全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 276−284 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30560074)和江西省主要学科学术和技术带头人培养计划(2008DD00800)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 万建民, E-mail: wanjm@njau.edu.cn; Tel: 025-84396516; 朱昌兰, E-mail: zhuchanglan@163.com
第一作者联系方式: E-mail: hxpeng@163.com; Tel: 0791-3813142 ** 现在江西省宜春市农业科学研究所工作
Received(收稿日期): 2009-11-04; Accepted(接受日期): 2009-11-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00276
不同水稻品种支链淀粉结构的差异及其与淀粉理化特性的关系
贺晓鹏 1 朱昌兰 1,* 刘玲珑 2 王 方 1,** 傅军如 1 江 玲 2 张文伟 2
刘宜柏 1 万建民 2,*
1江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室 / 农业部双季稻生理生态与栽培重点开放实验室, 江西南昌 330045; 2 南京农业
大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 利用改进的基于 DNA 测序仪的荧光糖电泳法对我国不同品质类型水稻品种和部分外引水稻品种的支链淀
粉链长分布特征进行了测定, 在尽量排除直链淀粉含量(amylose content, AC)对淀粉理化特性影响的基础上, 分析了
支链淀粉结构与稻米淀粉理化特性的相关性。结果表明, 根据∑DP≤11/∑DP≤24的链长比值, 可将 50个供试品种的
支链淀粉分为 I型和 II型两种结构类型, I型支链淀粉的链长比值小于 0.22, II型支链淀粉的链长比值大于 0.26。15
个粳稻品种的支链淀粉结构属 II型, 35个籼稻品种中有 15个品种的支链淀粉结构属 I型, 20个品种属 II型。相关分
析结果表明, ∑DP6~11和链长比值与起始成糊温度(pasting temperature, PT)和相对结晶度 (relative crystallinity, RC)呈
极显著负相关; ∑DP28~34与 PT呈极显著负相关, 与 RC的相关性不显著; ∑DP13~24和∑DP39~49与 PT呈极显著正
相关, 与 RC呈显著正相关。在糯稻、低 AC和高 AC品种中, ∑DP6~11、∑DP13~24和链长比值与 PT的相关性与在
全部品种中的相关性一致, 与 RC 的相关性也与全部品种中的相关性基本一致。∑DP28~34 与 PT 在低 AC 品种中,
∑DP39~49与 PT 在糯稻和高 AC品种中、与 RC在高 AC品种中的相关性也与全部品种中的相关性具有一致性。不
同链长范围的支链数量比例与 GC (gel consistency)和 RVA谱特征值的相关性基本不显著。可见支链淀粉不同链长范
围的支链数量比例主要与淀粉的 PT和 RC相关, 而与淀粉的 GC和 RVA谱特征值关系不密切。
关键词: 水稻; 支链淀粉; 链长分布; 相对结晶度; 起始成糊温度; RVA谱特征值
Difference of Amylopectin Structure among Various Rice Genotypes Differing
in Grain Qualities and Its Relation to Starch Physicochemical Properties
HE Xiao-Peng1, ZHU Chang-Lan1,*, LIU Ling-Long2, WANG Fang1, FU Jun-Ru1, JIANG Ling2,
ZHANG Wen-Wei2, LIU Yi-Bai1, and WAN Jian-Min2,*
1 Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education, Jiangxi Agricultural University / Key Laboratory of
Crop Physiology, Ecology and Cultivation of Double Cropping Rice, Ministry of Agriculture, Nanchang 330045, China; 2 State Key Laboratory of
Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: As the main constituent of rice starch, amylopectin and its structure is one of the major determinants for the develop-
ment of starch granule structures and starch physicochemical properties. Understanding amylopectin chain length distribution
properties in different rice varieties, and clarifying the correlations between the amylopectin structure and rice starch physico-
chemical properties, may provide theoretical basis for revealing the mechanism of rice quality development and guide rice quality
improvement. In this study, the amylopectin structure of some rice varieties in China and some introduced rice varieties with dif-
ferent qualities were characterized by improved fluorophore-assisted carbohydrate electrophoresis (FACE) method based on DNA
sequencer. On the basis of eliminating the impact of amylose content (AC), the correlations between amylopectin structure and
rice starch physical chemistry properties were analyzed. The results indicated that amylopectin structure in 50 rice varieties could
be classified into I-type and II-type, according to the chain ratio of ∑DP≤11/∑DP≤24. The chain ratio of the I-type amylopectin is
less than 0.22, whereas the II-type is higher than 0.26. Amylopectin of all the 15 japonica varieties belonged to II-type. Among the
35 indica varieties, for amylopectin structure, 15 belonged to I-type and 20 belonged to II-type. The ΣDP6-11 and chain ratio had
第 2期 贺晓鹏等: 不同水稻品种支链淀粉结构的差异及其与淀粉理化特性的关系 277


very significantly negative correlations (P<0.01) with pasting temperature (PT) and relative crystallinity (RC). The ∑DP28-34 had
very significantly negative correlation with PT, but did not have significantly correlation with RC. The ∑DP13-24 and ∑DP39-49
had very significantly positive correlations with PT and significantly positive correlations (P<0.05) with RC. In glutinous rice, low
AC and high AC varieties, the correlations of ΣDP6-11, ∑DP28-34, the chain ratio of ∑DP≤11/∑DP≤24 with PT and RC were
essentially consistent with those in all varieties. The correlations between ∑DP28-34 and PT in low AC, between ∑DP39-49 and
PT in glutinous rice and high AC varieties, between ∑DP39-49 and RC in high AC varieties were also consistent with those in all
varieties. The proportion of chain amounts in amylopectin with different chain length ranges was not significantly correlated with
GC and RVA profile properties. Therefore, the proportion of chain amounts in amylopectin with different chain length ranges has
relation to rice starch PT and RC, but not close relation to GC and RVA profile characteristics in most cases. The short chain
amounts of DP6-11 have a function of decreasing rice starch PT and RC, the intermediate chain amounts of DP13-24 have a func-
tion of increasing rice starch PT and RC, the longer chain amounts of DP 28-34 have a function of decreasing rice starch PT and
the long chain amounts of DP 39-49 have a function of increasing rice starch PT and RC.
