全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 436−446 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家科技支撑计划项目(2011BAD07B02)和河南省重大科技专项(111100110100)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 茹振钢, E-mail: rzgh58@sohu.com
第一作者联系方式: E-mail: lxj227@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2011-08-30; Accepted(接受日期): 2011-12-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120109.1545.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00436
小麦品种百农 AK58及其姊妹系的遗传构成分析
李小军 胡铁柱 李 淦 姜小苓 冯素伟 董 娜 张自阳 茹振钢*
黄 勇
河南科技学院小麦中心 / 河南省高校作物分子育种重点开放实验室, 河南新乡 453003
摘 要: 百农AK58是目前我国黄淮南部麦区大面积种植的小麦品种。利用表型、高分子量麦谷蛋白亚基、蛋白质含
量及覆盖小麦全基因组的 657 对 SSR 分子标记分析了百农 AK58 姊妹系及其亲本的遗传构成, 以发现大面积品种的
亲本选配规律。百农 AK58在小穗数、穗粒数、千粒重和单株穗数上略优于其姊妹系丰收 60和百农 4330。百农 AK58
的高分子量谷蛋白亚基组合与亲本郑州 8960相同, 为(1, 7+8, 5+10), 其姊妹系丰收 60和百农 4330的亚基组合与亲
本温麦 6号相同, 均为(1, 7+9, 5+10)。SSR标记分析表明, 百农 AK58对亲本周麦 11、温麦 6号和郑州 8960遗传成
分的继承率分别为 47.4%、28.9%和 23.7%, 而丰收 60的继承率分别为 47.9%、30.7%和 21.4%。可见, 这 2个品种在
遗传上与周麦 11 有较大的相似性。百农 4330 继承这 3 个亲本的遗传成分比例非常相近, 分别为 33.1%、32.4%和
34.6%。在 A、B、D 基因组及染色体水平上, 3 个亲本品种对后代的遗传贡献率也表现不均衡性。百农 AK58 有 40
个不同于丰收 60和百农 4330的 SSR特异位点, 主要分布于 1A、4A、5A、6A、1B、4B、5B、6B、7B、1D、2D、
3D和 7D染色体, 其中多数位点已知存在与产量、抗病等重要农艺性状相关的基因, 推测这些特异位点在百农 AK58
成为大面积种植品种中发挥了重要作用。
关键词: 百农 AK58; 高分子量谷蛋白亚基; 蛋白质含量; SSR; 遗传分析
Genetic Analysis of Broad-grown Wheat Cultivar Bainong AK58 and Its Sib
Lines
LI Xiao-Jun, HU Tie-Zhu, LI Gan, JIANG Xiao-Ling, FENG Su-Wei, DONG Na, ZHANG Zi-Yang, RU
Zhen-Gang*, and HUANG Yong
Center of Wheat Breeding, Henan Institute of Science and Technology / Key Discipline Open Laboratory on Crop Molecular Breeding of Henan
Institute, Xinxiang 453003, China
Abstract: Bainong AK58 has been growing widely in Southern Huang-Huai Rivers Facultative Winter Wheat Region in China.
Bainong AK58 and its two sib lines, Fengshou 60 and Bainong 4330, were evaluated based on agronomic traits,
high-molecular-weight glutenin subunit (HMW-GS), protein content, and 657 SSR markers distributing across the whole genome
of wheat. Bainong AK58 had more spikelets, grains per spike, spikes per plant, and larger 1000-grain weight than the sib lines,
and the number of sterile spikelets in Bainong AK58 was less than that in Fengshou 60 and Bainong 4330. Bainong AK58 had the
same HMW-GS composition (1, 7+8, 5+10) as its parent Zhengzhou 8960, whereas Fengshou 60, Bainong 4330 and their parent
Wenmai 6 had the identical HMW-GS composition (1, 7+9, 5+10). SSR data revealed that the rates of genetic information inher-
ited from parents Zhoumai 11, Wenmai 6, and Zhenzhou 8960 were 47.4%, 28.9%, and 23.7% for Bainong AK58, and 47.9%,
30.7%, and 21.4% for Fengshou 60, respectively. This indicated that Bainong AK58 and Fengshou 60 were most similar to parent
Zhoumai 11. Bainong 4330 inherited nearly equal genetic components from the three parents (33.1%, 32.4%, and 34.6%, respec-
tively). The genetic contributions from the three parents to the three sib lines were unbalanced on either genomic level or chro-
mosomal level. Furthermore, Bainong AK58 had 40 specific SSR loci compared to its sib lines, which were distributed on chro-
mosomes 1A, 4A, 5A, 6A, 1B, 4B, 5B, 6B, 7B, 1D, 2D, 3D, and 7D. Most of the loci were related to known genes controlling
important traits, such as yield and resistance to diseases. These loci might play an important role on the broad planting of Bainong
第 3期 李小军等: 小麦品种百农 AK58及其姊妹系的遗传构成分析 437
AK58.
