全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(5): 737−742 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30471120, 30671246)；国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1A5, 2006BAD13B01)；国家重
点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117204)；高等学校学科创新引智计划资助(B08025)
作者简介: 井文(1977–), 女, 博士。
*
通讯作者(Corresponding author): 万建民。Tel & Fax: 025-84396516; E-mail: wanjm@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-10-16; Accepted(接受日期): 2007-12-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00737
杂草稻种子休眠数量性状位点的定位
井 文1 江 玲1 张文伟1 翟虎渠2 万建民1,3,*
( 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 江苏省植物基因工程研究中心, 江苏南京 210095; 中国农业科学院, 北京
100081; 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081)
1 2
3
摘 要: 利用杂草稻与粳稻品种衍生的分离群体对控制种子休眠性的遗传基础进行了研究。检测到 4 个控制种子休
眠性的 QTL, 分别位于第 1、第 2和第 6(2个)染色体上, 贡献率分别为 7.8%、7.1%、5.5%和 4.5%, 其中第 2染色体
上的 QTL可能是一个新的控制种子休眠性的位点, 多项方差分析表明这 4个位点的作用具有累加效应。种子发芽率
与开花时间存在显著的负相关关系, 检测到的唯一一个控制抽穗期的 QTL与位于第 6染色体上的一个控制种子休眠
性的 QTL连锁或具有多效性, 这可能是造成其显著相关的主要原因。
关键词: 杂草稻; 种子休眠; 抽穗期; 数量性状基因座(QTL)
Mapping QTL for Seed Dormancy in Weedy Rice
JING Wen1, JIANG Ling1, ZHANG Wen-Wei1, ZHAI Hu-Qu2, and WAN Jian-Min1,3,*
(1 State Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095, Jiangsu; Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2 3 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: The genetic basis of the seed dormancy of a weedy rice was dissected using a segregation population derived from a
cross with a japonica cultivar. Two QTLs were located on chromosomes 1 and chromosomes 2, and two on chromosome 6. These
QTLs explained 7.8%, 7.1%, 5.5%, and 4.5% of the overall phenotypic variance, respectively. The QTL on chromosome 2 appears
to represent a novel source of genetic variation for seed dormancy. A multi-way analysis of variance indicated that the gene action
of these four QTLs was additive. A significant negative correlation was found between germination rate and flowering time. A
single heading date QTL was identified, to be either pleiotropic on or linked to a seed dormancy QTL on chromosome 6, thereby
accounting for the observed correlation between seed dormancy and flowering time.
Keywords: Weedy rice; Seed dormancy; Heading date; Quantitative trait locus (QTL)
穗发芽指在连续阴雨环境条件下, 种子于收获
前在植株上提前萌发的现象。穗发芽容易导致作物
产量和谷物品质严重下降。而种子休眠, 即具有生
活力的种子在适宜的条件下不能萌发的现象, 可以
有效防治穗发芽(pre-harvest sprouting, PHS)现象的
发生。因此, 培育具有适度休眠性的水稻品种对于
防治穗发芽具有重要意义。研究表明, 种子休眠性
的强弱由其遗传基础和环境条件共同决定[1-5], 不同
水稻品种间种子休眠性的程度存在较大差异[3]。过
去几十年里, 对种子休眠性的研究主要集中于栽培
品种[3-9], 而栽培品种由于长期的驯化栽培, 其种子
休眠性已逐渐丧失。同时, 由于研究材料的差异和
QTL表达的不稳定性, 已经报道的控制种子休眠性
和穗发芽的QTL几乎遍布水稻所有染色体。
杂草稻普遍具有较强的种子休眠性[10], 可为栽
培稻种子休眠性的遗传改良提供基因资源[11]。例如,
起源于泰国的一种杂草稻, SS18-2, 与籼型栽培品种
EM93-1相比, 拥有多个控制种子休眠性的QTL[12]。
在我国江苏省东部地区, 自然生长着一种杂草稻—
—穞稻, 它具有长芒、黑壳、红米、落粒性强、耐
738 作 物 学 报 第 34卷