Keywords: Rice; Amylopectin; Chain length distribution; Relative crystallinity; Pasting temperature; RVA profile properties
支链淀粉作为稻米淀粉最主要的组分, 是淀粉
粒各级结构形成和稻米淀粉理化特性的主要决定因
素, 也是造成直链淀粉含量相同或相近的水稻品种
间食味品质差异的重要原因[1-8]。了解不同品质类型
水稻品种的支链淀粉结构, 明确支链淀粉结构与淀
粉理化特性的关系, 对于揭示稻米食味品质形成的
机理、指导稻米品质改良具有重要意义。目前关于
稻米支链淀粉结构及其对淀粉理化特性影响的研究
因采用的测定方法不同, 结论也不尽相同。Han等[2]、
蔡一霞等[3]利用凝胶层析法将稻米支链淀粉分支分
成FrI [平均DP (degree of polymerization] >100)、FrII
(平均DP 44~47)和FrIII (平均DP 10~17) 3个片段范
围。Han等[2]认为FrI的比例与崩解值极显著负相关,
FrIII则与崩解值呈极显著正相关; 蔡一霞等 [3]也认
为FrIII的重量比率与最高黏度和崩解值呈极显著正
相关, 而Fr(I+II)与最高黏度和崩解值极显著负相关,
并认为支链淀粉长分支链比率高, 则其硬性和凝聚
性大、松弛性和黏附性小, 米饭的口感表现硬, 咀嚼
有渣感。Nakamura等[4]利用基于毛细管电泳的荧光
糖电泳 (fluorophore-assisted carbohydrate electro-
phoresis, FACE) 法将支链淀粉结构分为长链型(L型)
和短链型(S型)两种类型, L型支链淀粉的ACR(∑DP
≤10/∑DP≤24)小于0.20, S型支链淀粉的ACR大于
0.24, 并认为支链淀粉的ACR与糊化起始温度(To)呈
负相关。Vandeputte等[5-7]利用高效阴离子交换色谱-
脉冲安倍检测 (high performance anion exchange
chromatography with pulsed amperometric detection,
HAPED-PAD)法测定了不同水稻品种的支链淀粉结
构, 并认为DP6~9的短链与稻米淀粉的糊化起始温
度(To)、最高温度(Tp)、终结温度(Tc)及起始成糊温度
(PT)呈负相关, 而DP12~22则表现正相关; DP6~9和
DP12~22的支链数量还与淀粉的膨胀、回生特性有
关。另外, 目前国内关于不同水稻品种支链淀粉链
长和链长分布特征的研究很少, 且主要采用凝胶层
析法[3,9], 而该法只能对不同聚合度范围的脱分支支
链进行简单的分离检测, 不适于支链淀粉精细结构
的比较。本文在国内首次利用改进的基于DNA测序
仪的FACE法测定支链淀粉链长和链长分布特征 ,
并在对不同类型水稻品种按AC分组以尽量排除AC
对淀粉理化特性影响的基础上, 通过相关分析探求
支链淀粉结构对稻米淀粉理化特性的影响, 以揭示
我国不同品质类型水稻品种和部分外引品种的支链
淀粉链长和链长分布特征及其与淀粉理化特性的关
系, 为探索稻米食味品质形成的机理和指导我国稻
米品质改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用不同品质类型的籼、粳稻品种共50个(表1),
其中籼稻品种35个(含籼糯品种5个), 粳稻品种15个
(含粳糯品种4个), 分别来自江西农业大学农学院、
南京农业大学水稻研究所和江西省农业科学院水稻
研究所。2007年在南京市江苏省农业科学院试验田
内, 分5月18日、5月28日和6月10日3期播种。扬辐
糯4号、培矮64、IR24、古426、9311、赣晚籼30、
毫皮、毫木细、毫安闷、毫屁、IR64、IR72、川恢
838、明恢63、蓉恢906、古448、IR26、ISAKAWA、
苏御糯、金陵香糯、惊人糯、Asominori、武育粳3
号、W3668、南海102、日之光等26个品种为第1期, 国
优5号、鸭血糯、花糯、桂朝2号、桂朝2号(F)、南京
11、Langi、IR36、IR36(F)、Kasalath、Habataki、桂
99、缅甸早谷、俄国早、黄壳糯、Millin、日本晴、
越光、Sasanishiki、千重浪2号、沈农265等21个品种
为第2期, 矮血糯、R402、146B为第3期。每个品种
278 作 物 学 报 第 36卷

栽4行, 每行15株, 株行距20.0 cm × 16.7 cm。田间土
壤肥力中等, 按常规田间肥水管理, 全生育期严格
控制病虫草害, 于8月22~28日抽穗, 9月30日统一收
获。将种子晒干并在室温下保存3个月后, 脱壳, 碾
成精米, 用粉碎机磨成过0.180 mm孔径的精米粉待
测定。
1.2 支链淀粉链长及链长分布的测定
利用基于DNA测序仪的荧光糖电泳法[10-12]并加
以改进后进行支链淀粉链长和链长分布的测定。
1.2.1 支链淀粉的分离与纯化 参照蔡一霞等[3]
的方法。
1.2.2 支链淀粉的脱分支 5 mg 纯支链淀粉加
200 μL蒸馏水, 置沸水浴加热搅拌 10 min溶解, 再
加 850 μL 0.05 mol L−1 NaAc缓冲液(pH 3.75), 于沸
水浴加热搅拌 10 min, 冷至室温后加入异淀粉酶
100 μL (1 U mL−1), 在 37℃条件下振荡反应 24 h后,
置沸水浴中加热灭活异淀粉酶。
1.2.3 脱分支淀粉的荧光标记反应 在 1 μL 脱
分支支链淀粉溶液中相继加入 1 μL 0.1 mol L−1 8-氨
基 芘 -1,3,6-三 磺 酸 三 钠 盐 (8-aminopyrene-1,3,6-
