全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(4): 629634 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071390)，重庆市杰出青年基金项目(2008BA1033)和重庆市良种创新工程项目(CSTC, 2010AA1013)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: wz_1225@yahoo.com.cn **共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-09-17; Accepted(接受日期): 2011-01-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00629
水稻颖壳和浆片异常突变体 ahl的基因定位
王 增 李云峰** 马 娇 任德勇 王德仲 游小庆 桑贤春
何光华*
西南大学水稻研究所 / 转基因植物与安全控制重庆市重点实验室, 重庆 400716
摘 要: 研究水稻花发育基因对于水稻相关性状的分子育种具有十分重要的意义。本研究报道了一个水稻颖壳和浆
片异常突变体 ahl (abnormal hull and lodicule), 来源于优良恢复系缙恢 10号的 EMS诱变群体。该突变体内外稃变小
并发生严重扭曲, 浆片顶端伸长。内外稃异常导致灌浆后米粒变小、畸形, 千粒重下降。该性状遗传稳定, 受 1对隐
性基因控制, 利用群体分离分析法 (bulked segregation analysis, BSA)将 AHL 基因定位在第 2 染色体上的 SSR 标记
RM14153与 RM14167之间, 遗传距离分别为 1.19 cM和 1.34 cM, 物理距离为 226 kb。研究结果为 AHL基因的图位
克隆和功能研究奠定了基础。
关键词: 水稻; 颖壳和浆片异常突变体; 遗传分析; 基因定位
Gene Mapping of a Novel Mutant ahl in Rice
WANG Zeng, LI Yun-Feng**, MA Jiao, REN De-Yong, WANG De-Zhong, YOU Xiao-Qing, SANG
Xian-Chun, and HE Guang-Hua*
Rice Research Institute, Chongqing Key Laboratory of Application and Safety Control of Genetically Modified Crops, Southwest University,
Chongqing 400716, China
Abstract: Researches on rice flower development gene are very important in molecular breeding of rice for related traits. A rice
flower mutant abnormal hull and lodicule (ahl) was identified from Jinhui 10 (Oryza sativa L. ssp. indica) treated by EMS. In ahl
mutant, lemma and palea minished and significantly twisted along with the apparently elongated apical lodicules. This minished
lemma and palea led to abnormal kernels after grain filling, meanwhile, the 1000-grain weight decreased. The trait was steadily
inherited, and controlled by a pair of recessive gene. Using bulked segregation analysis method AHL was restricted between SSR
markers RM14153 and RM14167, with genetic distances of 1.34 cM and 1.19 cM, respectively, which covered an approximate
226 kb region on the chromosome 2. The result is useful for further map-based cloning and functional analysis of AHL gene.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); abnormal hull and lodicule; Genetic analysis; Gene mapping
花器官发育的分子遗传机制是近年来植物发育
生物学的研究热点。基于双子叶模式植物拟南芥、
金鱼草的研究, 提出了经典的 ABC 模型, 认为花器
官的特征发育主要受 A、B 和 C 三类花器官特征基
因(同源异型基因)的组合调控, 4轮结构花萼、花瓣、
雄蕊及心皮分别由 A、A+B、B+C及 C四组基因决
定, 每一类基因都调控两轮以上的花器官, 其中任
何一类基因的突变都会引起相应轮次器官的同源异
型转变 [1-2]。在拟南芥中已分离鉴定了 A 类基因
APETALA(AP1)和 AP2、B类基因 AP3和 PISTILLATA
(PI)、C类基因 AGAMOUS(AG)[1-3]。
水稻等单子叶植物早在 1.2~1.8 亿年前就与双
子叶植物分开各自独立进化 [4], 其花器官的许多特
征明显不同于双子叶植物。水稻小花从外到内依次
由外稃/内稃、2 个浆片、6 个雄蕊和由 2 个心皮融
合而成的雌蕊(1个子房和 2个柱头)等组成, 其中雄
蕊和雌蕊与双子叶植物类似, 但外稃/内稃与花萼、
浆片与花瓣都有明显的差异。近年来研究发现, 雄
蕊和雌蕊发育调控的分子机制在水稻和拟南芥之间
十分类似。在水稻中 , B 功能基因 OsMADS4 和
OsMADS16 (也称 SUPERWOMAN1, SPW1)分别是拟
南芥 B类基因 PI和 AP3的直系同源基因, 都负责特
630 作 物 学 报 第 37卷

