全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(9): 1525−1532 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由农业部作物种质资源保护项目(NB2011-2130135-27), 中央级公益性科研院所专项资金资助项目(2009RG001-3)和浙江省重点
科技创新团队项目(2010R50024-16)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 程式华, E-mail: shcheng@mail.hz.zj.cn, Tel: 0571-63370188
第一作者联系方式: E-mail: fy_555500@163.com **共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-12-31; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110628.1006.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01525
不同施氮水平下水稻株高与抽穗期的 QTL比较分析
冯 跃 翟荣荣** 曹立勇 林泽川 魏兴华 程式华*
中国水稻研究所 / 国家水稻改良中心 / 国家水稻生物学重点实验室, 浙江杭州 310006
摘 要: 利用超级杂交稻协优 9308 (协青早 B×中恢 9308)衍生的重组自交系(recombinant inbred line, RIL)群体及其分
子连锁图谱, 应用 Windows QTL Cartographer 2.5对施氮和不施氮条件下水稻株高(PH)和抽穗期(HD)进行了 QTL分
析。在 2种氮水平下检测到 9个株高 QTL和 8个抽穗期 QTL, 检测到 4个影响 2种环境下株高和抽穗期差值的 QTL,
单个 QTL可解释的表型变异介于 5.68%~18.40%之间; 在第 7染色体上 RM5436附近和第 8染色上 RM5556~RM310
区间检测到同时控制 2 种氮水平下株高和抽穗期的 QTL, 各位点的遗传效应贡献率较大, 增效等位基因均来源于
R9308, 适用于分子标记辅助育种和聚合育种。在第 2 染色体上 RM5916~RM166 区间和第 8 染色体上 RM2366~
RM5767区间分别检测到 1个影响 2种氮水平下抽穗期差值和 1个株高差值的 QTL可能对水稻的氮素高效利用有直
接贡献。
关键词: 水稻; 氮水平; 株高; 抽穗期; QTL分析
QTL Analysis for Plant Height and Heading Date in Rice under Two Nitrogen
Levels
FENG Yue, ZHAI Rong-Rong**, CAO Li-Yong, LIN Ze-Chuan, WEI Xing-Hua, and CHENG Shi-Hua*
China National Rice Research Institute / National Center for Rice Improvement / State Key Laboratory of Rice Biology, Hangzhou 310006, China
Abstract: A recombinant inbred line (RIL), derived from a super hybrid rice cross of XQZB/R9308 and its genetic linkage map
were used to identify QTLs through Windows QTL Cartographer 2.5 for plant height (PH) and heading date (HD) under low and
normal nitrogen conditions in rice. Nine QTLs for PH and eight QTLs for HD were detected under two nitrogen levels, four QTLs
for trait differences of PH and HD were detected between the two environments, explaining 5.68–18.40% of phenotypic variation.
The pleiotropic QTLs influencing PH and HD were detected near RM5436 on chromosome 7 and in the interval RM5556–RM310
on chromosome 8, which showed high contribution of genetic effects and the position alleles were all originated from R9308.
These QTLs are favorable for marker-assisted selection. One QTL for HD difference and one QTL for PH difference were de-
tected in the interval RM5916–RM166 on chromosome 2 and in the interval RM2366–RM5767 on chromosome 8, which were
considered to directly contribute to nitrogen use efficiency in rice.