trisulfonic acid trisodium salt, APTS)和 2 μL 1 mol
L−1 硼氢氰化钠, 密闭、振荡后离心, 用铝箔包裹后
在 37℃条件下温育 24 h。加 21 μL淀粉缓冲液(6 mol
L−1尿素, 0.04 mol L−1硼酸, 0.04 mol L−1 Tris base,
pH 8.6)稀释后, 置−80℃冰箱保存备用。
1.2.4 基于 DNA 测序仪的荧光糖电泳 吸取 1
μL 稀释液, 用含 2.0%葡聚糖蓝的淀粉缓冲液稀释
10倍左右, 以APTS标记的麦芽七糖作标样, 在ABI
PRISM 377 DNA测序仪上进行电泳。电泳胶为 7.5%
聚丙烯酰胺变性胶 (丙烯酰胺∶甲叉双丙烯酰胺为
37.5∶1, 含 8.9 mol L−1尿素), 缓冲液为 1×TBE缓冲
液, 电压 3 000 V, 电泳 6 h。每样品重复 3次以上。
1.2.5 数据分析 电泳结束后 , 利用软件
Genscan 3.1.2收集、导出数据, 并用 Microsoft Excel
进行分析。
1.3 直链淀粉含量(amylose content, AC)和胶稠
度(gel consistency, GC)的测定
按国标GB/T 17891-1999和GB/T 15683-1995测
定AC, 利用过0.180 mm孔径的精米粉按国标GB/T
17891-1999测定GC。
1.4 相对结晶度(relative crystallinity, RC)的测
定
采用日本理学DMax-B型X射线衍射仪 , 参照
Fujita等[13]的方法测定精米粉的淀粉晶体特性。测定
采用Cu靶 , 石墨单色器 , 加速电压30 kV, 电流20
mA, 步长0.02°/2θ, 扫描速度4° min−1, 扫描范围
3°~40°, 不设重复。参照Cheetham等[14]、张本山等[15]
的方法, 采用Origin7.0软件分析结果。
RC(%) = Ic/(Ia + Ic) × 100
其中, Ia是X射线衍射图谱中非结晶区的面积,
Ic是结晶区的面积。计算时2θ取6°~34°。
1.5 淀粉黏滞特性的测定
采用德国 Brabender仪器公司生产的Micro-
Visco-Amylo-Graph黏度速测仪, 参照美国谷物化学
家协会AACC 61-01和61-02操作规程 [16]和万向元
等[17]的方法测定淀粉黏滞特性。黏度仪自动读出起
始成糊温度 (pasting temperature, PT) 和RVA谱特征
值的一级参数最高黏度(peak viscosity, PKV)、热浆
黏度(hot paste viscosity, HPV)、冷胶黏度(cool paste
viscosity, CPV), 二级参数崩解值(breakdown visco-
sity, BDV)和回复值(consistency viscosity, CSV), 计
算出二级参数消减值(setback viscosity, SBV=CPV–
PKV)[16,18]。米粉样品量为10.00 g, 每个样品测定2
次, 取平均值为性状表型值。
1.6 数据分析
利用DPS软件进行数据相关分析。
2 结果与分析
2.1 不同类型水稻品种的支链淀粉结构、直链淀
粉含量和淀粉理化特性
2.1.1 支链淀粉结构 水稻脱分支支链中DP6是
最短的支链; 另外, DP≤50 的支链在所有品种中都
可获得较好的数据精度(相对标准偏差 RSD<20%),
因此在转换后的链长和链长分布中仅包括 DP6~50
的数据。图 1是籼稻品种 Langi和古 426 (这两个品
种 DP≤11的短链数量占支链总量的比例在 50个品
种中分别为最低和最高)、籼稻品种南京 11和粳稻
品种日本晴支链淀粉链长分布的比较(A)和差异(B)。
由图 1-B 可见, 古 426 比 Langi、日本晴比南京 11
有更多的 DP≤11的短链, 更少的 12≤DP≤24的中
等长度链, 而两者 DP≥25 的较长支链数量相差不
大。
表1列出了50个水稻品种DP≤11的短链与簇内
链(DP≤24)的链长比值。50个品种中链长比值最低
的是籼稻Langi, 为0.1949; 最高的是籼稻古426, 为
0.2967。按链长比值分布范围, 将50个品种的支链淀
第 2期 贺晓鹏等: 不同水稻品种支链淀粉结构的差异及其与淀粉理化特性的关系 279



图1 古426和Langi (左)、南京11和日本晴(右)支链淀粉链长分布的比较(A)及差异(B)
Fig. 1 Comparison (A) and difference (B) in amylopectin chain length distribution between Gu426 and Langi (left), Nanjing 11, and
Nipponbare (right)

粉结构分为两种类型(分别命名为I型和II型支链淀
粉)。I型包括15个籼稻品种(桂朝2号、南京11、IR36、
毫木细、Kasalath、IR64、明恢63、R402等), 链长比
值范围为0.1949~0.2183; II型包括20个籼稻(培矮64、
IR24、9311、赣晚籼30、毫皮、Habataki、桂99等)和
15个粳稻品种, 链长比值范围为0.2629~0.2967。
2.1.2 直链淀粉含量和淀粉理化特性 由表1可
见, 除糯稻外, 30个籼稻的AC变幅为12.1%~26.7%,
涵盖了低(9%~20%, 15个)、中(20%~25%, 3个)和高
(>25%, 12个) 3种AC类型 , 11个粳稻的AC变幅为
13.0%~17.0%, 均为低AC类型。参试品种按AC高低
可分为3组 , 第一组为糯稻品种 , 共9个; 第二组为
低AC品种 , 共25个 , 包括11个低AC粳稻和15个低
