全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(9): 16951700 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31071477), 高等学校博士学科点专项科研基金项目(20090204110024)和陕西省“13115”科技创新工
程重大科技专项(2010ZDKG-68)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张改生, E-mail: zhanggsh@public.xa.sn.cn, Tel: 029-87092152
第一作者联系方式: E-mail: sylbl1986@163.com **共同第一作者
Received(收稿日期): 2011-02-24; Accepted(接受日期): 2011-05-20; Published online(网络出版日期): 2011-06-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110628.1007.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01695
杀雄剂 SQ-1诱导谷子雄性不育研究
宋瑜龙 王亮明** 张改生* 盛 英 李亚鑫 牛 娜 赵卓军
西北农林科技大学 / 陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室 / 小麦育种教育部工程研究中心, 陕西杨凌 712100
摘 要: 选取 3 个不同的谷子品种, 以杀雄剂 SQ-1 为雄性不育诱导剂, 采用 3 种不同杀雄剂浓度, 在 3 个不同发育
时期对谷子喷施处理, 以喷水为对照。杀雄剂 SQ-1在适宜喷施剂量与时期下, 供试品种五九爪软谷和香谷能被诱导
产生 95%~100%的雄性不育率, 对黄金谷杀雄效果尚未达到 90%。五九爪软谷和香谷的喷药适宜时期分别为七叶期
和八叶期, 喷施剂量同为 4~5 kg hm–2, 以 5 kg hm–2的杀雄效果最佳。
关键词: 谷子; SQ-1杀雄剂; 生理型雄性不育
Male Sterility Induced by Chemical Hybridizing Agent SQ-1 in Setaria italica
Beauv.
SONG Yu-Long, WANG Liang-Ming**, ZHANG Gai-Sheng*, SHENG Ying, LI Ya-Xin, NIU Na, and
ZHAO Zhuo-Jun
Key Laboratory of Crop Heterosis of Shaanxi Province, Northwest A&F University, Wheat Breeding Engineering Research Center, Ministry of Edu-
cation, Yangling 712100, China
Abstract: To explore a new way for utilizing heterosis in Setaria italica Beauv., three foxtail millet varieties, namely Wujiuzhua-
ruangu, Xianggu and Huangjingu, were used in this study. In three different developmental stages, we sprayed plant with three
different concentrations of Chemical Hybridizing Agent SQ-1, and control plant with water. Results showed that male sterility
rates in Wujiuzhuaruangu and Xianggu reached 95% to 100% under the proper spraying concentration at the specific develop-
mental stage, and that in Huangjingu was lower than 90%. At seven-leaf in Wujiuzhuaruangu and at eight-leaf in Xianggu were
the best developmental stages for spraying, two varieties had the same optimal spraying concentrations for the highest rate of male
sterility, which was 5 kg ha–1. In conclusion, the specific genotypes of foxtail millet at the suitable developmental stage can be
induced 95–100% male sterility by spraying SQ-1 at an optimum dosage, which provides a theoretical basis of heterosis and new
technical support for using CHA SQ-1 to produce foxtail millet hybrid.