Keywords: Rice; Nitrogen level; Plant height; Heading date; QTL analysis
氮素是影响水稻生长发育及产量形成的重要因
子之一。虽然氮肥在推动水稻增产中起着非常重要
的作用, 但是过量施用氮肥不仅造成了资源的浪费,
降低了稻米品质, 增加了生产成本, 更重要的是产
生了一系列的环境问题[1-2]。培育氮素高效吸收利用
的水稻品种是解决这一问题的有效途径 [3-5]。为此,
有必要运用分子标记技术, 定位控制水稻低氮耐性
相关基因。
株高和抽穗期是水稻重要农艺性状, 它直接决
定一个品种的地域适应性和季节适应性, 对品种稳
产高产起重要作用, 是重要的育种目标之一[6]。水稻
株高和抽穗期属于数量性状, 其遗传基础较为复杂,
1526 作 物 学 报 第 37卷

在遗传上受主效基因和微效多基因共同控制[7-9]。长
期以来, 水稻株高和抽穗期的遗传控制一直深受重
视, 已分别定位了 1 011个和 618个相关 QTLs (http://
www.gramene.org/), 并采用图位克隆等方法克隆了
近 20个水稻矮秆相关基因[10]和 29个抽穗期基因及
其修饰基因[11]。水稻生长发育过程中, 土壤肥力水
平的高低及施肥量均可影响水稻株高和抽穗期, 同
一水稻品种在不同肥力水平下株高和抽穗期的表现
明显不同, 具有明显的环境表达特异性, 但关于其
遗传机理的研究报道甚少。本研究以超级杂交稻协
优 9308 (协青早 B/中恢 9308)衍生的重组自交系(RIL)
群体为材料, 检测 2 种施氮水平下控制株高和抽穗
期的 QTL及影响 2种环境下性状差值的 QTL, 比较
分析不同施氮水平下株高和抽穗期的遗传基础, 挖
掘水稻耐低氮相关遗传位点, 为分子标记辅助选择
氮高效水稻品种提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
利用遗传稳定的超级杂交稻协优 9308 重组自
交系群体的 138个株系(通过苗期耐低氮胁迫试验从
238个株系[12]中筛选得到)及亲本为材料。该群体由
协青早 B (XQZB)与中恢 9308 (R9308)杂交产生的
F1经单粒传(SSD)方法构建, 已自交 14代。
1.2 试验设计
2009年种植于浙江富阳中国水稻研究所试验基
地。耕层土壤(0~20 cm)含有机质 51.9 g kg−1、全氮
3.16 g kg−1、碱解氮 331.9 mg kg−1、全磷 1.13 g kg−1、
速效磷 17.5 mg kg−1、全钾 24.2 g kg−1、速效钾 69.0
mg kg−1。田间试验分为正常施氮(N+)和不施氮(N–)
2个处理, 每个处理 2次重复, 完全随机区组排列。
施氮处理施纯氮 150 kg hm−2 (以尿素形态施入)、施
过磷酸钙 375 kg hm−2、施氯化钾 225 kg hm−2, 60%
的氮肥、全部的磷肥和 50%的钾肥在移栽前一天作
为基肥施用, 另外 40%的氮肥和 50%的钾肥作为追
肥在分蘖期施用; 不施氮处理除不施氮肥外, 其他
同施氮处理。5 月 14 日播种, 取生长一致的秧苗于
6 月 10 日插秧, 每穴 1 苗, 每株系种 5 行, 每行 9
株, 株行距为 20 cm×20 cm。田间管理方式完全按照
常规栽培要求实施。
1.3 性状考察
1.3.1 株高 成熟期考察各小区中间 3 行的第 3
至第 6 株(共 12 株)植株的株高, 即植株地表至最高
稻穗顶花颖尖的高度(cm), 以平均数作为统计分析
的基本数据。
1.3.2 抽穗期 对 138个株系及其亲本 XQZB和
R9308的抽穗期作记载。以每株主穗抽出 1 cm作为
该株始穗的标准, 考察各小区中间 3行的第 3至第 6
株(共 12株), 每 2 d调查 1次抽穗期, 从播种到始穗
的天数记作抽穗期, 以平均数作为性状值进行 QTL