AC籼稻中的14个 (不包括古448), AC变幅12.1%~
17.0%; 第三组为高AC品种, 包括12个高AC籼稻品
种, AC变幅25.2%~26.7%。
供试品种淀粉颗粒的RC变幅为21.5%~33.4%,
GC变幅为26.0~102.5 mm, PT变幅为64.5~81.2℃, 6
个RVA谱特征值PKV、HPV、CPV、BDV、CSV和
SBV的变幅分别为 335~907BU、 257~701BU、
348~1308BU、8~448BU、87~598BU和−183~471BU。
2.2 支链淀粉结构与淀粉理化特性间的相关分
析
不同水稻品种在DP6~50链长区间的各支链数
量比例与GC(图2-A)及6个RVA谱特征值(图2-A示出
SBV)的相关性均不显著 , 而与PT(图2-A)及非糯品
种的RC(图2-B)间却表现出一定程度的相关性。具体
讲 , DP6~11的支链数量比例与PT及非糯品种的RC
间呈极显著负相关; DP13~24与PT及非糯品种的RC
间呈极显著正相关; DP28~36与PT及非糯品种的RC
间呈负相关, 其中DP28、DP30~34与PT的相关性达
极显著或显著水平, DP30与非糯品种的RC的相关性
达显著水平; DP38~50与PT及非糯品种的RC间为正
相关, 其中DP40~49与PT的相关性达显著或极显著
水平, DP39~43与非糯品种的RC间的相关性达显著
或极显著水平。
将DP6~11、DP13~24、DP28~34、DP39~49链长
范围的支链数量比例分别相加 (分别表示为
∑DP6~11、∑DP13~24、∑DP28~34和∑DP39~49), 并
对其在全部品种及糯稻、低AC、高AC品种中与淀
粉理化特性的相关性进行分析(表2)表明, 在全部品
种中 , ∑D P 6 ~ 1 1与 P T和R C呈极显著负相关 ;
∑DP28~34与PT呈极显著负相关, 与RC的相关性不
显著; ∑DP13~24和∑DP39~49与PT呈极显著正相关,
与RC呈显著正相关。在糯稻、低AC和高AC品种中,
∑DP6~11和∑DP13~24与PT的相关性与在全部品种
中的相关性一致, 与RC的相关性也与全部品种中的
相关性基本一致。∑DP28~34与PT在低AC品种中,
280 作 物 学 报 第 36卷

表1 参试水稻品种的支链淀粉结构、直链淀粉含量和淀粉理化特性
Table 1 The amylopectin structure, amylose content and starch physicochemical properties of the tested rice varieties
品种
Variety
类型 b
Type b
链长比值
amylopectin chain ratio
(∑DP≤11/∑DP≤24)
AC
(%)
RC
(%)
GC
(mm)
PT
( )℃
PKV
(BU)
HPV
(BU)
CPV
(BU)
BDV
(BU)
CSV
(BU)
SBV
(BU)
扬辐糯 4号 Yangfunuo 4 I, G 0.2025 3.2 32.8 86.5 74.9 795 486 649 311 161 −146
矮血糯 Aixuenuo I, G 0.1985 4.3 30.7 80.0 78.8 524 331 440 197 106 −84
国优 5号 Guoyou 5 I, G 0.2701 3.5 29.8 87.5 68.5 713 401 530 314 124 −183
鸭血糯 Yaxuenuo I, G 0.2732 2.5 30.0 94.0 66.9 810 493 639 317 143 −171
花糯 Huanuo I, G 0.2793 2.0 29.8 102.5 65.1 619 382 512 237 125 −107
桂朝 2号 Guichao 2 I 0.2091 26.1 25.9 27.0 74.7 798 524 1069 281 536 271
桂朝 2号(F) Guichao 2 (F)a I 0.2804 25.7 22.3 26.0 69.9 803 588 1183 216 586 380
南京 11 Nanjing 11 I 0.2023 25.7 25.4 28.0 77.2 823 546 1088 280 533 265
Langi I 0.1949 12.2 28.0 53.0 81.2 789 467 805 331 336 16
IR36 I 0.2181 25.9 25.4 28.0 77.4 713 482 984 235 494 271
IR36(F)a I 0.2774 25.8 21.7 27.0 72.7 695 636 1140 59 497 445
培矮 64 Pei’ai 64 I 0.2809 25.3 23.3 31.0 70.5 335 325 671 8 339 336
IR24 I 0.2670 16.4 25.1 42.0 69.9 706 430 804 291 373 98
古 426 Gu 426 I 0.2967 21.7 23.1 33.0 67.8 548 425 863 123 433 315
9311 I 0.2736 16.7 24.6 63.0 69.8 688 420 805 279 382 117
赣晚籼 30 Ganwanxian 30 I 0.2814 14.1 25.0 69.0 70.1 720 431 764 295 330 44
毫皮 Haopí I 0.2790 15.0 24.4 51.5 67.8 690 337 649 354 308 −41
毫木细 Haomuxi I 0.2141 12.5 26.0 62.0 77.2 655 356 644 305 286 −11
