Average 2.705 1.703 0.815
DC：旱种; MC：水种; LN：低N; NN：常N; HN：高N。同一品种内纵向比较, 标以不同字母的数值在 5%水平上差异显著, *和**
表示达 0.05和 0.01显著水平, ns表示没有达到 0.05显著水平。
DC: dry cultivation; MC: moist cultivation. LN: low nitrogen; NN: normal nitrogen; HN: high nitrogen. Values followed by a different
letter within a column for a cultivar are significantly different from the control at P≤0.05. *, **: significantly different at the 0.05 and 0.01
probability levels, respectively. ns: no significant difference at 0.05 probability level.

种植方式下, 随着施 N 水平提高, 陆稻和水稻叶片
含 N 率均随之增加。随着生育进程的推移, 叶片含
N率下降值均为 HN＞NN＞LN。陆稻抽穗前叶片含
N率下降值较水稻少, 抽穗后下降值较水稻多。
2.6 不同种植方式下 N素营养对剑叶 SPAD值的
影响
由图 2 可见在旱种和水种条件下, 随着花后天
数的推移, 中旱 3号和扬粳 9538 3种 N素水平的剑
叶 SPAD 值均先增加再下降 , 整个灌浆期剑叶的
SPAD值一直为 HN>NN>LN。中旱 3号旱种条件下
3 种 N 素水平花后不同时期剑叶平均 SPAD 值一直
低于水种, 但差异很小; 而扬粳 9538 旱种条件下 3
种 N素水平花后(0 d)平均 SPAD值和花后 10 d平均
SPAD值均低于水种, 且前者差异显著, 花后 20、30
和 40 d平均 SPAD值均高于水种, 但差异皆不显著。
中旱 3 号剑叶 SPAD 值花后 10~40 d 下降值平均为
13.4, 而扬粳 9538 下降值平均仅为 8.2。以上说明,
不同种植方式和 N 素水平下, 陆稻和水稻花后剑叶
的 SPAD值均为 HN>NN>LN。陆稻旱种花后剑叶平
均 SPAD 值一直低于水种处理 , 而水稻剑叶平均
SPAD值花后 0~10 d低于水种, 花后 20~40 d高于水
种。陆稻的平均剑叶 SPAD值下降值明显大于水稻。
3 讨论
关于在不同土壤水分(不同种植方式)条件下N
素营养对水稻产量及产量构成的影响, 众多研究认
为 [6-10,14-21], 随着施N量的增加, 穗数和产量随之增
加, 施N肥过多, 产量反而下降。本研究也进一步验
证了该结果, 但最高产量的最适施N量有所不同。究
其原因可能与品种、施N时期、施N水平等栽培条件
以及土壤类型、土壤水分状况、土壤保肥能力(大田、
盆钵和土培池)以及气候条件等有关。本研究还观察
到, 在水种和HN条件下 , 陆稻和水稻的产量与NN
下完全相反, 即陆稻显著增加, 水稻则显著下降。关
于土壤水分(种植方式)和N素水平对结实率和千粒
重的影响研究结论不一。有人认为 , 当土水势为
0~−30 kPa时, 不同施N水平下水稻结实率和千粒重
差异较小 或差异不 显著 [ 6 - 8 ] ; 有人认 为 ,
第 6期 张亚洁等: 不同种植方式下氮素营养对陆稻和水稻产量的影响 1011



图 2 陆稻和水稻在不同种植方式和 N素水平下抽穗后剑叶 SPAD值的变化
Fig. 2 SPAD value changes in flag leaves of upland and paddy rice after heading under different cultivation
methods and nitrogen levels
DC：旱种; MC：水种; LN：低 N; NN：常 N; HN：高 N。图中的竖线表示标准误。
DC: dry cultivation; MC: moist cultivation. LN: low nitrogen; NN: normal nitrogen; HN: high nitrogen. Superscript bars
represent standard errors.