Keywords: Bainong AK58; High-molecular-weight glutenin subunit; Protein content; SSR markers; Genetic analysis
1949—2000 年, 我国育成与引进的小麦品种在
2 000个以上, 但年种植面积超过 66.67万公顷的大
品种仅有 59个, 约占种植品种总数的 3.7%, 如碧蚂
1号、小偃 6号、南大 2419、阿夫、阿勃和博爱 7023
等。其中黄淮冬麦区的碧蚂 1号年播种面积最大, 达
到 600 万公顷[1]。这些大品种往往在生产上也具有
较长的使用年限, 如南大 2419推广种植了 41年, 是
我国种植年限最长的小麦品种; 博爱 7023播种面积
连续 9年超过 66.67万公顷。近年来, 由于缺乏突破
性的优良种质资源 , 如此推广规模的大品种已近
“罕见”。从多角度阐明大品种的遗传构成特征, 发
现亲本选配规律对于指导育种具有重要的理论和实
践意义。
目前, 关于大品种的成因和遗传本质的分子基
础研究主要集中在小麦[2]、水稻[3]和玉米[4]等作物重
要性状的 QTL定位。Ma等[2]和 Lin等[5]以小麦大品
种南大 2419构建重组自交系, 定位了与穗长、每穗
小穗数和赤霉病抗性等性状相关的 QTL。An 等[6]
以小麦大品种鲁麦 14为亲本构建 DH群体, 定位了
氮吸收效率相关 QTL。秦君等 [7]利用系谱追踪与
SSR 分子标记分析了国外大豆种质十胜长叶和
Amsoy对我国优良品种合丰 25和绥农 14的遗传贡
献。盖红梅等[8]对大面积推广的小麦品种和骨干亲
本进行基因型扫描, 发现碧蚂 4 号含有的优势等位
变异数大于其姊妹系碧蚂 1 号。袁园园等[9]探讨了
碧蚂 4 号的特异位点在衍生后代中的传递特点。对
小麦品种演替过程中具有重要地位的品种, 尚缺乏
分子水平全基因组解析, 有待揭示其遗传构成, 从
而发现亲本选配规律 , 指导突破性小麦品种的选
育。
百农 AK58由河南科技学院小麦育种中心育成,
具有良好的抗倒、耐寒、抗病和丰产性等优点。自
2005 年国家审定推广以来, 全国已累计种植 800 万
公顷。本研究以百农AK58及其系谱品种(系)为材料,
利用表型、高分子量麦谷蛋白亚基、蛋白质含量及
SSR 分子标记等方法, 分析了其遗传构成特征, 旨
在为优良小麦品种的选育提供信息。
1 材料与方法
1.1 供试材料及其表型性状调查
百农 AK58 及其姊妹系丰收 60 和百农 4330 系
从温麦 6 号、郑州 8960 和周麦 11 杂交后代中选育
成功的品种(系), 其系谱为周麦 11//温麦 6 号/郑州
8960, 其中丰收 60 和百农 4330 是在百农 AK58 选
育过程中形成的优良品系。3个姊妹系及其亲本的
穗部特性如图 1 所示。所有材料保存于河南科技学
院小麦育种中心。
2010 年 10 月 2 日, 将 3 个选育品种(系)及其 3
个亲本在河南科技学院试验田(河南新乡)种植, 采
用随机区组设计, 3次重复, 每小区 2行, 行长为 2 m,
行距 30 cm。每行播种 60粒, 定苗后进行常规田间
管理。2011 年 6 月材料成熟进行性状调查时, 从每
图 1 百农 AK58姊妹系及其亲本穗型
Fig. 1 Spikes of sib lines of Bainong AK58 and their parents
A: 丰收 60; B: 百农 4330; C: 百农 AK58; D: 温麦 6号; E: 周麦 11; F: 郑州 8960。
A: Fengshou 60; B: Bainong 4330; C: Bainong AK58; D: Wenmai 6; E: Zhoumai 11; F: Zhengzhou 8960.