化浆片和雄蕊的特征[5-8]。水稻中也存在 2个拟南芥
C 功能基因 AG 的直系同源基因 OsMADS3 和
OsMADS58, 它们共同承担部分 C功能基因的角色[9]。
然而, 到目前为止还没有在水稻等禾本科植物中鉴定
出典型的 A功能基因, 虽然水稻中有 3个拟南芥 A功
能基因的同源基因 OsMADS14[10]、OsMADS15[11]和
OsMADS18[12], 但是它们似乎并不参与颖壳和浆片
的发育调控。所以, 水稻等禾本科的外轮花器官, 特
别是颖壳的发育调控机制与双子叶植物应该存在较
大的差异, 然而目前鉴定的基因还太少, 主要是缺
乏相应的突变体。本研究报道一个水稻颖壳和浆片异
常突变体, 命名为 ahl (abnormal hull and lodicule), 我
们对其表型变异、遗传特性和基因位置进行了研究。
1 材料与方法
1.1 材料
ahl 来自 EMS 化学诱变自育恢复系缙恢 10 号
(Oryza sativa L. ssp. indica)。2008年, 用花器官表型
正常的不育系材料西农 1A与突变体 ahl杂交, 同年
8月在海南种植 F1, 并收获 F2种子, 2009年在西南大
学水稻研究所分别种植亲本、F1和 F2群体, 抽穗期
调查每个单株的籽粒特性。
1.2 表型分析
在开花期分别选取 10株 ahl和野生型植株的小
穗, 在成熟期分别收取 10 株 ahl 和野生型植株的籽
粒, 分别在体视镜(NIKON SMZ1500)下观察其表型;
另外, 在开花期分别剪去 10 株 ahl 和野生型植株的
颖壳, 于种子成熟时对比观察籽粒灌浆充实情况。
1.3 基因定位
采用 BSA法定位目标基因, 即根据 F2植株表型,
分别选取 10 株正常单株和 10 株突变单株, 剪取等
量叶片, 构成正常基因池和突变基因池。按 CTAB
法 [13]提取亲本和基因池 DNA, 按碱煮法提取群体
DNA[14]。SSR引物序列参照网站(http://www.gramene.
org/microsat/), 由上海生工生物工程技术服务有限
公司合成。同罗远章等[15]的 PCR 总体系及 PCR 程
序。PCR产物经 10%的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳,
快速银染后观察[16]。
1.4 图谱的构建
用 Mapmaker 3.0 进行数据分析和作图。用
Kosambi函数将重组率转化为遗传距离。根据Gramene
网站(http://www.gramene.org/)提供的水稻序列信息
构建物理图谱。
2 结果与分析
2.1 ahl突变体的表型
ahl 突变体在营养生长期与野生型相比没有明
显的变化, 突变表型主要表现在生殖生长期。
开花期野生型水稻的小花包括 4轮花器官, 第 1
轮是锁在一起的外稃和内稃, 外稃有 5 条维管束,
内稃有 3条维管束, 外稃略大于内稃; 第 2轮是 2枚
浆片, 着生在靠近外稃的一侧; 第 3 轮是 6 枚雄蕊;
第 4轮是 1枚雌蕊, 雌蕊位于小花的中心, 雄蕊着生
在其周围(图 1-A, B)。
与野生型小花相比 , ahl 小花表现出显著的突
变。首先, 内、外稃变小并严重扭曲(图 1-G, H)。外
稃面积野生型为 31.08 mm2, ahl是野生型的 75.1%,
差异极显著; 内稃面积野生型为 15.4 mm2, ahl是野
生型的 87.3%, 差异显著。其次, ahl浆片与野生型相
比明显变大和伸长(图 1-H, I), 浆片面积野生型为
0.61 mm2, ahl 是野生型的 214.8%, 达到极显著差
异。ahl第 3轮雄蕊的形态特征没有明显的变化, 但
是花粉管发生扭曲(图 1-H), 这可能是内、外稃变小
扭曲后空间压缩所致。第 4 轮雌蕊与野生型相比基
本没有变化。
成熟时, ahl籽粒表现出显著的变化。ahl米粒变
小, 畸形(图 1-J, K), 粒长、粒宽、粒厚分别是野生
型的 81.1%、83.3%和 94.7% (表 1)。野生型千粒重
27.4 g, ahl千粒重 22.8 g, 差异极显著。籽粒变小可
能存在两方面的原因, 一是 AHL 基因的突变; 二是
颖壳的变化。为进一步解析籽粒变小的原因, 我们
在花期授粉后分别剪去野生型和 ahl 突变体小花的
颖壳, 在灌浆充实后测量籽粒性状, 发现在剪去颖
壳后的种子中, ahl突变体和野生型的米粒在粒长、
粒宽和粒厚方面差异并不明显(图 1-F, L; 表 1)。表
明籽粒变小是颖壳变异而被压迫所致。
2.2 AHL基因的遗传分析
用表型正常的不育系西农 1A与 ahl杂交, F1表
现正常, 说明该突变体由隐性基因控制。F2 群体中
出现明显分离, 分别表现双亲性状, 其中正常单株
2 107株, ahl表型的单株 673株。经卡方测验, 正常
株∶突变株符合 3 1∶ 分离比(χ2 = 0.8868 < χ20.05 =
3.84)。表明 ahl突变体受一对隐性基因控制。
2.3 AHL基因的分子定位
选用西农 1A×ahl 杂交的 F2群体作为定位群体,
共获得 673 个突变单株, 用于基因定位。在 F2代中
分别选取 10 株正常株和 10 株颖壳突变株构建正常
第 4期 王 增等: 水稻颖壳和浆片异常突变体 ahl的基因定位 631




