全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 1935−1941 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育科技重大专项项目(2009ZX08009-104B), 国家自然科学基金项目(30871498)和国家重点基础研
究发展计划(973计划)项目(2010CB125904)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 程治军, E-mail: chengzj5rs@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: gaosuwei_521@163.com
Received(收稿日期): 2011-03-04; Accepted(接受日期): 2011-06-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110906.1055.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01935
水稻穗顶部退化突变体 L-05261的遗传分析
高素伟 张 玲 毛毕刚 王久林 程治军* 万建民
中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 稻穗顶部小穗退化降低单株产量, 严重影响水稻单产。对穗顶部明显退化材料 L-05261的研究表明, 小穗退
化可能与稻穗内部过氧化氢的积累有关。2 个非穗顶部退化品种和 2 个轻微穗顶部退化品种与 L-05261 杂交所得 F1
植株稻穗顶部都呈现穗退化表型 , F2 群体的小穗退化率均呈连续分布 , 但表型偏向非穗退化亲本。在组合
L-05261×IRAT129 F2群体中, 顶部小穗退化与非退化单株的比例适合 63︰1; 同一组合的 BC1F1回交群体中, 顶部小
穗退化与非退化植株比例接近 7 : 1。表明穗顶部小穗退化表型受 3对或 3对以上显性或部分显性基因控制。利用上
述群体中的 182个单株, 在第 3、第 4、第 5、第 8染色体上分别检测到 qPAA3、qPAA4、qPAA5和 qPAA8 4个 QTL, 它
们之间不存在互作, 合计可解释 46.32%的表型变异, 其余的表型变异可能是由环境条件的变化造成的。
关键词: 水稻; 穗; 顶部退化; QTL; 遗传分析
Genetic Analysis of Rice Mutant L-05261 with Panicle Apical Abortion Trait
GAO Su-Wei, ZHANG Ling, MAO Bi-Gang, WANG Jiu-Lin, CHENG Zhi-Jun*, and WAN Jian-Min
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: In rice, panicle apical abortion (PAA) has a detrimental effect on the final yield. Using one PAA mutant L-05261, we
found that the occurrence of PAA is related to the excess accumulation of hydrogen peroxides (H2O2). The hybrid plants of four
cross-combinations from two less PAA varieties of 9311 and PA64, and two non-PAA varieties of Balilla and IRAT129 crossed to
L-05261 showed PAA phenotypes, on their F2 populations, the percentages of PAA showed a continuous distribution and a bias
towards non-PAA parents. The ratio of PAA plants and non-PAA plants in the L-05261×IRAT129 F2 fitted to 63:1, while the ratio
in the BC1F1 consisted of 7:1, corresponding to a genetic model involving three or more partial dominant genes. One hundred and
eighty-two individuals from F2 of L-05261×IRAT129 were employed for QTL analysis, and four QTLs designated as qPAA3,
qPAA4, qPAA5, and qPAA8 respectively, were detected out. However, no significant interaction was found among these QTLs.
Totally, all four QTLs were able to explain 46.32% of observed phenotypic variation. The remaining phenotypic variation was
likely caused by environment effect, which should be considered in the following study.