438 作 物 学 报 第 38卷
小区随机抽取 10个单株测量主茎高、穗长、小穗数、
穗粒数及千粒重和单株穗数。用 SAS8.0软件进行方
差分析和多重比较。
1.2 高分子量麦谷蛋白亚基分析和蛋白质含量
测定
参考张学勇等[10]的方法分离高分子量麦谷蛋白
亚基和进行 SDS-PAGE 分析 , 并按 Payne 和
Lawrence等[11]的系统命名检测到的亚基。采用中国
春(null, 7+8, 2+12)和 Marquis (1, 7+9, 5+10)作为对
照品种。用 Perten IM9100型近红外分析仪(瑞典产)
测定籽粒蛋白质含量。
1.3 SSR标记分析
每个品种取 5~10个单株等量叶片混合, 用CTAB
法提取 DNA。PCR反应体积为 20 µL, 含 1× buffer
(0.01 mol L−1 Tris-HCl, pH 8.3, 0.05 mol L−1 KCl)、
0.0015 mol L−1 MgCl2、0.2 mol L−1 dNTPs、50 ng引
物和 60 ng模板 DNA。扩增程序为 94 ℃预变性 5 min;
94℃变性 1 min, 50~60℃退火 1 min, 72℃延伸 1 min,
35个循环; 72 ℃延长 10 min。扩增产物在 8%非变
性聚丙稀酰胺凝胶中电泳分离, 硝酸银染色。
选用覆盖小麦 21 对染色体的 786 对 SSR引物,
包括 Xgwm、Xwmc、Xbarc、Xgdm、Xcfa 和 Xcfd
系列的 SSR 引物以及 Xksum、BE 系列的 EST-SSR
引物。引物的有关信息在 GrainGenes2.0 (http://wheat.
pw.usda.gov/)查阅获得, 由北京赛百盛基因技术有限
公司合成所有引物。检测的引物中有 600个单位点标
记, A、B和 D基因组分别有 187、210和 203个。
在 786个 SSR标记中, 657个能扩增出清晰的带
纹, 339个在 6个供试材料间表现多态性, 多态引物
频率达 51.6%。其中 326 个为基因组 SSR 标记, 13
个为 EST-SSR 标记。在 21 对小麦染色体之间, 7B
染色体上标记的多态性频率最高, 达 75.0%, 而 1D
染色体上多态性频率最小, 为 37.5%。
SSR 扩增带型在相同迁移率位置上有带记为 l,
无带记为 0, 建立 0、1 数据库。采用软件 GGT2
(http://www.dpw.wau.nl/pv/pub/ggt/)绘制品种基因型
图谱。
2 结果与分析
2.1 百农 AK58及其姊妹系农艺性状比较
方差分析表明, 除穗粒数以外, 供试品种在其
他 6 个性状间存在明显差异。百农 AK58 的 3 个姊
妹系在穗粒数、千粒重、单株穗数和不孕小穗数上
虽然没有极显著差异, 但与丰收 60 和百农 4330 相
比, 百农 AK58表现较高的穗粒数、千粒重、单株
穗数和较少不孕小穗数的趋势(表 1)。
表 1 主要农艺性状方差分析
Table 1 ANOVA analysis of agronomical traits among tested samples
品种(系)
Cultivar (line)
株高
Plant height
(cm)
穗长
Spike length
(cm)
小穗数
Number of
spikelets
不孕小穗数
Number of sterile
spikelets
穗粒数
Number of
grains per spike
千粒重
1000-grain
weight (g)
单株穗数
Number of
spikes per plant
丰收 60 Fengshou 60 64.89 D 8.91 E 20.30 B 1.52 B 50.96 A 45.25 B 6.52 B
百农 4330 Bainong 4330 51.82 E 10.38 B 21.15 A 2.00 A 48.33 A 39.32 C 5.63 B
百农 AK58 Bainong AK58 64.63 D 9.28 D 21.26 A 1.29 B 54.78 A 45.70 B 6.70 B
温麦 6号 Wenmai 6 73.11 C 9.97 C 21.26 A 2.11 A 51.41 A 44.37 B 7.26 B
周麦 11 Zhoumai 11 76.11 B 10.51 B 21.78 A 1.52 B 54.00 A 51.17 A 7.26 B
郑州 8960 Zhengzhou 8960 82.52 A 10.97 A 20.22 B 0.07 C 50.02 A 50.58 A 10.22 A
数据为 3次重复的平均值。每一性状数据后不同大写字母表示品种(系)间有极显著差异(P<0.01)。
Data are means of 3 replicates. Means for each trait followed by different capitals are significantly different at P<0.01 among cultivars
(lines).