Kasalath I 0.2080 25.9 28.8 46.5 77.6 433 323 663 110 334 230
Habataki I 0.2778 16.3 — 76.5 71.1 692 367 660 328 289 −32
毫安闷 Hao’anmen I 0.2817 13.4 — 55.0 70.7 722 515 908 220 389 186
毫屁 Haopì I 0.2775 12.1 — 60.0 71.4 691 411 681 286 265 −10
IR64 I 0.1986 13.6 29.5 81.0 80.1 721 417 763 307 343 42
IR72 I 0.2132 21.1 27.4 39.0 75.6 613 360 715 263 350 102
川恢 838 Chuanhui 838 I 0.2629 14.3 24.7 64.0 71.4 735 447 777 292 326 42
明恢 63 Minghui 63 I 0.1983 14.2 33.4 52.5 78.6 704 421 754 289 330 50
蓉恢 906 Ronghui 906 I 0.2672 25.4 22.4 27.0 69.3 837 701 1308 140 598 471
桂 99 Gui 99 I 0.2631 15.7 24.5 58.5 71.4 641 401 739 246 336 98
R402 I 0.2003 26.0 26.3 47.0 79.0 536 429 827 113 393 291
古 448 Gu 448 I 0.2889 19.4 21.5 34.0 68.2 510 370 767 142 391 257
IR26 I 0.2712 15.6 24.0 64.0 70.7 690 425 788 274 360 98
缅甸早谷 Miandianzaogu I 0.2012 26.7 27.4 30.5 76.9 472 351 718 129 362 246
俄国早 Eguozao I 0.1986 25.3 26.2 32.5 78.1 645 503 976 151 466 331
ISAKAWA I 0.2709 25.2 22.3 27.5 69.2 641 592 1086 48 486 445
146B I 0.2183 21.1 24.9 27.5 77.5 525 426 847 99 416 322
黄壳糯 Huangkenuo J, G 0.2719 3.5 30.9 84.0 67.0 456 291 397 166 104 −59
苏御糯 Suyunuo J, G 0.2750 1.9 29.3 95.5 64.5 401 257 348 146 89 −53
金陵香糯 Jinlingxiangnuo J, G 0.2819 1.0 30.3 102.0 64.9 425 258 348 172 87 −77
惊人糯 Octorokimochi J, G 0.2736 2.3 30.9 95.0 64.9 771 465 612 308 143 −159
Millin J 0.2657 13.0 25.1 43.0 73.5 766 422 727 359 301 −39
Asominori J 0.2767 16.8 23.0 75.0 68.3 681 378 733 308 352 52
日本晴 Nipponbare J 0.2737 16.6 24.9 63.0 71.6 717 381 729 342 344 12
武育粳 3号 Wuyujing 3 J 0.2784 17.0 28.4 73.0 69.8 645 392 756 256 361 111
越光 Koshihikari J 0.2720 14.5 25.4 71.0 70.2 812 406 713 407 303 −99
W3668 J 0.2760 14.6 25.9 68.0 69.7 644 359 655 292 293 11
南海 102 Nanhai 102 J 0.2720 17.0 24.9 57.5 69.7 708 371 696 341 321 −12
日之光 Rizhiguang J 0.2785 15.8 26.1 83.0 67.6 665 365 703 303 335 38
Sasanishiki J 0.2805 15.8 — 57.0 72.0 907 463 812 448 345 −95
千重浪 2号 Qianchonglang 2 J 0.2681 15.8 25.8 44.0 71.8 667 387 726 287 336 59
沈农 265 Shennong 265 J 0.2715 15.9 23.1 49.0 69.9 705 374 700 342 323 −5
a: 这两个品种主要农艺性状与桂朝 2号和 IR36相似, 但支链淀粉结构不同于这两个品种。b: I: 籼, J: 粳, G: 糯。
AC: 直链淀粉含量; RC: 相对结晶度; GC: 胶稠度; PT: 起始成糊温度; PKV: 最高黏度; HPV: 热浆黏度; CPV: 冷胶黏度; BDV:
崩解值; CSV: 回复值; SBV: 消减值; —: 缺失数据。
a: The agricultural traits of the two varieties are similar to Guichao 2 and IR36, respectively, but the structure of amylopectin are differ-
ent from them. b: I: indica, J: japonica, G: glutinous.