Keywords: Foxtail millet (Setaria italica Beauv); CHA-SQ-1; Physiological male sterility
谷子(Setaria italica Beauv.)是我国一大主要杂粮作
物, 也是世界多数国家主要粮食作物, 抗旱性强, 尤其对
旱区有着较强的适应性。谷子含有大量人体必需氨基酸和
微量元素 , 是人们以食物补充氨基酸和微量元素的最佳
途径。谷子为圆锥花序, 一个穗轴按主次不同着生着多级
分枝 , 各分枝枝梗上又着生着许多由小穗花与锯齿状刺
毛组成的一个个谷码, 花器很小, 如利用人工去雄来配制
杂交种, 很不现实, 也几乎不可能。近年, 随着谷子光温
敏不育材料的发现, 谷子杂交制种技术才有了新的进展。
自 1967 年以来, 国内先后培育出多个高度雄性不育系[1-2]、
光敏核不育系[3-5]、显性核不育系[6], 同时, 也有人筛选出
一些较好的恢复系, 从而获得了强优势杂交组合, 其产量
比常规种高出 20%~40%[7-9], 目前已有个别杂交种进入示
范推广阶段[10]。但是, 在用谷子光温敏不育技术配制杂交
种的实践中也发现诸多亟待克服的问题 , 如育性转换最
佳时期的确定 , 育性转换的光照和温度人为不能自发控
制, 受自然因素影响较大, 有很大的制种风险等[11-14]。
新型杀雄剂 SQ-1是国内自主筛选与工厂化合成、并
经多年实践、中间试验与大面积生产制种, 研制出的一种
优良高效小麦杀雄剂。在小麦杂种优势利用上有着很好的
1696 作 物 学 报 第 37卷
杀雄效果, 诱导小麦杀雄率达 95%~100%, 异交结实率超
过 85%, 对小麦发育无任何不良影响, 目前已使化控二系
小麦杂种优势利用逐步走向了大面积生产 [15-20], 像糜
子 [21]和谷子这类繁殖系数很大的作物, 如能实现化控二
系杂种优势利用, 进而培育出超高产杂交谷子新品种, 将
会在生产上发挥更大作用 , 促使谷子育种进入一个崭新
阶段。本研究旨在扩大 SQ-1 的使用范围, 将其应用于谷
子雄性不育的诱导 , 试图实现化控二系谷子杂种优势的
利用。
1 材料与方法
1.1 试验材料
五九爪软谷、香谷和黄金谷为榆林地方谷子品种, 均
由西北农林科技大学柴岩教授提供。杀雄剂 SQ-1由西北
农林科技大学作物杂种优势研究与利用重点实验室提供。
1.2 田间设计
2009—2010年度在西北农林科技大学试验农场网室,
6月中旬播种, 前茬为小麦, 小区面积 8 m2, 5行区, 行长
4 m, 行宽 2 m, 行距 40 cm, 株距为 20 cm, 管理同大田。
根据谷子幼穗分化时期, 分别在谷子七叶期、八叶期和九
叶期, 选择适合生长时期的单株, 采取单株喷药的方法,
统一喷 SQ-1杀雄剂; 参照小麦杀雄剂喷施剂量, 本研究
杀雄剂量分别为 3、4和 5 kg hm–2。喷药后挂牌标记, 以
备后期观察记录, 于处理穗抽穗未散粉前套袋, 开花前镜
检花粉粒以评判杀雄效果 , 成熟后调查套袋处理穗的穗
粒数以考察实际结实率, 统计处理穗不育率。
本试验材料及处理代码: A: 五九爪软谷; B: 香谷; C:
黄金谷; T1~T3分别表示: 七叶期喷施 3 kg hm–2; 七叶期
喷施 4 kg hm–2; 七叶期喷施 5 kg hm–2; T4~T5分别表示:
八叶期喷施 3 kg hm–2; 八叶期喷施 4 kg hm–2; 八叶期喷
施 5 kg hm–2; T6~T9分别表示: 九叶期喷施 3 kg hm–2; 九
叶期喷施 4 kg hm–2; 九叶期喷施 5 kg hm–2。
1.3 镜检
2009—2010 年, 于网室分别取正要散粉的未处理和
SQ-1 处理过的小穗, 放入冰盒, 快速带回实验室及时染
色、镜检花粉粒活性。
1.4 育性鉴定
采用实际计数的方法计算谷穗的平均总粒数和平均
总结实数。计数前, 分别取大、中、中、小 4个穗子作为
统计的标准。用直尺测量各个穗子的长度, 分别计数各个
穗子上的小穗数, 记录每个小穗上的总粒数, 最后累加总
的小穗数和总粒数, 计算出每穗的平均小穗粒数。同时,
以平均每小穗粒数为样本, 计算其他单株的总粒数。结实
数是单穗人工脱粒后的实际计数。
平均每小穗粒数=总粒数/总的小穗数
单株总粒数=平均每小穗粒数×该穗子的小穗数
平均穗长=
1
n 穗长/n
平均总粒数=
1
n 总粒数/n
平均小穗数=