Keywords: Rice; Panicle; Apical abortion; QTL; Genetic analysis
高产稳产是育种家追求的育种目标之一, 单株
有效穗数、穗长、每穗粒数、结实率、千粒重等对
产量起决定作用。目前已定位和克隆了很多与水稻
产量性状相关的基因, 如粒数相关基因 DTH8[1]、
Ghd7[2]、Gn1a[3]、qSSP7[4]、qGN4-1[5]和 SPP1[6]; 粒
型相关基因 GS3[7]、gw-5[8]、GW2[9]、qSW5[10]和
qGL7[11]; 粒重相关基因 GIF1[12]、gw3.1[13]、gw9.1[14]
和 OsGS1;1[15]; 穗型相关基因 qPE9-1[16]和 EP2[17];
枝梗数相关基因 APO1[18]等。水稻穗退化现象在农
业生产中普遍存在, 严重影响作物产量, 它包括穗
基部小穗退化和穗顶部小穗退化两种。Yamagishi
等[19]发现了 3 个关于开花前水稻穗基部小花败育相
关的 QTL 位点, 分别位于第 1、第 10 和第 11 染色
体上。Li等[20]利用图位克隆的方法克隆出与穗基部
1936 作 物 学 报 第 37卷

小穗退化有关的基因 SP1。但是, 关于穗顶部小穗退
化的研究少见报道。多数研究者认为穗顶部小穗的
退化程度受穗分化期间温度、湿度等环境条件的影
响。徐华山等[21]在 9311 和日本晴代换系群体中 2
年重复检测到位于第 1、第 2、第 4、第 7和第 9染
色体上的 5个 QTL, 其中位于第 9染色体的 ds-9位
点对穗顶部小穗退化的效应相对较大。最近 , Tan
等[22]在第 3 染色体上发现一个 QTL, 它仅能解释表
型方差的 11%, 它和第 9染色体上的另一 QTL存在
着上位性互作, 说明穗部退化性状深受遗传背景和
环境条件的影响。
我们从水稻组织培养后代中获得了一个穗顶部
小穗退化突变体 L-05261, 其顶部退化小穗占全穗
的 50%以上, 穗长及每穗粒数明显减少, 严重影响
单株产量。虽然 L-05261 在不同种植环境下穗顶部
小穗退化程度稍有不同, 但其穗退化表型可以稳定
遗传。本文研究了 L-05261 穗顶部退化性状的遗传
方式, 为穗顶部小穗退化主效 QTL的精细定位与图
位克隆奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及遗传群体的构建
水稻穗顶部小穗退化材料 L-05261 是一个含有
T-DNA 插入的转基因株系 , 由于该突变表型与
T-DNA 插入片段不连锁, 推测该表型可能来源于组
织培养过程中的突变。2005年夏季以 L-05261为母
本与非穗退化的粳稻品种 IRAT129、Balilla 及穗顶
部轻微退化的籼稻品种 9311 (穗顶端小穗退化率为
6.63%)、培矮 64 (穗顶端小穗退化率为 7.87%)杂交,
构建遗传分离群体。同年冬季在海南三亚试验站
(18°16′N, 热带气候)繁殖 F1, 2007 年夏季在北京昌
平试验站(39°54′N, 温带气候)种植相应的 4 个 F2群
体。同时 , 用 IRAT129 和 L-05261 分别回交 F1
(L-05261×IRAT129), 得到两种 BC1F1。2008年冬季在
三亚分别种植两种BC1F1和组合L-05261× IRAT129的
F3 株系。在抽穗期, 田间调查退化最严重分蘖的穗顶
部小穗退化百分率(=穗顶部退化的小穗数/每穗小穗
总数×100%), 代表该株的小穗退化程度。
1.2 过氧化氢(H2O2)的检测
已有报道表明 H2O2与细胞程序性死亡有关。本
实验将 20个退化小穗和 20个正常小穗分别置 7 mL
离心管中, 加入 5 mL浓度为 1 mg mL−1的 3,3’-氨基
联苯胺(DAB)溶液和终浓度为 0.01%的 Triton X-100
的混合溶液, 室温下光照 18 h, 将处理后的小穗在
96%的乙醇中煮沸 10 min, 如有过氧化氢积累可以
观察到红褐色[23]。
1.3 水稻基因组 DNA的提取、PCR扩增及 QTL
分析
采用 CTAB法提取水稻基因组 DNA[24]。10 µL
的 PCR扩增体系含 1 µL DNA (20 ng µL−1), 2 µmol