AC: amylose content; RC: relative crystallinity; GC: gel consistency; PT: pasting temperature; PKV: peak viscosity; HPV: hot paste
viscosity; CPV: cool paste viscosity; BDV: breakdown viscosity; CSV: consistency viscosity; SBV: setback viscosity; —: missing data.
第 2期 贺晓鹏等: 不同水稻品种支链淀粉结构的差异及其与淀粉理化特性的关系 281



图2 支链淀粉DP6~50的支链数量比例与淀粉理化特性间的相关性
Fig. 2 Correlations between the relative amount of chains with DP 6−50 and starch physicochemical properties
A: 与GC、PT和RVA谱特征值SBV的相关性; B: 与非糯品种RC的相关性。
A: correlations with GC, PT and RVA profile parameters of SBV. B: correlations with RC.

∑DP39~49与PT在糯稻和高AC品种中、与RC在高
AC品种中的相关性也与全部品种中的相关性具有
一致性。除∑DP39~49与GC在低AC和高AC品种中分
别呈显著负相关和极显著正相关 , ∑DP6~11和
∑DP13~24与消减值 (setback viscosity, SBV) 在高
AC品种中分别呈极显著正相关和极显著负相关外,
不同链长范围的支链数量比例与GC和RVA谱特征
值的相关性在全部及不同类型品种中的相关性均不
显著。可见, 不同链长范围的支链数量比例主要与
淀粉的PT和RC表现相关 , 而与淀粉的GC和RVA谱
特征值关系不密切。
进一步分析∑DP≤11/∑DP≤24 的链长比值与
淀粉理化特性间的相关性可见(表 2), 链长比值与
PT、RC 间的相关性和∑DP6~11 与 PT、RC 间的相
关性表现一致, 和∑DP13~24与 PT、RC间的相关性
相比则刚好相反。链长比值与 PT在全部品种以及糯
稻、低 AC、高 AC品种中表现一致, 均呈极显著负
相关; 与 RC 在全部品种及低 AC、高 AC 品种中呈
极显著负相关, 在糯稻品种中呈显著负相关, 表现
基本一致。
3 讨论
3.1 不同类型水稻品种的支链淀粉结构分析
Nakamura等 [4]利用基于毛细管电泳的APTS标
记的荧光糖电泳法测定了129个不同类型水稻品种
的支链淀粉结构。结果表明, 除品种Khauk Yoe外,
其他所有品种的支链淀粉结构可分为长链型(L型)
和短链型(S型)两种类型。L型支链淀粉ACR (∑DP≤
10/∑DP≤24)小于0.20, 而S型支链淀粉的ACR大于
0.24。Nakamura等[21]进一步研究表明, L型和S型支链
的差异与SSIIa基因密切相关。粳稻中SSIIa基因功能
缺失, 使支链淀粉的短链增加, 因此粳稻多属于S型
支链淀粉结构。可能由于测定方法不同的原因, 本
研究按ACR虽也可将所有品种的支链淀粉结构分为
两种类型, 但其分类值分别为小于0.14和大于0.18,
均低于上述分类值。另外, Umemoto等[19-20]研究认为,
支链淀粉簇内DP≤11的短链占簇内链(DP≤24)总数
的比例决定了其支链淀粉类型。因此, 本研究根据
所测不同类型水稻品种链长和链长分布的实际差异,
将∑DP≤11/∑DP≤24的链长比值作为分类依据, 并
依此将50个供试品种的支链淀粉结构分为I型和II型
两种类型。其中, I型的链长比值小于0.22, 对应于L
型支链淀粉; II型的链长比值大于0.26, 对应于S型
支链淀粉。所有15个粳稻品种的支链淀粉结构均属
II型, 这与前人的研究结果基本一致[23]。对于籼稻品
种中既有I型, 也有II型, 可能与这些品种中SSIIa的
功能多态性有关, 同时也不能排除其他遗传因子的
作用 , 这尚待通过对SSIIa及其他淀粉合成基因(如
AGPase、SSS、SBE、DBE等)进行测序及功能分析
来进一步鉴定。
3.2 支链淀粉结构与淀粉理化特性的关系
关于稻米支链淀粉结构与淀粉理化特性的关系,
不同研究者的研究结论不尽相同。Han等[2]利用凝胶
层析法研究认为FrI的比例与崩解值极显著负相关,
FrIII则与崩解值呈极显著正相关; 蔡一霞等 [3]则认
为Fr(I+II)与最高黏度和崩解值极显著负相关 , 而
FrIII的重量比率与最高黏度和崩解值呈极显著正相
关。Nakamura等[4]利用基于毛细管电泳的FACE法研
究认为, ACR (∑DP≤10/∑DP≤24)与糊化起始温度
(TO)呈负相关。Vandeputte等[6]利用HAPED-PAD法研究
表2 支链淀粉结构与淀粉理化特性间的相关性
Table 2 Correlations between amylopectin structure and starch physical chemistry properties
RC GC PT PKV HPV CPV BDV CSV SBV
All −0.4133**(46) 0.2268(50) −0.8870**(50) 0.0217(50) −0.0693(50) −0.1075(50) 0.0852(50) −0.1185(50) −0.1361(50)
G −0.6716*(9) 0.6401(9) −0.9708**(9) −0.2104(9) −0.2490(9) −0.2623(9) −0.1637(9) −0.3207(9) 0.0672(9)
L-AC −0.7203**(21) 0.0925(25) −0.9426**(25) −0.0716(25) −0.1557(25) −0.0586(25) 0.0417(25) 0.0770(25) 0.0086(25)
∑DP6–11