图 1 野生型水稻与 ahl的花器官及籽粒表型
Fig. 1 Phenotype of flower and their kernels of wild type and ahl mutant
A: 野生型小穗; B: 剥去外稃的野生型小穗; C: 野生型浆片; D: 野生型籽粒; E: 野生型去壳米粒; F: 开花期剪去颖壳后的野生型米
粒; G: ahl小穗, 箭头示弯曲的颖壳; H: 剥去外稃的 ahl小穗, 箭头示伸长的浆片, 三角形图标示弯曲的花丝; I: ahl浆片; J: ahl籽粒; K:
ahl去壳米粒; L: 开花期剪去颖壳后的 ahl米粒。le: 外稃; pa: 内稃; lo: 浆片; st: 雄蕊。Bar = 2 000 m
A: wild-type spikelet; B: wild-type spikelet without lemma; C: wild-type lodicule; D: wild-type grain; E: wild-type grain without hull; F:
wild-type grain cut the hull in flowering stage; G: ahl spikelet, arrow indicates the twisted hull; H: ahl spikelet without lemma. Arrow indi-
cates the elongated lodicule, triangle indicates the curved filament; I: ahl lodicule; J: ahl grain; K: ahl grain without hull; L: ahl grain cut the
hull in flowering stage. le: lemma; pa: palea; lo: lodicule; st: stamen. Bar = 2 000 m.

表 1 突变体与野生型浆片和籽粒的大小
Table 1 Size of lodicules and grains in ahl and wild type (cm)
材料
Material
突变体
Mutant
野生型
Wild type
未剪颖壳米粒长
Length of grain with hull
0.60* 0.74
未剪颖壳米粒宽
Width of grain with hull
0.20* 0.24
未剪颖壳米粒厚
Thickness of grain with hull
0.18 0.19
剪去颖壳后米粒长
Length of grain without hull
0.75 0.76
剪去颖壳后米粒宽
Width of grain without hull
0.20 0.22
剪去颖壳后米粒厚
Thickness of grain without hull
0.19 0.20
* 和** 分别表示突变体与野生型相比在 P = 0.05和 P = 0.01
水平上差异显著。
* , ** significantly different between ahl and wild type at P =
0.05 and P = 0.01, respectively.