引物, 1 µL的 10×buffer (不含 Mg2+), 0.6 µL MgCl2
(25 mmol L−1), 0.2 µL dNTP (1 mmol L−1), 0.1 µL
rTaq DNA聚合酶(5 U µL−1), 6.1 µL ddH2O。反应条
件为 94℃ 5 min; 94℃ 30 s, 55℃ 30 s, 72℃ 1 min, 35
个循环; 72℃ 7 min。扩增产物经 8%非变性丙烯酰
胺凝胶电泳和银染显色[25]。
在 QTL分析前, 对 182个 F2单株的小穗退化百
分率进行反正弦转换。通过 MAPMAKER 3.0 软件
连锁分析。与穗退化亲本 L-05261 相同的带型赋值
为“A”, 与非穗退化亲本 IRAT129 相同的带型赋值
为“B”, 杂合带型赋值为“H”, 缺失带型记为“-”。采
用 Kosambi 函数将重组率转换成遗传距离(cM), 用
“map”命令确定标记间的相对位置。用 MapDraw
V2.1绘制遗传连锁图。用 WinQTLCart2.5软件初步
定位 QTL, 所用阈值 LOD=2.5。
1.4 分子标记的开发
依据网站(http://www.gramene.org/)提供的引物
信息, 委托上海英俊生物技术有限公司合成 QTL分
析用引物。对于遗传连锁图中距离较大的区域, 利
用 BLAST软件寻找日本晴与 9311之间可能的 SSR
或 Indel, 用 Primer 3.0 (http://frodo.wi.mit.edu/prim-
er3/)在线软件对中选的 SSR 序列或 Indel 序列设计
补充引物。
2 结果与分析
2.1 突变材料的表型特征
2005年, 在粳稻品种日本晴的T-DNA突变体库
中发现穗顶部高度退化材料 L-05261, 其单穗退化
小穗数占小穗总数的 50%以上(图 1-A)。在北京和海
南分别种植该材料, 其后代并未发生性状分离, 表
型能够稳定遗传。PCR 检测发现 , 表型的变化与
T-DNA 插入片段并不连锁, 推测小穗退化表型可能
是在组织培养过程中产生的。退化的小穗败育, 多
数有正常花器官结构, 但比正常的小穗小。DAB 染
色时 , 退化小穗表现棕褐色 , 而正常小穗不着色 ,
表明退化小穗有过氧化氢产物积累(图 1-B)。
第 11期 高素伟等: 水稻穗顶部退化突变体 L-05261的遗传分析 1937


2.2 F2群体的顶端小穗退化频率分布
L-05261 与 2 个非穗顶端退化品种 IRAT129 和
Balilla, 以及与 2个轻微穗顶端退化品种 9311和 PA
64 杂交, F1 后代出现中度退化表型, 表明穗顶端退
化性状为部分显性(图 1-A)。我们以顶部退化最严重
穗子的百分率代表该单株的小穗退化百分率, 调查
了 4 个 F2群体单株的顶端小穗退化程度。发现这 4
个群体的小穗退化百分率都呈连续分布, 偏向没有
退化或退化率低的父本(图 2)。推测该性状受多基因
控制, 受环境影响较大。

图 1 顶端小穗退化突变体 L-05261、非穗退化亲本 IRAT129、F1及 BC1F1的穗部表型和 DAB染色的小穗
Fig. 1 Panicle phenotypes of L-05261 (PAA), IRAT129 (non-PAA), their F1 and BC1F1 and DAB-stained spikelets
A: 穗顶端退化突变体 L-05261、F1以及非穗退化亲本 IRAT129的穗部表型; B: 退化穗可被 DAB染成棕褐色, 正常穗不着色; C: 分别
由 L-05261、IRAT129与 F1 (L-05261×IRAT129)回交所得的穗部表型。
A: Panicle phenotypes of L-05261, F1 (L-05261×IRAT129) and IRAT129. B: Contrasting to normal spikelet, degenerated spikelet showed
brown stained by DAB. C: Panicle phenotypes from backcross combinations of F1×L-05261 and F1×IRAT129.