盐、耐旱等生物学特性[13-14], 且具有高度的种子休
眠性[13]。在本研究中, 穞我们利用衍生于 稻和粳型
品种秋光的作图群体, 对控制种子休眠性的QTL进
行了分析。
1 材料与方法
1.1 植物材料与表型鉴定
穞利用 稻×秋光杂种F1与秋光回交 , 产生了包
含 215个单株的秋光×(穞稻×秋光) BC1F1群体。2004
年夏季, 将BC1F1群体、亲本及杂种F1种植于南京农
业大学试验站。单株第一穗穗尖露出叶鞘记为该单
株抽穗, 从播种到抽穗的时间为抽穗期。种子休眠
性检测参照Wan等[3,8]的方法进行, 稍作修改。抽穗
后 40 d收获, 每株选取两穗, 取 50~100粒种子置于
两层湿润滤纸上, 于 30℃和 100%相对湿度条件下
发芽, 检测第 7天的发芽率, 设两次重复。以胚根和
/或胚芽露出为萌发标准, 用种子发芽率来评价种子
休眠性的强弱。
1.2 QTL分析
利用BC1F1群体 215 个单株构建的分子连锁图
谱由分布在水稻 12条染色体上的 118个SSR标记和
1 个EST标记构成, 全长 1 597.0 cM, 平均图距为
13.4 cM[15]。利用QTL CARTOGRAPHER软件[16]进行
复合区间作图 , 检测控制种子休眠性和抽穗期的
QTL。采用重复抽样 1 000次的排列测验来决定LOD
值的阈值[17]。本研究中种子休眠性和抽穗期的LOD
值的阈值分别为 2.43和 3.34。标记基因型的方差分
析采用SAS程序的线性模型 (general linear model,
GLM)进行[18]。
2 结果与分析
2.1 种子休眠性和抽穗期的表型变异
穞 穞稻、秋光与 稻×秋光杂种F1的平均发芽率分
别为 0、95.6%和 5.9%, BC1F2代种子的平均发芽率在
0~100%呈连续分布(图 1-A) 穞 穞。 稻、秋光及 稻×秋
光杂种F1的平均抽穗期分别为 100、82和 90 d, BC1F1
群体的抽穗期在 82~103 d呈连续分布(图 1-B)。种子
发芽率与抽穗期呈显著负相关(r=−0.36, P<0.01)。
2.2 种子休眠性 QTL检测
共检测到 4 个控制种子休眠性的 QTL, 分别与
第 1 染色体上标记 RM237、第 2 染色体上标记
RM324以及第 6染色体上标记 RM586和 RM3连锁,
各自解释总表型变异的 7.8%、7.1%、5.5%和 4.5%(图
2, 表 1)。各 QTL的加性效应为 10.7%~14.0%, 增强
穞种子休眠性的等位基因均来源于 稻(图 2, 表 1)。
对于每一个 QTL, 基因型纯合个体的发芽率均显著
高于基因型杂合个体的发芽率(表 2)。



图 1 秋光×(穞稻×秋光)BC1F1群体种子发芽率和抽穗期次数分布
Fig. 1 Frequency distribution of seed germination rate (A) and
number of days to heading (B) in the Akihikari × (Ludao ×
Akihikari) BC1F1 population
P1、P2和F1分别代表作图群体的两个亲本(穞稻和秋光) 穞及 稻×
秋光杂种F1。
P1, P2, and F1 represent the two parents of the mapping population
(Ludao, Akihikari) and the Ludao × Akihikari F1 hybrid, respectively.

为了明确基因的互作方式, 进行了多向方差分
析(a multi-way analysis of variance, ANOVA)。结果表
明, 这 4 个 QTL 之间不存在明显的互作效应(表 3),
基因的作用方式主要为累加效应。在 4个 QTL中全
部携有秋光纯合等位基因的植株, 其后代的休眠性
最低, 种子发芽率达到 51.6%(表 4)；随着杂合位点
数目的增加, 平均种子发芽率明显降低；当 4 个位
点的基因型均为杂合状态时, 植株后代的休眠性最
强, 种子发芽率仅为 4.4%(表 4)。
第 5期 井 文等: 杂草稻种子休眠数量性状位点的定位 739




图 2 秋光×(穞稻×秋光)回交群体中种子休眠性和抽穗期 QTL的 LOD值曲线
Fig. 2 LOD curves of QTL for seed dormancy and heading date, derived from analysis of the backcross population Akihikari ×
(Ludao × Akihikari)