基因池和突变基因池。选用 400对均匀分布于 12条
染色体上的微卫星标记对亲本西农 1A和 ahl进行多
态性分析, 具有多态性的标记 110 对, 多态性频率
27.5%。进一步利用在两亲本间表现出多态性的引物,
扩增正常基因池和突变基因池, 并用在基因池间检
测到的多态性引物进行 F2代单株验证, 结果位于第
2染色体的 SSR标记 RM5460和 RM207与 ahl表现
连锁, 其中 RM5460有 37个单交换株, RM207有 56
个单交换株。在两标记间进一步设计 15 对引物(表
2), 其中 RM14153和 RM14167在亲本间存在多态性,
继续对隐性群体进行分析, RM14153有 16个单交换
株, RM14167有 18个单交换株。最终将 AHL定位于
SSR标记RM14153和RM14167之间, 分别相距 1.19
cM 和 1.34 cM, 该区间跨越 AP005303、AP005691
和 AP004120三个 BAC克隆(图 2), 在日本晴基因组
序列上的物理距离大约为 226 kb。根据 gramene网
站提供的基因注释信息(http://www.gramene.org/
Oryza_ sativa/Location/), 在定位的 226 kb区域内共
有预测基因 46个, 其中有 5个转座子和逆转座子基
632 作 物 学 报 第 37卷

因, 2个假定蛋白基因, 8个 F-box蛋白基因, 1个谷胱
甘肽转移酶 C端盒基因, 1个丝氨酸类蛋白酶基因, 2
个核糖体蛋白基因, 4个 CCR(肉桂酰辅酶 A)还原酶
基因, 2 个谷胱甘肽还原酶基因, 2 个核糖体绑定蛋
白基因, 1个 eIF-2B转录启动基因, 1个拟南芥花发
育转录因子 LEUNIG同源基因, 1个硫氧还蛋白基因,
1个卵磷脂胆固醇酰基转移酶基因, 1个酮脂酰辅酶
A合酶基因, 1个防卫素基因, 1个富含半胱氨酸前体
蛋白基因, 1个 ECERIFERUM 1基因, 1个胞苷酸转
移酶基因, 1个白喉酰胺合成酶基因, 以及 4个表达
蛋白和 5个未知功能基因等。


图 2 AHL基因在第 2染色体上的连锁图谱
Fig. 2 Linkage map of AHL on chromosome 2 of rice

表 2 AHL连锁的 SSR引物序列
Table 2 Sequences of SSR markers interlocked with AHL
标记
Marker
正向引物
Forward sequence (5–3′)
反向引物
Reverse sequence (5′–3′)
RM5460 ACAACCACAGCTGCTTGAATTGC AGAGGAACCCACTGCCCTTGC
RM213 ACAAGCAGATACTGACTGATGC CTTCTTTGCATCCAGACTTCC
RM14153 GGGAGTGACGGATTTCTTTGTTTACG CCCATGTGGAACATCTGTGTATGG
RM14167 CGTGCTTCACGTGTACTGATCG CTGCCCTTGCTGCTTAATGTCC
RM14175 GCCTCACCTCATCATCACAACG TGGTCCTTCCTACTGTTGGTTCG
RM14176 AGCTCTCCATCAGATCATCAAAGG ACTCCACCACTGAGGAGTTCTCG
RM208 AGTACCACCACCATTCTCTGCAAGC TCGATTGGCCATGAGTTCTCG
RM207 ATCCTAGTGGATAAGGCACAGACTGG CCCTTGCTCTTCCACCTCATCC