图 2 L-05261与 IRAT129 (A)、9311 (B)、培矮 64 (C)和 Balilla (D)杂交 F2群体的顶端小穗退化百分率分布图
Fig. 2 PAA(%) distributions within F2 populations of L-05261×IRAT129 (A), L-05261×9311 (B), L-05261×PA64 (C), and
L-05261×Balilla (D)

2.3 顶端小穗退化性状在杂交和回交后代的分
离比例
用 2个亲本 L-05261、IRAT129 作父本分别和
F1 (L-05261×IRAT129)回交。当用 L-05261作轮回亲
本时, 所有 199 株回交后代均表现明显的穗退化表
型; 而用 IRAT129 作轮回亲本时, 其退化程度均显
著低于以 L-05261 作为轮回亲本的后代(图 1-C), 在
202株回交后代中, 有 25株表现为非退化表型, 177
株表现为退化表型 , 比例接近 7︰1 (χ2=0.0025<
χ20.05=3.84, 表 1)。表明来自于 L-05261控制穗退化
的基因主要以显性的形式表现, L-05261含有 3对或
3对以上控制穗退化的基因。
1938 作 物 学 报 第 37卷

表 1 L-05261与 IRAT129杂交 F1、F2及回交后代 BC1F1的表型分离情况
Table 1 The respective separation ratios of F1, F2, and two BC1F1s between L-05261 and IRAT129
世代
Generation
总株数
Total plants
退化株数
PAA plants
非退化株数
Non-PAA plants
分离比
Ratio
卡方值
χ2 value
L-05261 10 10 0
IRAT129 10 0 10
F1 10 10 0
F2 4500 4435 65 68.23: 1 0.3346
F1×IRAT129 202 177 25 7.08: 1 0.0028
F1×L-05261 199 199 0

同时, 我们考察了杂交组合 L-05261×IRAT129
F2单株的穗顶部小穗退化情况, 在调查的 271 株中,
穗顶部小穗退化百分率 5%以下的有 77 株, 非退化
表型的多达 36 株(图 2-A)。由于绝大多数被考察单
株在北京地区的种植条件下穗退化程度偏低, 为了
明确 F2单株的真实表型 , 我们收获并考查了 4 500
个 F2单株的表型, 其中有 676 个非退化单株, 其他
的都具有不同程度的穗退化表型。将 676 个非退化
单株在海南的条件下种植成 676 个 F3株系, 结果只
有 65个株系的表型是完全的非退化, 其他株系或者
是纯合的退化株系, 或者是正在分离的杂合株系。
由此判断, 我们所调查的 L-05261×IRAT129 F2群体
的 4 500个单株中 , 真正的非退化单株仅占群体总
数的 1/68.23 (65 ︰非退化 4 435 退化), 适合 1︰63
的分离比例(χ2=0.3346 < χ20.05=3.84)。该结果与回交
后代的表型分离结果相符, 表明 L-05261 的顶端小
穗退化性状可能是由 3 对或者 3 对以上显性基因决
定的。
2.4 穗顶部退化性状的 QTL分析
共筛选了覆盖 12 条染色体的 605 对 SSR 引物
和 80 对 Indel 引物, 在 L-05261 和 IRAT129 之间有
多态的 SSR引物 211对, Indel引物 18对, 引物的多
态率为 33.4%。利用其中 162 对引物 , 分析组合
L-05261×IRAT129 F2群体中的 182个随机单株的带
型, 构建遗传连锁图谱(图 3), 该图谱覆盖水稻基因
组总长度为 1 352.8 cM, 标记间平均距离为 8.3 cM。
标记的相对位置与 McCouch 等[26]的水稻 SSR 连锁
图谱一致。
运用 WinQTLCart2.5 软件对经反正弦转换后的
穗顶部小穗退化百分率进行 QTL 分析, 发现阈值
LOD>2.5且来自 L-05261的 QTL有 4个, 分别是位
于第 3、第 4、第 5和第 8染色体上的 qPAA3、qPAA4、
qPAA5 和 qPAA8, 均表现出对穗退化性状的加性效
应, 分别可以解释总表型变异的 15.43%、7.25%、
7.82%和 15.82%, 合计可以解释 46.32%的顶端穗退
化变异(表 2)。通过软件计算没有发现这 4 个 QTL
之间存在互作。
3 讨论
在不利的气候条件如低温或干旱的条件下, 水
稻穗退化尤为严重, 导致单穗和单株产量降低, 最
终影响水稻产量。此前, 大多数研究都集中在环境
因素和生理因素方面, 从遗传学角度探讨其成因的
研究甚少。徐华山等[21]报道了利用日本晴为背景导
入 9311的片段代换系群体, 发现可以重复检测到分
别位于第 1、第 2、第 4、第 7、第 9 染色体上的 5
个QTL; Tan等[22]报道在第 3染色体的标记RM14820~
RM14825之间大约 600 kb物理距离内存在一个微效
QTL qPDS3/qMDS3, 它同位于第 9 染色体的 QTL
qDS9 存在上位性互作。我们的分析表明, 在第 3、
第 4、第 5、第 8染色体上可能存在控制穗顶端退化
的 QTL, 其中位于第 3 染色体上的 QTL qPAA3 与
qPDS3/qMDS3 位置相近, 且在主效 QTL 之间并未
发现上位性互作; 在第 1、第 2、第 4、第 7、第 9
染色体的相近位置上并未找到对应的 QTL。这种差
异除了归因于材料的不同外, 也预示着穗顶端退化
性状的复杂性。仔细比较徐华山等[21] 2005年海南种
植和 2006年武汉种植的研究结果发现, 这 5个 QTL
在 2 个环境下的表型贡献率差异很大, 如其中效应
最大的位于第 9染色体的 QTL ds-9, 在 2005年海南
的表型贡献率达到 20%, 而在 2006年武汉的表型贡
献率仅有 1.6%。不同种植环境下的表型贡献率差距
如此之大, 表明水稻穗顶端退化现象受环境影响很
大。
从回交后代和 F2自交后代的分离比例来看, 该
突变体可能涉及到 3对上显性或者部分显性基因。
尽管单个环境的 QTL 分析结果一般包含多于实际
的 QTL 数, 但它可以提供这些基因的可能位置的