在常规灌溉高氮处理下, 水稻的结实率及千粒重较
常氮下显著下降, 但在适度土壤干旱胁迫下, 结实
率和千粒重有不同程度的提高 [9,14]; 还有的研究表
明旱作和水作条件下, 随施N量增加, 结实率增加,
千粒重差异不显著 [15], 但也有结实率下降的报
道[16]。本研究结果表明, 无论是在旱种还是在常规
水种条件下 , 随着施N量增加 , 陆稻结实率下降幅
度较水稻小, 千粒重差异不显著, 而水稻结实率和
千粒重则显著下降, 关于水稻方面的结果进一步验
证了前人的研究结论[18-21]。以上说明, 稻株产量、
结实率和千粒重的变化因不同品种、土壤水分状况、
施N时期和施N水平等不同而异。
至于本研究结果中陆稻和水稻的产量、结实率
和千粒重对种植方式和N素水平响应为什么不同 ,
原因可能有二。一是陆稻拔节前每穴平均不定根数
约是水稻不定根数的 1/2~1/3, 陆稻的吸N能力相对
较弱[22], 导致分蘖能力相对较差, 即使在水种和HN
条件下, 分蘖数也明显不如水稻, 株间郁蔽程度轻,
增施N素后光合能力的提高效应大, 碳水化合物积
累相对较足, 而且拔节至抽穗期HN处理的不定根数
的增幅极显著大于水稻, 吸N量增幅大, 单位单茎N
素累积量增加相对较多, 拔节至抽穗期叶片的含N
率下降缓慢, 而此阶段正是每穗颖花形成期, 从而
导致陆稻HN处理的每穗颖花数与NN处理相比没有
差异。二是陆稻抽穗后花后剑叶SPAD值和叶片含N
率下降速度快, N素含量相对较低, 叶色褪淡, 碳氮
比大, 稻株体内碳水化合物积累量相对较多, 有利
于茎秆和籽粒的充实 [23], 导致在水种和HN条件下
陆稻每穗粒数和千粒重与NN相比差异不显著, 结实
率下降幅度小, 产量较NN仍明显增加。而水稻在水
种HN条件下的表现与陆稻正好相反, 尤其值得一提
的是, 虽然水稻拔节至抽穗期不定根数的增幅很小,
但水稻拔节期平均不定根数约是陆稻的 2~3 倍, 说
明水稻在拔节前不定根数增加明显较陆稻快, 吸N
量多, 这可能是其分蘖数和成穗数多于陆稻的一个
重要原因。尽管如此, 水稻水种HN处
1012 作 物 学 报 第 34卷


理下穗数的显著增加也不能弥补每穗粒数、结实率
和千粒重减少之失, 从而导致产量显著下降。这给
人们两点启示, 一是水分和N肥对陆稻和水稻的产
量互调效应受到土壤干旱程度及施N量高低的影响。
在一定N肥的基础上, 结合轻度的水分胁迫来保证
稻株的产量以及减少稻田N素的损失在生产上是可
行的。生产上应注意在土壤严重干旱时(裸地旱种)
陆稻以及良好的水层条件下水稻都不宜过多施用N
肥, 否则不仅会对陆稻和水稻的产量造成不利的影
响 , 而且会增加生产成本 , 造成N肥的浪费和环境
污染。因此, 在无灌溉条件适宜种植陆稻的地区充
分利用自然水并合理施N是发展旱地稻作的关键
[24]。二是品种上可选用抗旱性好, 分蘖特性强, 穗型
较大, 根系量大, 根系健壮, 吸肥能力强, 产量潜力
高的优质陆稻品种, 在土壤水分胁迫较轻的情况下,
通过增施N肥, 促进根系生长, 增加吸N量, 提高分
蘖数和成穗数, 从而达到抗旱增产的目的; 在有灌
溉条件的地区, 实行合理的水N配合更是提高水稻
产量的有效措施[25]。
本研究结果还表明, 与水种相比, 陆稻旱种的
千粒重差异不显著, 而水稻千粒重则显著下降, 陆
稻和水稻旱种的结实率均有所提高, 但陆稻的提高
幅度大于水稻。陆稻平均产量低于水稻, 可能是陆
稻较水稻总的不定根数少, 吸肥能力小, 分蘖能力
差, 成穗数少, 穗型小的缘故。这进一步证实了笔者
前报的研究结果[26]。
本研究主要探讨了不同种植方式下 N素营养对
陆稻和水稻产量的影响差异, 关于不同种植方式下
N 素营养对陆稻和水稻米质的影响还有待进一步
研究。
4 结论
在旱种条件下, 高施 N 量可导致陆稻和水稻的
产量均下降。在水种条件下, 高施 N 量可增加陆稻
的产量, 而降低水稻的产量。与水稻相比, 陆稻不定
根数少, 吸 N能力低, 分蘖能力弱, 成穗数少、穗型
小, 产量较低。拔节至抽穗期陆稻不定根数的增幅
大, 叶片含N率下降慢, 花后剑叶 SPAD值和叶片含
N 率下降速度快。相对于水稻, 陆稻光合生产力受
水分胁迫的负效应小, 受增施 N 素正效应大, 在土
壤水分较充足条件下适当增施 N肥有利于陆稻产量
的提高。
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