定位。
1.4 QTL定位
在本实验室先前构建的分子遗传图谱[13]基础上,
进一步补充了分子标记位点, 应用于 QTL分析的水
稻遗传图谱包含 198个 SSR标记 , 总图距 1 814.5
cM, 标记间平均距离 9.2 cM。以 N+、N–水平下分
别测得的株高、抽穗期和 N–与 N+水平下性状差值
作为输入数据, 采用 Windows QTL Cartographer 2.5
软件, 应用复合区间作图法(composite interval map-
ping, CIM)进行 QTL检测。以 LOD>2.5为阈值(若标
记区间 LOD>2.5, 则认为该区间 LOD最高处所对应
的位点为 1 个 QTL), 同时计算出 QTL 的加性效应
和可解释的表型贡献率。采用 McCouch等[14]原则命
名 QTL。
2 结果与分析
2.1 2种氮水平下 RIL群体和亲本性状的表型变
化
由表 1可以看出, 在 N–水平下双亲的株高相对
于 N+水平均有所降低, XQZB下降了 8.6 cm, 降幅
为 10.26%, R9308下降了 2.8 cm, 降幅为 2.52%; 相
对于 N+水平, XQZB的抽穗期缩短了 6.0 d, 降幅为
5.50%, 而 R9308延迟了 1.5 d, 降幅为–1.17%。显著
性测验显示, 亲本 XQZB 在 2 种氮水平下的性状差
值极显著高于 R9308 的性状差值, 表明 R9308 对低
氮水平的敏感程度远小于 XQZB。此外, 各性状在
RIL群体中分布的峰度系数和偏度系数均小于 1, 变
异幅度大, 呈现明显的双向超亲分离现象, 表现出
数量性状的遗传特点, 符合 QTL区间作图的需要。
2.2 株高的 QTL定位
在 N–水平下共检测到 4个控制株高的 QTL (表
2和图 1), 分别位于第 2、第 6、第 7和第 8染色体
上。其中, 位于第 6 和第 7 染色体上 RM6302~
RM7213和 RM5436~RM3670区间的 2个 QTL为主
效 QTL, 可解释的表型贡献率为 13.14%和 16.99%,
使株高分别增加 4.81 cm和 5.31 cm, 增效等位基因
第 9期 冯 跃等: 不同施氮水平下水稻株高与抽穗期的 QTL比较分析 1527


表 1 2种施氮水平下亲本和 RIL群体的性状表现
Table 1 Performance of traits for parents and RIL population under low and normal nitrogen conditions
亲本 Parents 处理
Treatment
性状
Trait 协青早 B
XQZ-B
中恢 9308
R9308
RIL群体(变幅)
RIL population
(range)
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
株高 Plant height (cm) 75.2 108.4** 66.6–128.5 0.27 0.58 不施氮
Low nitrogen (N–) 抽穗期 Heading date (d) 103.0 130.0** 92.0–137.0 −0.55 0.02
株高 Plant height (cm) 83.8 111.2** 69.4–129.6 0.25 0.44 正常施氮
Normal nitrogen (N+) 抽穗期 Heading date (d) 109.0 128.5** 92.0–137.0 −0.57 −0.15
株高 Plant height (cm) −8.6** −2.8 −16.2–0.1 0.39 −0.44 2种环境差值
Difference between N+ and N– levels 抽穗期 Heading date (d) −6.0** 1.5 −8.0–6.0 −0.23 −0.01