第 11期 高素伟等: 水稻穗顶部退化突变体 L-05261的遗传分析 1939



图 3 qPAA3、qPAA4、qPAA5、qPAA8在染色体上的位置
Fig. 3 Position of qPAA3, qPAA4, qPAA5, and qPAA8 on respective chromosomes


表 2 4个穗顶端退化的 QTL位点在染色体上的位置及其对表型方差的贡献率
Table 2 Chromosomal locations of four QTLs responsible for PAA and their PVEs
QTL 染色体
Chromosome
位置
Position
加性效应
EstAdd 1)
显性效应
EstDom 2)
阈值
LOD
贡献率
PVE 3) (%)
qPAA3 3 RM6959–RM6266 0.0557 −0.0146 7.08 15.43
qPAA4 4 RM241–RM6748 0.0403 −0.0022 3.27 7.25
qPAA5 5 RM161–RM3476 0.0466 −0.0065 5.13 7.82
qPAA8 8 RM1148–RM72 0.0371 −0.0297 8.49 15.82
1): EstAdd表示来自 L-05261的加性效应; 2): EstDom表示来自 L-05261的显性效应; 3): PVE表示解释变异的百分比。
1): EstAdd indicates additive effect from L-05261 allele; 2): EstDom indicates dominance effect from L-05261 allele; 3): PVE indicates
percentage of total phenotypic variance explained by the QTL.
1940 作 物 学 报 第 37卷

信息。我们的分析表明, 这些基因最有可能分布在
第 3、第 4、第 5或第 8染色体上。由于 L-05261的
穗退化表型涉及到 3 对以上基因, 直接进行图位克
隆较为困难。最适宜的方法是利用已经检测到的
QTL 的分子标记, 进行分子标记辅助选择, 构建排
除其他位点干扰并且针对特定位点的图位克隆亚群
体。目前, 我们已经构建好 qPAA3、qPAA5、qPAA8
三个位点的亚群体 , 进一步的图位克隆正在进行
中。
从退化小穗能发育到正常颖壳外形的结果来看,
穗退化现象应出现在穗发育的早期, DAB 检测的结
果表明退化的小穗中可能积累了大量过氧化氢物质,
导致穗发育受阻, 具体的原因只有在克隆出相关的
基因后才能清楚。
4 结论
L-05261的穗顶部退化性状至少由 3对或 3对以
上显性基因控制, 可能位于第 3、第 4、第 5 或第 8
染色体上。这 4 个 QTL 仅能解释 46.32%的表型变
异, 说明穗顶部退化是一个深受环境条件影响的复
杂性状, 在进行图位克隆时, 除需将这些 QTL 分开
外, 还需对取样单株的表型进行多年、多点的重复
鉴定。
References
[1] Wei X J, Xu J F, Guo H N, Jiang L, Chen S H, Yu C Y, Zhou Z L,
Hu P S, Zhai H Q, Wan J M. DTH8 suppresses flowering in rice,
influencing plant height and yield potential simultaneously. Plant
Physiol, 2010, 153: 1747−1758
[2] Xue W Y, Xing Y Z, Weng X Y, Zhao Y, Tang W J, Wang L, Zhou
H J, Yu S B, Xu C G, Li X H, Zhang Q F. Natural variation in
Ghd7 is an important regulator of heading date and yield poten-
tial in rice. Nat Genet, 2008, 40: 761−767
[3] Ashikari M, Sakakibara H, Lin S Y, Yamamoto T, Takashi T, Ni-
shimura A, Angeles E R, Qian Q, Kitano H, Matsuoka M. Cyto-
kinin oxidase regulates rice grain production. Science, 2005, 309:
741−745
[4] Xing Y Z, Tang W J, Xue W Y, Xu C G, Zhang Q F. Fine map-
ping of a major quantitative trait loci, qSSP7, controlling the
number of spikelets per panicle as a single Mendelian factor in
rice. Theor Appl Genet, 2008, 116: 789−796
[5] Deshmukh R, Singh A, Jain N, Anand S, Gacche R, Singh A,
Gaikwad K, Sharma T, Mohapatra T, Singh N. Identification of
candidate genes for grain number in rice (Oryza sativa L.). Func-
tional & Integrative Genomics, 2010, 10: 339−347
[6] Liu T M, Mao D H, Zhang S P, Xu C G, Xing Y Z. Fine mapping
SPP1, a QTL controlling the number of spikelets per panicle, to a
BAC clone in rice (Oryza sativa). Theor Appl Genet, 2009, 118:
1509−1517
[7] Fan C C, Xing Y Z, Mao H L, Lu T T, Han B, Xu C G, Li X H,