1
n 小穗数/n
平均结实数=
1
n 结实数/n
平均不育率=1–平均结实数/平均总粒数
2 结果与分析
2.1 花粉粒育性
分别取香谷未处理的植株(CK)和杀雄剂 SQ-1 处理
过的植株花粉粒镜检, 未处理有活性的花粉粒经碘-碘化
钾染色呈深蓝色(图 1-A), SQ-1处理过的花粉粒经碘-碘化
钾染色, 呈浅黄色(图 1-B)。将图 1-A和图 1-B相比, 可清
楚看出, 香谷在八叶期, 喷施浓度为 5 kg hm–2的 SQ-1杀
雄剂 , 杀雄彻底 , 花粉粒几乎全部无活性 , 表现为全不
育。为使试验精准可靠, 对香谷未处理的植株(对照)和在
八叶期用 5 kg hm–2 SQ-1杀雄剂喷施植株, 用 1.5%的醋酸
洋红对花粉粒染色, 压片并镜检(图1-C)表明, 对照的花粉
粒形状规则, 为圆形, 正常可育。而杀雄剂处理的八叶期
香谷(图 1-D), 花粉粒形状不规则、畸形、部分细胞破裂,
内核几乎成透明解体状, 整个花粉粒呈多边结晶状, 显示
明显败育。说明杀雄剂 SQ-1完全可以在合适的药剂浓度
和适宜植株发育时期彻底诱导谷子花粉粒产生生理型雄
性不育。
图 1 处理和对照成熟花粉粒的 1%KI-I2和 1.5%醋酸洋红染色
Fig. 1 Mature pollen stained with 1% KI-I2 and 1.5% aceto carmine
A: 香谷未处理对照 KI-I2染色; B: 香谷八叶期杀雄剂 5 kg hm–2处理
碘化钾染色; C: 香谷未处理对照醋酸洋红染色; D: 香谷八叶期杀雄
剂 5 kg hm–2处理醋酸洋红染色。
A: Xianggu stained with 1.0% KI-I2 without SQ-1 treatment; B:
Xianggu stained whith 1.0% KI-I2with 5 kg hm–2 SQ-1 treatment at
eight-leaf stage; C: Xianggu stained with 1.5% Aceto Carmine without
SQ-1 treatment; D: Xianggu stained with1.5% Aceto Carmine with 5 kg
hm–2 SQ-1 treatment at eight-leaf stage.
第 9期 宋瑜龙等: 杀雄剂 SQ-1诱导谷子雄性不育研究 1697
2.2 可育穗与不育穗育性
未经杀雄剂处理的材料, 谷穗很饱满, 穗型较大, 穗
较长, 含有较多小穗, 总体颜色呈发亮的金黄色, 籽粒大
而清楚(图 2, CK)。然而, 供试材料在生长八叶期时, 喷施
5 kg hm–2剂量的 SQ-1杀雄剂的穗子比较短小, 穗型适中,
穗长不大, 小穗数适中, 整体穗子较轻, 穗颜色与未喷杀
雄剂的穗子不同, 不发亮, 几乎全部是空壳, 极少有结实
(图 2, T6)。图 2表明, 杀雄剂 SQ-1对诱导谷子花粉粒雄
性不育, 具有显著的作用。此外, 从图 2还可看出, 供试 3
个谷子品种对杀雄剂的敏感程度不同, 尤其是香谷, 八叶
期 5 kg hm–2剂量的喷施效果最好, 不育率高达 100% (图
2-B, T6)。
2.3 可育穗与不育穗结实率
表 1表明, 适宜的喷施剂量与时期, 供试品种五九爪
软谷和香谷诱导产生 95%~100%的雄性不育率, 黄金谷杀
雄效果尚未达到 90%。五九爪软谷和香谷, 喷药适宜时期
分别为七叶期和八叶期, 喷施剂量同为 4~5 kg hm–2, 以 5
kg hm–2剂量的杀雄效果最佳。黄金谷虽然最高不育率在
九叶期和 5 kg hm–2的剂量, 但不育度平均高值亦在八叶
期, 其最适时期与剂量还需继续研究。
2.4 杀雄剂 SQ-1喷施浓度对谷子不育率的影响
杀雄剂 SQ-1 喷施浓度, 对谷子杀雄效果有一定影
响。在适宜喷施时期, SQ-1对特定基因型谷子杀雄的有效
浓度为 4~5 kg hm–2, 以 5 kg hm–2杀雄效果最佳, 供试单
株不育率达 95%以上, 部分单株的不育率达 100%。从图
3 可以看出, 各品种的最佳喷药时期有别, 一般在特定基
因型和最佳喷施时期, 杀雄剂 SQ-1 喷施浓度较低时杀雄
效果较差, 具体表现为单株不育率低, 结实率高。此外,
图 2 杀雄剂处理及未处理对照穗子外部形态比较
Fig. 2 Morphological features of control and treatment spikes of foxtail millet