表 1 秋光×(穞稻×秋光)回交群体复合区间作图检测到的种子休眠性和抽穗期 QTL
Table 1 QTLs for seed dormancy and heading date in the backcross population of Akihikari × (Ludao × Akihikari),
as detected by composite interval mapping
性状
Trait
位点
QTL
染色体
Chromosome
邻近的标记
NML
LOD值
LOD score
贡献率
PVE (%)
加性效应
Additive effect
qSD-1 1 RM237 4.5 7.8 14.0
qSD-2 2 RM324 4.0 7.1 13.2
qSD-6-1 6 RM586 3.4 5.5 11.7
种子休眠性 Seed dormancy
qSD-6-2 6 RM3 2.7 4.5 10.7
抽穗期 Heading date qHD-6 6 RM3 17.5 44.8 –6.5
NML: nearest marker locus to the putative QTL; PVE: proportion of overall phenotypic variance explained (%).

2.3 抽穗期 QTL检测
在第 6染色体上检测到一个控制抽穗期的 QTL,
qHD-6, 其 LOD值为 17.5, 贡献率为 44.8%, 延长抽
穗期的等位基因来源于穞稻(图 2, 表 1)。在该位点,
基因型纯合个体比基因型杂合个体抽穗明显要早
(表 5)。

740 作 物 学 报 第 34卷

表 2 按标记基因型分组分析秋光×(穞稻×秋光)群体中种子发芽
率的分布
Table 2 Distribution of seed germination rate classified by marker
genotype in the Akihikari × (Ludao × Akihikari) population
位点
QTL
标记
Markers
基因型
Genotype
植株数
Number of
plants
平均发芽率
Mean germination
rate (%)
qSD-1 RM237 1 99 34.0**
3 111 19.1
qSD-2 RM324 1 107 32.7**
3 103 19.4
qSD-6-1 RM586 1 120 31.5**
3 90 19.0
qSD-6-2 RM3 1 102 33.7**
3 108 19.0
**表示两种基因型差异显著(P<0.01)。1 和 3 分别表示纯合
基因型和杂合基因型。
**: significant differences between two genotypes at P<0.01. 1
and 3 denote homozygote and heterozygote, respectively.
3 讨论
水稻种子休眠性存在丰富的遗传变异, 没有经
过驯化的野生稻和杂草稻的种子休眠性较强[19]。这
很可能是由于作物在驯化过程中, 许多控制种子休
眠性的主效基因逐渐丧失。本文的研究结果表明 ,
穞稻的强休眠性主要由 4 个位点控制, 总共解释表
型变异的 24.9%。种子休眠性是一个由多基因控制
的数量性状, 各基因作用效应不同, 相互间具有累
加作用 , 在种子发育过程中极易受环境条件的影
响[11]。无论是在休眠性弱的栽培稻中, 还是在休眠
性强的杂草稻中, 多数已发现的种子休眠性QTL的
贡献率均较小[12,20]。其余不能解释的表型变异可能
归因于环境条件的影响或者存在其他效应相对更小而
无法检测到的QTL[4,21]。目前, 对水稻种子休眠性的
QTL定位研究已有很多报道。比较发现, 本研究中

表 3 利用各候选遗传窗的单标记位点进行多向方差分析显示其对种子发芽的效应
Table 3 A multi-way ANOVA using one marker locus from each candidate genetic window, showing the effects on seed germination
变异来源
Source
自由度
df
均方
MS
F值
F value
概率
P
RM237 1 0.8744 19.52 <0.0001
RM324 1 0.6891 15.38 0.0001
RM586 1 0.7118 15.89 <0.0001
RM3 1 0.4651 10.38 0.0015
RM237×RM324 1 0.0826 1.85 0.1759
RM237×RM586 1 0.0313 0.70 0.4041
RM237×RM3 1 0.0006 0.01 0.9047
RM324×RM586 1 0.0664 1.48 0.2250
RM324×RM3 1 0.0340 0.76 0.3845
RM586×RM3 1 0.0010 0.02 0.8839
RM237×RM324×RM586 1 0.0081 0.18 0.6718
RM237×RM324×RM3 1 0.0018 0.04 0.8432
RM324×RM586×RM3 1 0.0162 0.36 0.5483
RM237×RM586×RM3 1 0.0039 0.09 0.7692
RM237×RM324×RM586×RM3 1 0.0515 1.15 0.2848
误差 Error 194 0.0448