Zhang Q F. GS3, a major QTL for grain length and weight and
minor QTL for grain width and thickness in rice, encodes a puta-
tive transmembrane protein. Theor Appl Genet, 2006, 112:
1164−1171
[8] Wan X Y, Weng J F, Zhai H Q, Wang J K, Lei C L, Liu X L, Guo
T, Jiang L, Su N, Wan J M. Quantitative Trait Loci (QTL) analy-
sis for rice grain width and fine mapping of an identified QTL
allele gw-5 in a recombination hotspot region on chromosome 5.
Genetics, 2008, 179: 2239−2252
[9] Song X J, Huang W, Shi M, Zhu M Z, Lin H X. A QTL for rice
grain width and weight encodes a previously unknown
RING-type E3 ubiquitin ligase. Nat Genet, 2007, 39: 623−630
[10] Shomura A, Izawa T, Ebana K, Ebitani T, Kanegae H, Konishi S,
Yano M. Deletion in a gene associated with grain size increased
yields during rice domestication. Nat Genet, 2008, 40: 1023−1028
[11] Bai X F, Luo L J, Yan W H, Kovi M R, Zhan W, Xing Y Z. Ge-
netic dissection of rice grain shape using a recombinant inbred
line population derived from two contrasting parents and fine
mapping a pleiotropic quantitative trait locus qGL7. BMC Genet,
2010, 11: 16
[12] Wang E T, Wang J J, Zhu X D, Hao W, Wang L Y, Li Q, Zhang L
X, He W, Lu B R, Lin H X, Ma H, Zhang G Q, He Z H. Control
of rice grain-filling and yield by a gene with a potential signature
of domestication. Nat Genet, 2008, 40: 1370−1374
[13] Li J M, Thomson M, McCouch S R. Fine mapping of a
grain-weight quantitative trait locus in the Pericentromeric region
of rice chromosome 3. Genetics, 2004, 168: 2187−2195
[14] Xie X B, Jin F X, Song M H, Suh J P, Hwang H G, Kim Y G,
McCouch S R, Ahn S N. Fine mapping of a yield-enhancing QTL
cluster associated with transgressive variation in an Oryza sativa
× O. rufipogon cross. Theor Appl Genet, 2008, 116: 613−622
[15] Tabuchi M, Sugiyama K, Ishiyama K, Inoue E, Sato T, Takahashi
H, Yamaya T. Severe reduction in growth rate and grain filling of
rice mutants lacking OsGS1;1, a cytosolic glutamine syn-
thetase1:1. Plant J, 2005, 42: 641−651
[16] Zhou Y, Zhu J Y, Li Z Y, Yi C D, Liu J, Zhang H G, Tang S Z, Gu
M H, Liang G H. Deletion in a quantitative trait gene qPE9-1
associated with panicle erectness improves plant architecture
during rice domestication. Genetics, 2009, 183: 315−324
第 11期 高素伟等: 水稻穗顶部退化突变体 L-05261的遗传分析 1941


[17] Zhu K M, Tang D, Yan C J, Chi Z C, Yu H X, Chen J M, Liang J
S, Gu M H, Cheng Z K. ERECT PANICAL2 encodes a novel
protein that regulates panicle erectness in indica rice. Genetics,
2010, 184: 343−350
[18] Ikeda K, Ito M, Nagasawa N, Kyozuka J, Nagato Y. Rice
ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1, encoding an F-box
protein, regulates meristem fate. Plant J, 2007, 51: 1030−1040
[19] Yamagishi J, Miyamoto N, hirotsu S, Laza R C, Nemoto K.