3 讨论
AHL 影响了水稻花器官第 1 轮内外稃的发育,
使内外稃变窄、变小、弯曲, 表明 AHL 基因负责调
控内外稃的发育。在水稻中, 最先鉴定的影响内外
稃发育的基因是 LHS1/OsMADS1, 其功能缺失导致
内外稃呈叶状伸长[17-18], 与拟南芥 E功能基因 SEP4
的功能相似。另外还有几个基因只调控内稃的发育,
而不影响外稃的发育。RETARDED PALEA1(REP1)
属于 TCP基因家族。在 rep1突变体中, 内稃的发育
显著延缓, 且内稃维管束由 3个变为 5个, 与野生型
外稃的维管束分布十分类似[19]。在 palealess1(pal1)
突变体的小花中, 内稃被 2 个叶状颖片所替代, 但是
目前还未见该基因克隆的报道[20]。AGL6-like 基因
OsMADS6/MFO1也调控内稃的发育, mfo1突变体的
内稃获得了外稃的部分特征[21]。与 LHS1、REP1、
PAL1 和 MFO1 基因作用于颖壳发育早期的特征发
育不一样, AHL 可能主要表现在颖壳发育后期的形
态建成阶段。从突变表型看, AHL基因的功能缺失可
能导致内外稃后期的细胞分化和生长受到影响, 从
而颖壳变窄、变小及弯曲。这种作用模式可能和最
近报道的一个突变体 stamenless1(sl1)[22]相似, sl1外
稃和内稃也表现变窄, 且外稃弯曲呈月牙形, 但是
sl1突变体的内外稃表现开裂, 这与 ahl完全不同。
除了内、外稃外, ahl的浆片也表现出稳定的突
变表型, 即浆片顶端延长, 暗示 AHL 基因对浆片的
发育有一定的调控功能。水稻浆片的发育主要受到
B 功能基因的调控, 包括 OsMADS2、OsMADS4[23]
和 OsMADS16/SPW1[24]。在 spw1突变体和表达反义
OsMADS4 cDNA序列的植株中, 浆片伸长并转变为
类似内稃的器官。在 OsMADS2的 RNA干涉植株中,
浆片的基部与野生型没有明显的变化, 但其顶部伸
长, 并呈现类似于内稃的形态, 进一步扫描电镜观
察表明, 转基因植物的浆片底部区域细胞具有两种
不同的形态, 一种是伸长的纤维状, 一种是典型的浆
片细胞, 而顶部细胞则呈现与护颖或内稃边界细胞完
全相同的形态[25]。另外, 最近鉴定的 OsMADS6/MFO1
基因21也调控浆片的发育, mfo1 突变体的浆片也表
现出伸长并类似内稃的形态。从外观上看, ahl突变
体浆片的表型与OsMADS2的 RNA干涉植株最相似,
即基部与野生型相比变化不大, 主要是顶部延长。
本研究中, AHL被定位在第 2染色体上 SSR标
第 4期 王 增等: 水稻颖壳和浆片异常突变体 ahl的基因定位 633


记 RM14153 和 RM14167 之间, 物理距离 226 kb。
在预测的 46个基因中, 发现存在一个拟南芥花发育
转录因子 LEUNIG的同源基因Os02g56880, LEUNIG
转录抑制花器官确定性基因 AG 的表达, 在拟南芥
中调控花瓣的细胞增殖、维管束发育和极性发育。
与野生型相比, ag 的花瓣发育正常; 而在 seu 和 ag
双突变体中, 其花瓣变细、变小, 维管束减少, 细胞
数目减少[26]。在 ahl突变中, 花瓣的对应器官浆片也
发生了严重的突变, 初步推测 Os02g56880 可能是
AHL候选基因, 目前正在进一步鉴定。鉴于 AHL基
因作用的器官与经典的 A 功能基因相似, 以及水稻
中 A 功能基因缺失的事实, AHL 进一步的克隆和功
能分析具有重要意义。
4 结论
ahl 内外稃变小并发生严重扭曲, 浆片顶端伸
长。灌浆后米粒变小、畸形, 千粒重下降。该性状
受 1 对隐性基因控制。该基因被定位在第 2 染色体
SSR标记 RM14153与 RM14167之间, 物理距离 226
kb。本研究结果为 AHL基因的进一步克隆和功能分
析等工作奠定了基础, 也将为水稻内外稃和浆片的
发育研究做出一定的贡献。
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