A: 五九爪软谷; B: 香谷; C: 黄金谷. T4: 八叶期喷施 3 kg hm–2; T5: 八叶期喷施 4 kg hm–2; T6: 八叶期喷施 5 kg hm–2; CK: 对照。
A: Wujiuzhuaruangu; B: Xianggu; C: Huangjingu. T4: 3 kg hm–2 at the eight-leaf stage; T5: 4 kg hm–2 at the eight-leaf stage; T6: 5 kg hm–2 at the
eight-leaf stage; CK: control.
表 1 五九爪软谷、香谷、黄金谷杀雄剂喷施时期、剂量与平均结实率
Table 1 Stage and doses of SQ-1 spraying and average set-seeds induced by SQ-1 in Wujiuzhuaruangu, Xianggu, and Huangjingu
平均穗长
Average panicle length
平均总粒数
Average total grain number
平均小穗数
Average panicles
平均结实数
Average number of set
seeds
平均不育率
Average male sterility rate
(%)
处理
Treatment
A B C A B C A B C A B C A B C
T1 9.65 7.66 13.23 1763 1931 2993 63 84 97 320 144 1249 81.85 92.54 58.27
T2 9.32 6.65 8.10 1914 1812 1893 69 82 63 186 30 464 90.28 98.34 75.49
T3 7.92 7.20 3.50 1446 1968 222 52 89 7 60 92 57 95.85 95.33 74.32
T4 9.71 7.73 18.30 1868 1995 3867 67 91 122 266 12 1193 85.76 99.40 69.15
T5 9.53 6.89 10.78 2008 1786 2244 72 81 73 161 46 741 91.98 97.42 66.98
T6 9.27 7.10 8.90 1763 1562 2030 63 71 70 139 0 475 92.12 100.00 76.60
T7 11.50 13.35 12.70 2053 2926 2978 73 133 94 458 1566 1613 77.69 46.48 45.84
T8 11.43 12.87 14.77 1974 2803 3666 71 127 102 367 1452 1483 81.41 48.20 59.55
T9 9.66 11.69 10.33 1714 2763 2135 62 126 67 193 834 265 88.74 69.82 87.59
A: 五九爪软谷; B: 香谷; C: 黄金谷。T1: 七叶期喷施 3 kg hm–2; T2: 七叶期喷施 4 kg hm–2; T3: 七叶期喷施 5 kg hm–2; T4: 八叶期喷施
3 kg hm–2; T5: 八叶期喷施 4 kg hm–2; T6: 八叶期喷施 5 kg hm–2; T7: 九叶期喷施 3 kg hm–2; T8: 九叶期喷施 4 kg hm–2; T9: 九叶期喷施 5 kg hm–2。
A: Wujiuzhuaruangu; B: Xianggu; C: Huangjingu. T1: 3 kg hm–2 at seven-leaf stage; T2: 4 kg hm–2 at seven-leaf stage; T3: 5 kg hm–2 at
seven-leaf stage; T4: 3 kg hm–2 at eight-leaf stage; T5: 4 kg hm–2 at eight-leaf stage; T6: 5 kg hm–2 at eight-leaf stage; T7: 3 kg hm–2 at nine-leaf stage;
T8: 4 kg hm–2 at nine-leaf stage; T9: 5 kg hm–2 at nine-leaf stage.