H-AC −0.9011**(12) −0.4929(12) −0.9288**(12) 0.0930(12) 0.4447(12) 0.3953(12) −0.4703(12) 0.3075(12) 0.8064**(12)

All 0.3738*(46) −0.2395(50) 0.8949**(50) −0.0008(50) 0.0781(50) 0.1441(50) −0.0670(50) 0.1700(50) 0.1626(50)
G 0.6679*(9) −0.5956(9) 0.9431**(9) 0.1030(9) 0.1487(9) 0.1648(9) 0.0498(9) 0.2382(9) 0.0546(9)
L-AC 0.7168**(21) 0.0239(25) 0.9194**(25) 0.0451(25) 0.1157(25) 0.0409(25) −0.0474(25) −0.0592(25) −0.0018(25)
∑DP13–24
H-AC 0.8843**(12) 0.4110(12) 0.9188**(12) −0.0466(12) −0.4220(12) −0.3649(12) 0.5242(12) −0.2690(12) −0.8219**(12)

All 0.0029(46) 0.1657(50) −0.4180**(50) −0.0567(50) −0.0826(50) −0.2051(50) 0.0055(50) −0.2631(50) −0.1908(50)
G −0.3231(9) 0.0640(9) −0.3786(9) 0.2911(9) 0.2137(9) 0.1965(9) 0.3797(9) 0.1086(9) −0.4914(9)
L-AC −0.3573(21) −0.2979(25) −0.4553*(25) 0.0188(25) 0.0809(25) 0.0469(25) −0.0176(25) −0.0195(25) 0.0269(25)
∑DP28–34
H-AC 0.0604(12) 0.5623(12) 0.0415(12) −0.2201(12) −0.0939(12) −0.1321(12) −0.2782(12) −0.1727(12) 0.1040(12)

All 0.3353*(46) −0.0955(50) 0.4888**(50) −0.1526(50) −0.0555(50) −0.1031(50) −0.1385(50) −0.1234(50) −0.0085(50)
G 0.4259(9) −0.5979(9) 0.8322**(9) 0.5404(9) 0.5647(9) 0.5602(9) 0.4989(9) 0.5339(9) −0.4444(9)
L-AC 0.1876(21) −0.4766*(25) 0.3275(25) 0.1265(25) 0.1551(25) 0.0826(25) 0.0451(25) −0.0363(25) −0.0346(25)
∑DP39–49
H-AC 0.7341**(12) 0.7495**(12) 0.7402**(12) −0.3292(12) −0.4695(12) −0.4768(12) 0.0603(12) −0.4571(12) −0.5437(12)

All −0.4029**(46) 0.2320(50) −0.8921**(50) 0.0172(50) −0.0735(50) −0.1200(50) 0.0834(50) −0.1352(50) −0.1470(50)
G −0.6801*(9) 0.6993*(9) −0.9669**(9) −0.1890(9) −0.2335(9) −0.2473(9) −0.1346(9) −0.3116(9) 0.0323(9)
L-AC −0.7236**(21) 0.0547(25) −0.9399**(25) −0.0645(25) −0.1426(25) −0.0528(25) 0.0416(25) 0.0711(25) 0.0077(25)
链长比值
Amylopectin chain ratio
(∑DP≤11/∑DP≤24)
H-AC −0.8993**(12) −0.4740(12) −0.9275**(12) 0.0821(12) 0.4404(12) 0.3889(12) −0.4843(12) 0.2988(12) 0.8118**(12)
*, ** 分别为达显著(P<0.05)和极显著水平(P<0.01), 括号内为样品数。RC: 相对结晶度; GC: 胶稠度; PT: 起始成糊温度; PKV: 最高黏度; HPV: 热浆黏度; CPV: 冷胶黏度; BDV: 崩解值;
CSV: 回复值; SBV: 消减值。All: 所有品种; G: 糯稻品种; L-AC: 低直链淀粉含量品种; H-AC: 高直链淀粉含量品种。
*, **: significance at P<0.05 and P<0.01, respectively. Values in parentheses indicate the number of varieties used for statistical analysis. RC: relative crystallinity; GC: gel consistency; PT: pasting
temperature; PKV: peak viscosity; HPV: hot paste viscosity; CPV: cool paste viscosity; BDV: breakdown viscosity; CSV: consistency viscosity; SBV: setback viscosity. All: all rice varieties; G: glutinous
rice varieties; L-AC: low amylose content rice varieties; H-AC: high amylose content rice varieties.