2.2 百农 AK58及其姊妹系 HMW-GS 组成及蛋
白质含量
高分子量麦谷蛋白的 Glu-1 3个位点上, Glu-A1
位点只有 1亚基一种等位变异, 而 Glu-B1和 Glu-D1
位点均检测到 2种等位变异类型, 分别为(7+8, 7+9)
和(2+12, 5+10)亚基对。周麦 11、温麦 6 号和郑州
8960 共出现 3 种不同的亚基组合类型 , 分别为(1,
7+9, 2+12)、(1, 7+9, 5+10)和(1, 7+8, 5+10)(图 2)。百
农 AK58 的亚基组合与亲本郑州 8960 相同, 为(1,
7+8, 5+10), 百农 4330和丰收 60的亚基组合与亲本
温麦 6号相同, 均为(1, 7+9, 5+10)。比较亲本品种与
后代间不同Glu-1位点亚基组成发现, 百农AK58只
第 3期 李小军等: 小麦品种百农 AK58及其姊妹系的遗传构成分析 439
图 2 供试品种 HMW-GS组成的 SDS-PAGE图谱
Fig. 2 SDS-PAGE patterns of HMW-GS compositioin in genotypes tested
L1: 中国春; L2: 周麦 11; L3: 温麦 6号; L4: 郑州 8960; L5: Marquis; L6: 百农 AK58; L7: 百农 4330; L8: 丰收 60。
L1: Chinese spring; L2: Zhoumai 11; L3: Wenmai 6; L4: Zhengzhou 8960; L5: Marquis; L6: Bainong AK58; L7: Bainong 4330;
L8: Fengshou 60.
有在Glu-B1位点的 7+8亚基对可以确定来自亲本郑
州 8960, 而百农 4330和丰收 60在 Glu-1 3个位点均
不能确定其供体亲本。另外, 对 6个材料进行蛋白
质含量测定, 结果表明, 丰收 60、百农 4330和百农
AK58的蛋白质含量基本相当, 分别为 13.7%、13.8%
和 13.6%。亲本温麦 6 号、周麦 11 和郑州 8960 的
蛋白质含量分别为 14.1%、13.1%和 14.6%。
2.3 基于 SSR标记的遗传分析
2.3.1 亲本对后代的遗传贡献 339 对多态性
SSR引物中, 百农 AK58、百农 4330和丰收 60分别
在 152、136 和 140 个标记位点可以确定亲本来源,
而分别在 16、18和 16个标记位点, 3个姊妹系品种
与其 3个亲本扩增的等位变异均不相同(表 2)。百农
AK58和丰收 60继承周麦 11、温麦 6号和郑州 8960
的遗传成分与理论值基本相当 , 分别为 47.4%、
28.9%、23.7%和 47.9%、30.7%、21.4%, 说明它们
更多地继承了周麦 11 的遗传物质; 而百农 4330 继
承 3个亲本的遗传成分比例非常相近, 分别为 33.1%、
32.4%和 34.6% (表 3)。图 3为 SSR标记 Xbarc59、
Xbarc344、Xbarc77 和 Xcfa2292 在供试品种的扩增
结果, 图 4 为供试品种 21 对染色体的基因型图谱,
可见百农 AK58 姊妹系的遗传差异以及染色体片段
的来源。
分析亲本对后代在不同基因组和染色体的遗传
贡献率, 发现其存在一定的不均衡性(图 5)。从不同
基因组来看, 周麦 11对 3个后代品种在 D基因组的
表 2 亲本对后代传递的遗传位点数
Table 2 SSR loci of parents inheriting to the sib lines of Bainong AK58
百农 AK58姊妹系
Sib lines of Bainong AK58
周麦 11
Zhoumai 11
温麦 6号
Wenmai 6
郑州 8960
Zhengzhou 8960
相同 a
Consistent a
不相同 b
Inconsistent b
百农 AK58 Bainong AK58 72 44 36 171 16
百农 4330 Bainong 4330 45 44 47 185 18
丰收 60 Fengshou 60 67 43 30 183 16
平均 Average 61.3 43.7 37.7 179.7 16.7
a 2个或 3个亲本具有相同等位变异的 SSR位点; b 后代与亲本等位变异均不相同的 SSR位点。
a SSR loci where both or three of the parents have the same alleles; b SSR loci where the alleles of the progeny are not equal to any of
the parents.