**表示在 0.01的概率显著水平。** Significantly different at P<0.01.

来自亲本 R9308。位于第 8 染色体上的 qPH-8a, 可
解释的表型贡献率为 9.73%, 增效等位基因来自亲
本 R9308。而位于第 2 染色体上的 qPH-2a, 可解释
的表型贡献率为 9.01%, 加性效应值为–3.86, 其增
效等位基因来自亲本 XQZB。在 N+水平下共检测到
5 个控制株高的 QTL, 分别位于第 2、第 3、第 6、
第 7 和第 8 染色体上。其中, 位于第 6 和第 7 染色
体上 RM5754~RM136 和 RM5436~RM3670 标记区
间的 2个 QTL为主效 QTL, 可解释的表型贡献率为
15.85%和 15.85%, 使株高分别增加 5.08 cm和 4.79
cm, 增效等位基因来自亲本 R9308。位于第 3和第 8
染色体上的 qPH-3和 qPH-8b, 可解释的表型贡献率
为 5.90%和 8.82%, 增效等位基因来自亲本 R9308。
而位于第 2染色体上的 qPH-2b, 可解释的表型贡献
率为 8.26%, 加性效应值为–3.55, 增效等位基因来
自亲本 XQZB。
在第 3 和第 8 染色体上检测到 2 个影响 N–与
N+水平下株高差值的 QTL, 位于第 3 染色体上
RM135~ RM168标记区间的 qPH-3b, 可解释的表型
贡献率为 7.38%, 加性效应值为–2.94, 增效等位基
因来自亲本 XQZB; 而位于第 8 染色体上 RM2366~
RM5767 标记区间的 qPH-8c, 可解释的表型贡献率
为 8.45%, 加性效应值为 3.02, 增效等位基因来自亲
本 R9308。
2.3 抽穗期的 QTL定位
在 N–水平下共检测到 4 个控制抽穗期的 QTL,
分别位于第 4、第 6、第 7 和第 8 染色体上(表 2 和
图 1)。其中, 位于第 6、第 7和第 8染色体上RM5754~
RM136、RM180~RM5436 和 RM5556~RM310 区间
的 3 个 QTL 为主效 QTL, 可解释的表型贡献率为
12.44%、18.40%和 14.87%, 加性效应值为 4.05、4.44
和 3.95, 增效等位基因均来自亲本 R9308。位于第 4
染色体上的 qHD-4a, 可解释的表型贡献率为 5.68%,
加性效应值为 –2.41, 增效等位基因来自亲本
XQZB。在 N+水平下共检测到 4个控制抽穗期的
QTL, 分别位于第 5、第 6、第 7和第 8染色体上。
其中, 位于第 7 染色体上 RM180~RM5436 区间的
QTL 为主效 QTL, 可解释的表型贡献率达 15.70%,
加性效应值为 3.89, 增效等位基因均来自亲本
R9308; 位于第 8 染色体上的 qHD-8b, 可解释的表
型贡献率为 9.77%, 加性效应值为 3.02, 增效等位基
因来自亲本 R9308。而位于第 5 和第 6 染色体上的
qHD-5和 qHD-6b, 可解释的表型贡献率为 7.14%和
5.99%, 加性效应值分别为–2.57 和–2.64, 增效等位
基因均来自亲本 XQZB。
在第 2 和第 4 染色体上检测到 2 个影响 N–与
N+水平下抽穗期差值的 QTL, 位于第 2 染色体上
RM5916~RM166标记区间的 qHD-2, 可解释的表型
贡献率为 8.78%, 加性效应值为–0.88, 增效等位基
因来自亲本 XQZB; 而位于第 4 染色体上 RM273~
RM241 标记区间的 qHD-4b, 可解释的表型贡献率
为 8.04%, 加性效应值为 0.86, 增效等位基因来自亲
本 R9308。
3 讨论
氮素是作物从土壤中吸收量最多的元素, 但是
化学氮肥的长期大量施用也带来了水稻生产成本提
高、肥料利用率降低、环境污染等一系列对农业可
持续发展的负面影响[15]。因此, 如何提高稻田氮肥
吸收利用率已成为人们关注的焦点。已有研究表明,
水稻不同品种在氮素的吸收利用效率和低氮耐性上
存在显著的基因型差异[16-18]。本研究发现在 N–水平
下双亲的株高相对于 N+水平均有所降低, 不过所