1698 作 物 学 报 第 37卷
图 3 不同品种剂量时期不育率分析
Fig. 3 Analysis of the male sterility rate with different varieties,
doses and stages
A: 五九爪软谷; B: 香谷; C: 黄金谷。处理同表 1。
A: Wujiuzhuaruangu; B: Xianggu; C: Huangjingu. Treatments are the
same as given in Table 1.
试验中也注意到, 杀雄剂 SQ-1 喷施浓度如果高, 但喷施
未达到匀量时, 谷子植株会产生轻微药害, 以致影响植株
正常生长发育, 具体表现为植株生长延缓, 亦有不能抽穗,
甚至有植株死亡的现象。
2.5 杀雄剂 SQ-1诱导谷子雄性不育的适宜时期
杀雄剂 SQ-1对供试谷子品种从七叶期至九叶期均有
明显的杀雄效果 , 尤以七叶期或八叶期使用浓度 5 kg
hm–2 剂量的杀雄效果最好 , 可诱导供试植株不育率达
95.0%以上(图 3), 部分单株不育度高达 100%。而且处理
与未处理的植株形态没有明显影响, 仅是穗型较小。当杀
雄时期推至八叶期末或九叶期时, 以相同浓度杀雄剂量处
理的单株的不育率降低, 结实率提高, 表现为杀雄不彻底。
2.6 不同基因型谷子对杀雄剂效果的影响
不同基因型谷子对杀雄剂 SQ-1 喷施的反应不同(图
3)。五九爪软谷植株生长初期对杀雄剂不很敏感, 抽穗比
较集中整齐, 抽穗较早而后期对杀雄剂 SQ-1 比较敏感,
平均败育率高(表 1)。香谷对杀雄剂的敏感程度适中, 抽穗
一致; 镜检和不育度调查发现, 该品种花粉粒败育程度最
高, 结实率极低, 八叶期 5 kg hm–2杀雄率达到 100% (表
1)。黄金谷营养生长期对杀雄剂 SQ-1 比较敏感, 生长延
迟, 抽穗推后, 大部分穗子未正常抽出, 抽出的一部分穗
子也畸形或结实率高, 败育程度低(表 1)。根据图 3和表 1
得知, 五九爪软谷和香谷杀雄后败育趋势基本一致, 七叶
期和八叶期败育程度高, 九叶期败育程度下降。黄金谷七
叶至九叶期则基本保持一致败育水平 , 杀雄最适时期尚
需继续探索。
2.7 杀雄剂 SQ-1 对谷子雌蕊的影响
一个理想的杀雄剂, 在诱导高的相对雄性不育率的
同时, 人工饱和授粉结实率越高越好, 这说明其雌蕊正常,
没有受到任何影响。反之, 排除机械与人为损伤, 在正常
雌蕊授粉期, 花粉正常, 饱和授粉结实率低, 则说明有可
能杀雄剂对雌蕊的发育产生了影响。本试验对香谷经
SQ-1 杀雄后 , 进行饱和授粉 , 其结实率大约在 5.3%~
6.0%之间(表 2), 明显偏低。
表 2 香谷 100%不育穗饱和授粉结实率统计
Table 2 Seed setting rate with saturated pollination in the seed
with 100% male sterility in Xianggu
处理
Treatment
杂交总粒数
Total grain
number of
hybrid
结实粒数
Average
number of
seeds
饱和授粉结实率
Average seed
setting sate with
saturated pollina-
tion (%)
T9 284 15 5.28
T5 94 6 6.38
T6 50 3 6.00
处理同表 1。Treatments are the same as given in Table 1.