表 3 亲本对后代的遗传贡献率
Table 3 Contribution ratio from the parents to the progeny
百农 AK58姊妹系
Sib lines of Bainong AK58
周麦 11
Zhoumai 11
温麦 6号
Wenmai 6
郑州 8960
Zhengzhou 8960
百农 AK58 Bainong AK58 47.4 28.9 23.7
百农 4330 Bainong 4330 33.1 32.4 34.6
丰收 60 Fengshou 60 47.9 30.7 21.4
平均 Average 42.8 30.7 26.6
理论贡献 Theoretical contribution 50.0 25.0 25.0
440 作 物 学 报 第 38卷
图 3 供试品种部分 SSR引物电泳图谱
Fig. 3 SSR patterns of some markers in genotypes tested
M: 100 bp DNA ladder; 1: 周麦 11; 2: 温麦 6号; 3: 郑州 8960; 4: 百农 AK58; 5: 百农 4330; 6: 丰收 60。
M: 100 bp DNA ladder; 1: Zhoumai 11; 2: Wenmai 6; 3: Zhengzhou 8960; 4: Bainong AK58; 5: Bainong 4330; 6: Fengshou 60.
贡献率均高于 A和 B基因组, A、B和 D 3个基因组
平均贡献率分别为 41.0%、42.3%和 54.9%。郑州 8960
对 3个后代品种在 B基因组的贡献率均高于 A和 D
基因组, A、B 和 D 3 个基因组平均贡献率分别为
23.3%、35.6%和 8.2%。而温麦 6 号在 A 和 D 基因
组对百农 AK58 (44.7%和 42.9%)和丰收 60 (均为
46.4%)贡献率较高, 对百农 4330在 B基因组贡献率
最高(26.8%)。在染色体水平上, 如果以遗传贡献率
超过 60%为标准, 周麦 11在 3A、2B、3B、5B、3D、
4D、5D 和 7D 染色体, 温麦 6 号在 2A、4A、6A、
1D 和 6D 染色体及郑州 8960 在 4B和 7B染色体上
分别对百农 AK58 具有较高的遗传贡献率(图 5-a),
均高于 60%。亲本对百农 4330 和丰收 60 在不同染
色体上的遗传贡献率与百农 AK58存在明显区别。
(图 4)
第 3期 李小军等: 小麦品种百农 AK58及其姊妹系的遗传构成分析 441
(图 4)
442 作 物 学 报 第 38卷
图 4 百农 AK58系谱品种染色体 SSR基因型图
Fig. 4 Genotypic patterns of the tested samples based on SSR markers
1: 周麦 11; 2: 温麦 6号; 3: 郑州 8960; 4: 百农 AK58; 5: 百农 4330; 6: 丰收 60。
1: Zhoumai 11; 2: Wenmai 6; 3: Zhengzhou 8960; 4: Bainong AK58; 5: Bainong 4330; 6: Fengshou 60.
周麦 11、温麦 6号和郑州 8960分别在 3A、7A、5B、
3D、4D、6D染色体, 1D染色体, 2A、4B和 7D染
色体上对百农 4330 贡献率超过 60% (图 5-b); 而 3
个亲本分别在 1B、2B、3B、5B、3D、5D、7D 染
色体, 4A、6A、4B、1D、6D染色体, 6B和 7B染色
体上对丰收 60贡献率较高(图 5-c)。总体来看, 亲本
周麦 11在 5B和 3D染色体上、温麦 6号在 1D染色
体上对 3个姊妹系同时具有较高的遗传贡献率。
2.3.2 百农 AK58 特异染色体位点 187 对 SSR
引物在百农 AK58 姊妹系间表现多态 , 其中百农
AK58与百农 4330的多态引物有 159对, 与丰收 60
仅在 56个位点存在差异。进一步对百农 AK58与其
他 2 个姊妹系的 SSR 多态性进行比较, 发现 40 个
SSR 标记在百农 AK58 中扩增出特异的等位变异片
段, 其中 31个单位点标记分布于 1A、4A、5A、6A、
1B、4B、5B、6B、7B、1D、2D、3D 和 7D 等 13
对染色体(表 4)。百农 AK58在染色体 1A、1B、7B
和 7D上的特异位点较多, 分别有 3、7、6和 4个。
这些特异位点中, 1A染色体上的 Xbarc17~Xcfa2219
和 7B 染色体上的 Xwmc476~Xgwm333 分别形成区
第 3期 李小军等: 小麦品种百农 AK58及其姊妹系的遗传构成分析 443
段, 标记间的遗传距离分别为 9 cM和 4 cM。进一
步追踪特异位点的亲本来源, 发现 14个源于亲本郑
州 8960, 分别有 8 个位点源于周麦 11 和温麦 6 号,
另有 8个位点由于 3个亲本中的 2个或 3个具有相同
的等位变异, 不能确定其供体亲本。引物 Xwmc537和
Xcfd56为百农 AK58的非亲本特异位点。
图 5 亲本对百农 AK58姊妹系在不同染色体的遗传贡献率
Fig. 5 Percentages of the average parental contributions to progeny chromosomes based on SSR data
a: 百农 AK58; b: 百农 4330; c: 丰收 60。a: Bainong AK58; b: Bainong 4330; c: Fengshou 60.