检测到的qSD-1, 与前人鉴定到的qSdn-1[22]均与第 1
染色体上SSR标记RM237 连锁, 推测可能为相同位
点；而位于第 6 染色体上的一个位点qSD-6-1, 可能
与在籼粳交组合Asominori × IR24 中检测到的
QTL(qSD-6)为等位基因[9]。在第 6 染色体上检测到
的另外一个控制种子休眠性的QTL, qSD-6-2, 同
SSR标记RM3 连锁, 与同工酶标记Amp-3 以及一个
种子休眠性位点位置较近[3,5,12]。此外, 位于第 2 染
色体着丝粒区域附近的种子休眠性位点, qSD-2, 与
标记RM324紧密连锁, 不同于位于Amp-1和RFLP标
记RZ476 之间的控制种子休眠性的QTL[5](因为该
QTL位于第 2 染色体短臂末端), 也不同于位于第 2
染色体长臂XNpb227附近的种子休眠性位点[9]。
种子休眠是有效防止穗发芽的重要农艺性状。
在本研究中, 尽管检测到的 4 个控制种子休眠性的
QTL 的贡献率均比较低 , 仅解释总表型变异的
4.5%~7.8%, 但增强种子休眠性的等位基因均来源
穞于 稻, 且具有累加效应。表明杂草稻作为抵抗穗
第 5期 井 文等: 杂草稻种子休眠数量性状位点的定位 741


表 4 4个 QTL不同基因型组合的平均种子发芽率
Table 4 Mean seed germination for genotypes involving the
four QTLs identified
RM237 RM324 RM586 RM3 平均发芽率
Mean germination rate (%)
1 1 1 1 51.6 51.6 a

1 1 1 3 41.7
1 1 3 1 37.0
1 3 1 1 31.0
3 1 1 1 35.7
36.4 b

1 1 3 3 34.4
1 3 1 3 22.9
1 3 3 1 32.1
3 1 1 3 28.1
3 1 3 1 18.2
3 3 1 1 28.8
27.4 c

1 3 3 3 12.6
3 1 3 3 10.4
3 3 1 3 14.0
3 3 3 1 13.1
12.5 d

3 3 3 3 4.4 4.4 e
1和 3分别表示纯合基因型和杂合基因型; 数据后小写字母
不同表示其差异在 5%水平上显著(Duncan’s测验)。
1 and 3 denote homozygote and heterozygote, respectively.
Values followed by a different lowercase is significantly different at
the 0.05 probability level (Duncan’s test).

表 5 按标记基因型分组分析秋光×(穞稻×秋光)回交群体中抽穗
期的分布
Table 5 Distribution of days to heading, classified by marker
genotype in the Akihikari × (Ludao × Akihikari) backcross
population
位点
QTL
标记
Marker
基因型
Genotype
植株数
Number of
plants
抽穗期
Days to
heading (d)
qHD-6 RM3 1 104 86
3 111 91**
**表示两种基因型差异显著(P<0.01)。1 和 3 分别表示纯合
基因型和杂合基因型。
** indicates significant differences between two genotypes at
P<0.01. 1 and 3 denote homozygote and heterozygote, respectively.