降低程度不同, 相对于N+水平下R9308株高和抽穗
1528 作 物 学 报 第 37卷


图 1 2种氮水平下株高与抽穗期的 QTL定位
Fig. 1 QTL mapping for plant height and heading date under two N conditions
第 9期 冯 跃等: 不同施氮水平下水稻株高与抽穗期的 QTL比较分析 1529


表 2 2种氮水平下 RIL群体株高与抽穗期的 QTL定位
Table 2 Mapping of QTL for PH and HD under two N levels in the RIL population
处理
Treatment
性状
Trait
QTL 标记区间
Marker region
LOD 加性效应
Additive
R2
(%)
qPH-2a RM6247–RM4702 4.19 −3.86 9.01
qPH-6a RM6302–RM7213 6.37 4.81 13.14
qPH-7a RM5436–RM3670 7.13 5.31 16.99
株高 Plant height
qPH-8a RM5556–RM310 4.95 3.98 9.73
qHD-4a RM6770–RM8212 2.71 −2.41 5.68
qHD-6a RM5754–RM136 4.30 4.05 12.44
qHD-7a RM180–RM5436 8.15 4.44 18.40
不施氮
Low nitrogen (N–)
抽穗期 Heading date
qHD-8a RM5556–RM310 6.49 3.95 14.87


qPH-2b RM6247–RM4702 4.05 −3.55 8.26
qPH-3a RM135–RM168 2.55 3.03 5.90
qPH-6b RM5754–RM136 6.99 5.08 15.85
qPH-7b RM5436–RM3670 6.33 4.79 15.85
株高 Plant height
qPH-8b RM5556–RM310 3.91 3.60 8.82
qHD-5 RM5374–RM159 3.43 −2.57 7.14
qHD-6b RM510–RM19417 3.20 −2.64 5.99
qHD-7b RM180–RM5436 7.02 3.89 15.70
正常施氮
Normal nitrogen (N+)
抽穗期 Heading date
qHD-8b RM5556–RM310 4.65 3.02 9.77


qPH-3b RM135–RM168 3.55 −2.94 7.38 株高 Plant height
qPH-8c RM2366–RM5767 3.86 3.02 8.45
qHD-2 RM5916–RM166 3.29 −0.88 8.78
2种环境差值
Difference between
N+ and N– level
抽穗期 Heading date
qHD-4b RM241–RM6992 3.08 0.86 8.04

期的降幅均远小于 XQZB, 说明亲本 R9308 对低氮
耐性较 XQZB强, 这与前人结果相一致[19]。
基因型与环境的互作是影响数量性状表达的重
要因素之一[20]。大量研究表明, QTL 与环境互作在
抽穗期和株高的遗传中具有重要作用 [21-23]。Lian
等[24]研究表明在高氮水平下和低氮水平下检测到的
QTL有很大差别。Tong等[25]的研究发现在低氮和高
氮水平下既有相同的 QTL也有特异表达的 QTL。方
萍等[26]在 2种施氮水平下对水稻穗长进行了QTL分
析, 在高氮水平下检测到 2 个穗长 QTL, 而在低氮
水平下检测到 5个穗长 QTL, 显然水稻穗长 QTL与
施氮水平间存在明显的互作。本研究结果显示, 在 2
种氮水平下, 检测到 3个相同的株高QTL, 检测到 3
个差异表达的株高 QTL, 检测到 2 个相同的抽穗期
QTL, 检测到 4 个差异表达的抽穗期 QTL; 该结果
与前人的研究结论一致。表明控制水稻株高与抽穗
期的 QTL与施氮水平间存在互作效应, 具体体现在
在不同氮素供给环境下, 基因的表达有所差异。