第 2期 贺晓鹏等: 不同水稻品种支链淀粉结构的差异及其与淀粉理化特性的关系 283


认为 , DP6~9和DP12~22的支链数量与PT分别呈负
相关和正相关, 而与淀粉RVA谱的最高黏度、崩解
值、消减值和最终黏度相关性不显著。本研究利用
改进的基于DNA测序仪的FACE法研究发现 , 不同
链长范围的支链数量比例主要与淀粉的PT和RC表
现相关 , 而与淀粉的GC和RVA谱特征值关系不密
切。其中∑DP6~11和∑DP13~24与PT分别呈极显著负
相关和极显著正相关, 基于∑DP≤11/∑DP≤24的链
长比值与 PT呈极显著 负相关 , 这些结果 与
Vandeputte等 [6]、Nakamura等 [4]的研究结果基本一
致。此外, 本研究还表明, ∑DP6~11、∑DP13~24和
基于∑DP≤11/∑DP≤24的链长比值与RC的相关性
和PT基本一致, DP28~34的较长支链在全品种中与
PT呈极显著负相关, DP39~49的长支链与PT和RC在
全部品种中分别呈极显著和显著正相关。
Vandeputte等 [22]认为 , 淀粉的结晶特性由结晶
片层中同一簇内相邻的A和B链间形成的双螺旋结
构所决定。而双螺旋结构的形成及规则排列对A和B
链的长度有严格要求, 因而支链淀粉链长和链长分
布的不同造成了淀粉结晶特性的差异, 进而使淀粉
具有不同的理化和功能特性。Gidley等[23]认为麦芽
寡糖要形成双螺旋结构至少需10个葡萄糖单位。
Jane等 [24]研究发现结晶片层主要由DP15~20的支链
组成, 而DP18~21的支链能够跨越完全的结晶片层。
由于B1链的平均内链长(average internal chain length,
ICL)约3.2 DP[25], 因此, DP12~24的中等长度链有利
于结晶片层的形成, 而DP6~11的短链则导致结晶度
的降低。Patindol等[26]研究发现支链淀粉DP>37的长
链可以提高糊化温度(gelatinization temperature, GT),
并认为这些长链可能通过形成较长的双螺旋结构而
导致糊化时需要较高的温度来解离。Vandeputte等[22]
认为这种观点是不成立的 , 因为按Hizukuri[27]的簇
状模型, 这些长链在支链淀粉中的作用是负责簇间
的连接, 它们的分支特性会阻止这些长且不间断的
双螺旋结构的形成。作者认为, 支链淀粉中起簇连
接作用的长支链(B2~B4链)可能通过其未分支部分的
外部链参与双螺旋结构的形成, 进而影响支链淀粉
的结晶和理化特性。因为根据Yao等[25]的研究, 玉米
中B2链的ICL为26.5DP, 若水稻中B2链的ICL也为这
一数值 , 则本研究中DP39~49的B2支链其外链长
(exterior chain length, ECL)为12.5~22.5DP, 可以参
与并有利于双螺旋结构的形成 , 从而提高淀粉的
RC。本研究中DP28~34的B2支链虽与RC的相关性不
显著, 但由于其ECL为1.5~7.5DP, 不利于双螺旋结
构的形成 , 进而对淀粉理化特性产生相应影响 ,
∑DP28~34在全部和低AC品种中与PT的极显著和显
著负相关性证明了这一点。
3.3 支链淀粉结构与稻米品质改良
稻米品质改良是水稻育种的重要目标之一, 其
中蒸煮食味品质的改良是稻米品质改良的首要目
标。AC、GC、糊化温度(GT)是稻米蒸煮食味品质
的三大评价指标, 优质食味品质的水稻一般具有中
等AC、软GC和低GT (食用一级籼稻品种要求AC为
17.0%~22.0%、GC≥70 mm、碱消值≥6.0级, 粳稻
品种要求AC为15.0%~18.0%、GC≥80 mm、碱消值
7级)。GC主要由AC决定, 中等偏低的AC水稻品种
一般具有偏软的GC[28]。本研究表明, 支链淀粉结构
与PT关系密切 , 具I型支链淀粉结构的水稻品种PT
较高 , 具II型支链淀粉结构的品种PT较低 , 公认的
优质品种如赣晚籼30和越光均具有II型支链淀粉结
构。DP6~11的短链和DP28~34的较长链降低淀粉PT,
而DP13~24的中等长度链和DP39~49的长链则提高
淀粉的PT。虽然PT与GT不同, 但基本可以反映淀粉
GT的高低。因此, 在支链淀粉结构的改良上, 为达
到降低GT的目标, 应提高DP6~11的短链和DP28~34
的较长链的相对数量, 降低DP13~24的中等长度链
和DP39~49的长链的相对数量。
4 结论
根据∑DP≤11/∑DP≤24的链长比值可将50个不
同类型水稻品种的支链淀粉结构分为I型和II型, I型
支链淀粉的链长比值小于0.22, II型支链淀粉的链长
比值大于0.26。支链淀粉结构主要与淀粉的PT和RC
表现相关 , 而与淀粉GC和RVA谱特征值关系不密
切。DP6~11的短链降低稻米淀粉的PT和RC, DP13~
24的中等长度链提高稻米淀粉的PT和RC, DP28~34
的较长链降低稻米淀粉的PT, DP39~49的长链提高
稻米淀粉的PT和RC。
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