QTLs for branching, floret formation, and pre-flowering floret
abortion of rice panicle in a temperate japonica tropical japonica
cross. Theor Appl Genet, 2004, 109: 1555−1561
[20] Li S B, Qian Q, Fu Z M, Zeng D L, Meng X B, Kyozuka J,
Maekawa M, Zhu X D, Zhang J, Li J Y, Wang Y H. Short pani-
cle1 encodes a putative PTR transporter and determines rice
panicle size. Plant J, 2009, 58: 592−605
[21] Xu H-S(徐华山), Sun Y-J(孙永建), Zhou H-J(周红菊), Yu
S-B(余四斌). Development and characterization of contiguous
segment substitution lines with background of elite restorer line.
Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 33(6): 979−986 (in Chinese
with English abstract)
[22] Tan C J, Sun Y J, Xu H S, Yu S B. Identification of quantitative
trait locus and epistatic interaction for degenerated spikelets on
the top of panicle in rice. Plant Breed, 2011, 130: 177−184
[23] Isono P D, Varner J E. Hydrogen peroxide and lignification.
Plant J, 1993, 4: 887−892
[24] Murray M G, Thompson W F. Rapid isolation of high molecular
weight plant DNA. Nucl Acids Res, 1980, 8: 4321−4325
[25] Sanguinetti C J, Dias N E, Simpson A J G. Rapid silver staining
and recover of PCR products separated on polyacrylamide gels.
Biotechniques, 1994, 17: 915−919
[26] McCouch S R, Teytelman L, Xu Y B, Lobos K B, Clare K,
Walton M, Fu B Y, Maghirang R, Li Z K, Xing Y Z, Zhang Q F,
Kono I, Yano M, Fjellstrom R, DeClerck G, Schneider D,
Cartinhour S, Ware D, Stein L. Development and mapping of
2240 new SSR markers for rice (Oryza sativa L.). DNA Res,
2002, 9: 257−279


欢迎订阅 2012年《作物学报》
《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、
科学出版社出版的有关作物科学的学术期刊。前身可追溯到 1919年创办的《中华农学会丛刊》。主要刊载
农作物遗传育种、耕作栽培、生理生化、种质资源以及与作物生产有关的生物技术、生物数学等学科具基
础理论或实践应用性的原始研究论文、专题评述和研究简报等。办刊宗旨是报道本领域最新研究动态和成
果, 为繁荣我国作物科学研究、促进国内外学术交流、加速中国农业现代化建设服务。读者对象是从事农作
物科学研究的科技工作者、大专院校师生和具有同等水平的专业人士。
《作物学报》从 1999 年起连续 12 年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项基金”的资助。2006—
2011年连续 6年获“中国科协精品科技期刊工程项目(B类)”资助。从 2002年起连续 9年被中国科技信息
研究所授予“百种中国杰出学术期刊”称号。2011 年获“第二届中国出版政府奖期刊奖提名奖”, 2005 年
获“第三届国家期刊奖提名奖”。2008年被中国科学技术信息研究所授予“中国精品科技期刊”称号。2009
年被中国期刊协会和中国出版科学研究所授予“新中国 60年有影响力的期刊”称号。据北京大学图书馆编
著的《中文核心期刊要目总览》(2004和 2008年版)登载, 《作物学报》被列在“农学、农作物类核心期刊表”
的首位。
《作物学报》为月刊, 2012 年定价 50 元/册, 全年 600 元。可通过全国各地邮局订阅, 刊号: ISSN
0496-3490, CN 11-1809/S, 邮发代号: 82-336。也可向编辑部直接订购。
地址: 北京市海淀区中关村南大街 12 号, 中国农业科学院作物科学研究所《作物学报》编辑部(邮编
100081)
电话: 010-82108548; 传真: 010-82105793; 网址: http://www.chinacrops.org/zwxb/
E-mail: zwxb301@mail.caas.net.cn; xbzw@chinajournal.net.cn
ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