本研究发现, 在第 7 染色体上检测到在 2 种氮
水平下均能稳定表达的株高和抽穗期 QTL 均与标
记 RM5436 连锁 , 且增效等位基因均来自亲本
R9308; 这与刘文俊等 [27]和邢永忠等 [6]定位的株高
和抽穗期 QTL位置相近, 进一步证明了在第 7染色
体上存在同时控制水稻株高和抽穗期的主效 QTL,
并且该基因已被 Xue等[28]克隆。本研究在第 8染色
体上RM5556~RM310区间检测到在 2种氮水平下均
能稳定表达且同时控制株高和抽穗期的 QTL, 其增
效等位基因均来自亲本 R9308, 这种性状间相关是
由于基因的多效性或控制不同性状的基因紧密连锁;
Zhang等[29]利用 F2-NIL检测到一个同时控制水稻穗
颖花数、株高和抽穗期的 QTL 均与标记 RM310 紧
密连锁, 一些研究者也在第 8 染色体临近区段定位
到同时控制株高和抽穗期的 QTL[21-22], 说明该区间
可能富含同时控制水稻株高和抽穗期的关键基因。
这些能够被重复检测到的 QTL受环境影响较小, 表
达稳定可靠, 有必要把这些 QTL通过构建近等基因
系的方法精细定位, 将复合 QTL剖析为单个孟德尔
遗传因子。在育种上, 利用这些 QTL紧密连锁的分
子标记进行辅助选择, 可同时聚合控制多个性状的
有利等位基因, 从而选育出兼具矮秆、早抽穗等农
1530 作 物 学 报 第 37卷

艺性状优良的水稻品种。
前人有关于水稻耐逆境胁迫的研究多以胁迫与
对照之间的差值或比值作为输入数据进行 QTL 定
位[30-33], 本研究以低氮与正常施氮水平下性状差值
作为输入数据检测到 4个与水稻耐低氮相关的QTL,
其中在第 2染色体上RM5916~RM166标记区间定位
到 qHD-2, Feng等[12]在临近区间也检测到 1个与水
稻耐低氮胁迫性相关的 QTL, 而与水稻氮循环有关
的控制叶片谷氨酰胺合成酶和可溶性蛋白含量的
QTL也被定位在相似区间[34], Shan等[35]也在该区间
附近检测到 1 个与水稻氮素利用率相关的 QTL, 暗
示此染色体 RM5916~RM166 区间可能富含关键的
氮代谢基因; 另外, 本研究在第 8 染色体上 RM2366~
RM5767 标记区间检测到 1 个影响 N+与 N–水平下
株高差值的 QTL, 与先前利用同一群体定位到的耐
低氮胁迫 [12]和低氮耐性 [19]QTL 位于同一染色体区
间。利用不同的遗传群体定位的 QTL有所不同, 可
能是因为不同群体中亲本之间的遗传差异不同, 一
些研究定位的 QTL 在另一些研究中由于所用亲本
在这个位点上没有差异, 而没有检测到。以往定位
的与水稻氮利用率相关的 QTL大多位于第 1、第 2、
第 4和第 6染色体上[4,24,35-36], 本研究在第 8染色体
上检测到的 qPH-8c 可能为新的氮代谢相关 QTL。
本研究并未在影响 2 种氮水平下水稻株高和抽穗期
差值的染色体区间检测到相应性状的 QTL, 这些受
不同氮素水平诱导特异表达的 QTL 可能与不同氮
素环境适应性反应有关, 但对耐低氮性未有实质性
贡献。
4 结论
在 2种施氮水平下检测到 9个株高 QTL和 8个
抽穗期 QTL, 以及 4 个影响 N–与 N+水平下株高抽
穗期差值的 QTL, 单个 QTL可解释的表型变异介于
5.68%~18.40%之间; 在第 7 染色体上 RM5436 附近
和第 8染色上RM5556~RM310区间检测到同时控制
2 种氮水平下株高和抽穗期的 QTL, 各位点的遗传
贡献率较大且遗传效应方向相同, 增效等位基因均
来源于中恢 9308, 适用于分子标记辅助育种和聚合
育种。在第 2染色体上 RM5916~RM166标记区间检
测到 1 个影响 N–与 N+水平下抽穗期差值的 QTL,
在第 8染色体上 RM2366~RM5767标记区间检测到
1 个影响 N–与 N+水平下株高差值的 QTL, 与前人
研究中检测到的与水稻氮素高效利用相关的 QTL
位于同一或邻近区域 , 这 2个染色体区间可能富含
关键的氮代谢基因。
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