表 4 百农 AK58特异 SSR位点
Table 4 Specific SSR loci of Bainong AK58 compared with its two sib lines
SSR标记
SSR marker
染色体
Chr.
定位的基因/QTL
Mapped gene/QTL
SSR标记
SSR marker
染色体
Chr.
定位的基因/QTL
Mapped gene/QTL
Xgwm136 1A QCre.pau-1A [12] Xgwm397 4A QTL for kernel length[18]
Xbarc17 1A Xcfd88 4A
Xcfa2219 1A QHknm.tam-1A, QHskm.tam-1A[13] Xbarc184 4A/7D Heading time[25]
Xcfd59 1A/1B/1D Qco.sau-1A[14] Xgwm107 4B QTgw.ipk-4B, QHt.ipk-4B[24]
Xbarc240 1A/1B/5B QPhs.cnl-1B.1[15] Xgwm415 5A Kernel diameter, test weight, kernel weight[20]
Xwmc156 1B QHskm.tam-2D.2[16] Xwmc537 5B QYr.caas-5BL.1[26]
Xgwm268 1B QHskm.tam-2D.2[16], QHkwm.tam-1B[13] Xbarc216 5B Test weight[20]
Xbarc181 1B Qfhs.nau-1B[5], QSv.cerz-1BL[17] Xbarc113 6A QSv.cerz-6AL[17]
Xcfa2292 1B QSpn.nau-1B, QSspn.nau-1B[2] Xbarc178 6B QTkw.ncl-6B.1[22]
Xwmc134 1B β-glucan content[18] Xgwm573 7A/7B QLr.ubo-7B.1[27]
Xcfa2147.1 1B/1D Xgwm46 7B Days to heading[18]
Xcfa2147.2 1B/1D Xwmc476 7B QHt.crc-7B[23]
Xwmc719 1B Powdery mildew resistance [19] Xgwm333 7B QHt.crc-7B[23]
Xbarc61 1B Kernel weight[20], Qad.sau-1B[14] Xwmc517 7B QPhs.ccsu-7B.1[28]
Xcfd61 1D QFlw.tam-1D[13] Xwmc276 7B QTgw.wa-7BL.e3[29]
Xcfd267 2A/2B/2D Xgwm146 7B Rust resistance [30]
Xcfd73 2B/2D Low-temperature tolerance[21] Xwmc506 7D
Xcfd56 2D
QFlw.tam-2D, QFll.tam-2D,
QMat.tam-2D, QDtm.tam-2D,
QDtf.tam-2D, QTds.tam-2D.2,
QHskm.tam-2D.2[16], QKw.ncl-2D.1[22]
Xgwm111 7D QTwt.crc-7D[23]
Xgwm162 3A/4A QMat.crc-4A, QGwt.crc-4A[23] Xwmc634 7D Heading time[31]
Xgwm52 3D QYld.ipk-3D[24] Xcfd175 7D Heading time[31]
444 作 物 学 报 第 38卷
3 讨论
本研究通过对百农 AK58 姊妹系的主要农艺性
状比较分析, 发现百农 AK58 在小穗数、穗粒数、
千粒重、单株穗数和不孕小穗数等 5 个性状上均略
优于丰收 60和百农 4330 (尽管 3个姊妹系品种间差
异未达到极显著水平), 表明百农 AK58 较其他 2 个
姊妹系品种具有更好的丰产性。而根据我们的田间