发芽的遗传资源是切实可行的。较多研究指出, 种
子休眠性除了受遗传因子决定外, 还受众多环境因
子的影响[23], 特别是种子成熟期间的温度显著影响
种子休眠性的强弱[4]。从开花到收获期间所持续的
时间也会影响穗发芽和种子休眠性的遗传表达 [12],
因此, 种子收获时间在种子休眠性的遗传研究中是
十分关键的。Lin等和Gu等的研究分别是收获开花后
35 d和 40 d的种子[4,12], 在本研究中, 为了确保种子
完全成熟, 我们选择花后 40 d收获。
水稻种子休眠性与抽穗期之间存在相关关系已
有报道[4], 但不同研究结果不尽一致。性状间的相关
性可能反映了单个QTL的一因多效性, 也可能是由
于不同QTL间的连锁关系造成的。Takeuchi等[24]推断
Lin等[4]检测到的种子休眠性与抽穗期之间的显著相
关性可能归因于Sdr1和Hd8的紧密连锁。本研究中,
在第 6 染色体上SSR标记RM3 附近检测到一个与
Hd1[25-27] 紧 密 连 锁 的 控 制 开 花 时 间 的 主 效
QTL(qHD-6), 秋光×(穞稻×秋光)BC1F1群体中种子
休眠性与抽穗期之间的负相关关系可能就是由于其
与控制种子休眠性的QTL(qSD-6-2)在相同的染色体
区段上造成的。
控制种子休眠性和抽穗期的两个QTL位于同一
染色体的相同区段, 对于进行分子标记辅助选择育
种具有重要意义。许多重要基因, 特别是那些控制
病虫抗性的基因, 已通过野生近缘种导入到现代水
稻栽培品种中来, 或者利用不同基因库之间的远缘
杂交(如利用籼×粳杂交)来完成抗性基因的导入。此
时, 目标基因的渗入常常会同时伴随着不利性状的
导入, 即“连锁累赘”。在将穞稻回交到合适的粳稻背
景的过程中即会发生这种现象, 由于控制种子休眠
性和迟开花的两个基因紧密连锁, 二者容易同时导
入。借助于适当的分子标记可有效缩短导入片段 ,
另外 , 原则上也可以通过表型选择来解决这类问
题。但表型鉴定需要巨大的资金投入, 且表型易受
环境影响, 稳定性差。因此, 在提高水稻穗发芽抗性
水平的育种实践中, 分子标记辅助选择是一种更为
有效和可靠的选择方法。
4 结论
穞利用杂草稻 稻与粳稻品种秋光衍生的回交群
体鉴定到 4个控制种子休眠性的QTL, 其中位于第 2
染色体上的QTL与以往报道的种子休眠性位点均不
相同, 可能是一个新的控制种子休眠性的 QTL。此
外, 检测到的唯一一个控制抽穗期的 QTL与位于第
6 染色体上的一个控制种子休眠性的 QTL位于染色
体上相同位置, 这可能是造成两性状显著相关的主
要原因。