3 讨论
3.1 杀雄剂 SQ-1对谷子育性的影响
杀雄剂 SQ-1 是我国自主新合成的一种化学杂交剂,
本文首次将其应用于诱导谷子雄性不育方面的研究。从本
试验结果可以看出, SQ-1对诱导谷子雄性不育, 有相当明
显的作用 , 在谷子发育的适宜时期喷施适宜剂量可诱导
谷子雄性不育率 95%~100%, 进而可为谷子化控二系杂交
育种开辟新途径。由于不同谷子品种有着不同的基因型,
则 SQ-1 的杀雄效果会表现有差异, 因此, 不同谷子品种
可能会有自身适宜的喷施剂量和喷施时期。关于不同谷子
品种对杀雄剂敏感程度不同的研究, 谷子品种资源丰富,
种质材料多样, 以本研究技术为起点, 可通过杀雄剂在不
同剂量与不同时期, 设计不同喷施处理来筛选大量材料,
建立谷子化控二系母本敏感系种质库 , 以丰富组配谷子
强优势组合的亲本材料 , 更重要的是也可选出适宜谷子
制种性状的强优势亲本材料 , 进而实现谷子化控二系杂
种优势的利用。
这里需要说明的是, 关于本研究对香谷饱和授粉结
实率测验, 结果明显偏低的原因可能是多方面的。一是本
研究属首次试验, 谷子品种、杀雄剂剂量与喷施时期都系
随机确定 , 还没有掌握充足的喷施杀雄剂与植株形态方
面有影响的资料, 所以还不能完全排除 SQ-1 对雌蕊可能
的伤害。另一方面, 本研究在做饱和授粉杂交时, 由于谷
子花器太小, 颖壳紧闭, 很难采用人工饱和授粉来检测雌
蕊活性, 本试验利用指甲刀, 剪掉谷子小花上部, 开一个
孔, 以使授粉的花粉进入小花。剪刀的力度和剪取的范围
很难把握 , 很可能在剪的过程中将雌蕊的柱头也同时剪
掉, 造成人为损伤。同时, 在谷子授粉时期, 正遇长时间
的连阴雨天气, 是致使授粉率下降的另一个原因。当然,
关于谷子经杀雄剂 SQ-1 杀雄后的饱和授粉结实率, 还有
待扩大供试品种、筛选更适杀雄剂剂量与喷施时期, 特别
是饱和授粉的方法的改进以继续试验加以证实。
3.2 杂交谷子制种研究
谷子本身是一种自花授粉作物, 天然杂交率一般为
2%~5%。开花时, 浆片吸水膨胀, 推开内、外稃使之张开
40°~60°, 柱头和雄蕊先后伸出稃外, 花药伸出后约 20 min
裂散花粉, 花粉一般只能存活 2.5 h, 早晨 8:00 以后花粉
第 9期 宋瑜龙等: 杀雄剂 SQ-1诱导谷子雄性不育研究 1699
死亡数量大大增加[21]。通过对喷施杀雄剂 SQ-1谷子单株
小穗的调查, 虽然适宜浓度下植株花粉的不育程度高, 但
是其饱和授粉结实率还很低, 因此很难形成大量杂交种。
这是一个推广应用谷子杂交种的瓶颈。因此要成功利用
SQ-1 诱导谷子雄性不育, 大面积配制杂交种, 还需要进
一步研究探讨。特别是杀雄剂解决后, 还需要进行谷子杂
交亲本或者种质创新研究, 尤其是谷子颖花开张度大、花
药外露好、具易于制种性状的种质材料积累与研究[22]。
目前有相关报道指出 , 茉莉酸甲酯对谷子颖花开放具有
诱导作用[23], 这为谷子杂交制种技术提供了技术支撑。另
有山西省农业科学院经济作物研究所报道 , 发现一种颖
壳完全张开的谷子光敏雄性不育突变系“81-16”, 其不育
度高达 100%, 异交结实率达 61%[24], 这为谷子种质创新
提供了材料基础, 进一步的研究可以利用回交的方法, 将
控制颖壳完全张开的基因定向导入目标亲本的母本材料
中, 作为化控二系的母本应尽可能接受外来花粉, 从而解
决由于谷子颖壳开张度不大引起的异交结实率低的问题。
谷子属繁殖系数很高的作物, 实践证明杂种优势强,
如能实现采用 SQ-1 化控二系进行谷子杂种优势的利用,
进而培育出超高产杂交谷子新品种 , 将会在谷子生产上
发挥重要的作用, 促使谷子育种进入一个崭新阶段。
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