调查结果, 百农 AK58 的穗数平均在每公顷 750 万
以上, 加之其株高较矮利于抗倒伏、耐寒和抗病等
优点 , 均为产量的提高奠定了基础。另外 , 百农
AK58在Glu-D1位点上含有 5+10优质亚基, 对面粉
的烘烤品质具有重要作用 , 且蛋白质含量达到
13.6%。所以, 产量潜力、抗病、耐寒及品质优势可能
是决定百农 AK58能大面积推广种植的重要因素。
王庆专等[32]利用 513对引物对我国播种面积最
大的小麦品种碧蚂 1 号、骨干亲本碧蚂 4 号及其他
3 个姊妹系的遗传差异进行了比较分析, 发现亲本
对 5个姊妹系品种的遗传贡献率存在较大差异, 碧
蚂 4 号具有与其他姊妹系不同的特异染色体位点或
区段, 并且与已知重要性状相关联。秦君等[7]在分析
国外种质对我国大豆品种绥农 14的遗传贡献时也
发现国外 SSR特有等位变异与百粒重和油分等性状
相关。本研究对百农 AK58姊妹系 SSR多态性比较
发现, 40个 SSR标记在百农 AK58中扩增出特异的
等位变异片段 , 而且 1A 染色体上的 Xbarc17~
Xcfa2219和 7B染色体上的 Xwmc476~Xgwm333构
成了特异区段。对比已报道的小麦农艺性状基因或
QTL 位点信息, 发现百农 AK58 特异位点上富集了
许多与小麦产量和适应性等重要农艺性状相关的基
因。例如, 2D染色体上的 Xcfd56位点区域富集了与
开花期(QDtf.tam-2D)、成熟期(QMat.tam-2D)、粒重
(QHskm.tam-2D.2) 、 旗 叶 长 (QFll.tam-2D) 与 宽
(QFlw.tam-2D)、耐热性 (QDtm.tam-2D, QTds.tam-
D.2)及粒宽(QKw.ncl-2D.1)等性状有关的 QTL[16,22];
5A染色体上的 Xgwm415位点定位了与粒型、粒重
及容重等性状相关 QTL[20]; 4B 染色体上的
Xgwm107 位点存在控制千粒重(QTgw.ipk-4B)和株
高(QHt.ipk-4B)的QTL[24]; 7B染色体上的Xwmc476~
Xgwm333 区段存在控制株高(QHt.crc-7B)的基因[23]。
推测这些位点所在的染色体区段可能是百农 AK58
具有的优良性状的基因区段, 应深入研究。
百农 AK58、百农 4330 和丰收 60 分别在 16、
18 和 16 个 SSR标记位点扩增的等位变异与其 3 个
亲本均不相同(表 3), “非亲本带”的比例为 4.9%。
同样, Sjakste等[33]采用 SSR标记在研究大麦系谱品
种遗传多样性时发现 16个来自双亲杂交后代的“非
亲本带”比例达到 13.9%, 4个系选品种的“非亲本
带”比例达到 16.5%, 品种 Agra在所检测的 42%引
物位点表现为“非亲本带”。Smith等[34]在玉米中发
现 RFLP标记产生“非亲本带”的比例为 4%, SSR
标记的比例为 2%; 并认为“非亲本带”的产生可能
有 2 个原因: 一是育种中所采用的亲本品种内部个
体间基因型未完全纯合 , 二是种子繁殖过程中突
变、异花授粉及机械混杂等。实验中分子标记分析
的样本 DNA 最好是来自原始做杂交组合的亲本植
株, 但实际工作中原始的亲本品种往往被作为纯系,
用于基因型分析的 DNA 样品来源不同于作杂交组
合的单株 , 如果这两者的基因型存在一定的差异 ,
将导致亲本和子代扩增带型的不同。
4 结论
明确了大面积种植小麦品种百农 AK58 的遗传
构成。百农 AK58丰产性优于姊妹系品种丰收 60和
百农 4330; 其在 Glu-D1位点上含有 5+10优质亚基,
且蛋白质含量达到 13.6%。百农 AK58 更多地继承
了亲本周麦 11的遗传物质, 且与 2个姊妹系相比具
有特异染色体位点和区段, 推测它们在其成为大品
种中发挥了重要作用。
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