致谢：本文承中国农业科学院夏先春博士和南京农
业大学王春明博士修改 , 并提出宝贵意见 , 特此致
谢!
742 作 物 学 报 第 34卷

References
[1] Anderson J A, Sorrells M E, Tanksley S D. RFLP analysis of ge-
nomic regions associated with resistance to preharvest sprouting
in wheat. Crop Sci, 1993, 33: 453−459
[2] Li B, Foley M E. Genetic and molecular control of seed dor-
mancy. Trends Plant Sci, 1997, 2: 384−389
[3] Wan J, Nakazaki T, Kawaura K, Ikehashi H. Identification of
marker loci for seed dormancy in rice (Oryza sativa L.). Crop Sci,
1997, 37: 1759−1763
[4] Lin S Y, Sasaki T, Yano M. Mapping quantitative trait loci con-
trolling seed dormancy and heading date in rice, Oryza sativa L.,
using backcross inbred lines. Theor Appl Genet, 1998, 96:
997−1003
[5] Cai H W, Morishima H. Genomic regions affecting seed shatter-
ing and seed dormancy in rice. Theor Appl Genet, 2000, 100:
840−846
[6] Dong Y J, Tsuzuki E, Kamiunten H, Terao H, Lin D Z, Matsuo M,
Zheng Y F. Identification of quantitative trait loci associated with
pre-harvest sprouting resistance in rice (Oryza sativa L.). Field
Crops Res, 2003, 81: 133−139
[7] Miura H, Sato N, Kato K, Amano Y. Detection of chromosomes
carrying genes for seed dormancy of wheat using the backcross
reciprocal monosomic method. Plant Breed, 2002, 121: 394−399
[8] Wan J M, Cao Y J, Wang C M, Ikehashi H. Two stable quantita-
tive trait loci associated with seed dormancy in rice (Oryza sativa
L.). Crop Sci, 2005, 45: 712−716
[9] Jiang L(江玲), Cao Y-J(曹雅君), Wang C-M(王春明), Zhai
H-Q(翟虎渠), Wan J-M(万建民), Atsushi Y(吉村醇). Detection
and analysis of QTL for seed dormancy in rice (Oryza sativa L.)
using RIL and CSSL population. Acta Genet Sin (遗传学报),
2003, 30(5): 453−458 (in Chinese with English abstract)
[10] Harlan J R, De Wet J M J, Price E G. Comparative evolution of
cereals. Evolution, 1973, 27: 311−325
[11] Gu X Y, Chen Z X, Foley M E. Inheritance of seed dormancy in
weedy rice. Crop Sci, 2003, 43: 835−843
[12] Gu X Y, Kianian S F, Foley M E. Multiple loci and epistases con-
trol genetic variation for seed dormancy in weedy rice (Oryza sa-
tiva). Genetics, 2004, 166: 1503−1516
[13] Jiang H(蒋荷), Wu J-L(吴竞仑), Wang G-L(王根来), Wang S(王
苏). Studies on Ludao of Lianyungang. China Seed Ind (中国种
业), 1985, (2): 4−7 (in Chinese)
[14] Chen Z-J(陈增建), Zhu L-H(朱立宏). Preliminary studies on the
relationship between Ludao and native rice varieties in Yunnan
(Oryza sativa L.). Acta Agron Sin (作物学报), 1990, 16(3):
219−227 (in Chinese with English abstract)
[15] Jing W, Zhang W W, Jiang L, Chen L M, Zhai H Q, Wan J M.
Two novel loci for pollen sterility in hybrids between the weedy
strain Ludao and the japonica variety Akihikari of rice (Oryza sa-
tiva L.). Theor Appl Genet, 2007, 114: 915−925
[16] Wang S C, Zeng Z B. Windows QTL Cartographer 2.0. Depart-
ment of Statistics. USA: North Carolina State University, 2004
[17] Churchill G A, Doerge R W. Empirical threshold values for quan-
titative trait mapping. Genetics, 1994, 138: 963−971
[18] SAS Institute. SAS/STAT User’s Guide, Version 6, Vol. 2, 4th edn.
SAS Institute Inc., Cary, NC, USA, 1989
[19] Suh H S, Sato Y L, Morishima H. Genetic characterization of
weedy rice (Oryza sativa L.) based on morpho-physiology,
isozymes and RAPD markers. Theor Appl Genet, 1997, 94:
316−321
[20] Gu X Y, Kianian S F, Foley M E. Isolation of three dormancy
QTLs as Mendelian factors in rice. Heredity, 2006, 96: 93−99
[21] Guo L B, Zhu L H, Xu Y B, Zeng D L, Wu P, Qian Q. QTL
analysis of seed dormancy in rice (Oryza sativa L.). Euphytica,
2004, 140: 155−162
[22] Wan J M, Jiang L, Tang J Y, Wang C M, Hou M Y, Jing W, Zhang
L X. Genetic dissection of the seed dormancy trait in cultivated
rice (Oryza sativa L.). Plant Sci, 2006, 170: 786−792
[23] Koornneef M, Bentsink L, Hilhorst H. Seed dormancy and ger-
mination. Curr Opin Plant Biol, 2002, 5: 33−36
[24] Takeuchi Y, Lin S Y, Sasaki T, Yano M. Fine linkage mapping
enables dissection of closely linked quantitative trait loci for seed
dormancy and heading in rice. Theor Appl Genet, 2003, 107:
1174−1180
[25] Yano M, Katayose Y, Ashikari M, Yamanouchi U, Monna L, Fuse
T, Baba T, Yamamoto K, Umehara Y, Nagamura Y, Sasaki T. Hd1,
a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice, is
closely related to the Arabidopsis flowering time gene
CONSTANS. Plant Cell, 2000, 12: 2473−2484
[26] Yano M, Sasaki T. Genetic and molecular dissection of quantita-
tive traits in rice. Plant Mol Biol, 1997, 35: 145−153
[27] Yamamoto T, Kuboki Y, Lin S Y. Fine mapping of quantitative
trait loci Hd-1, Hd-2 and Hd-3, controlling heading date of rice,
as single Mendellian factors. Theor Appl Genet, 1998, 97: 37−44