全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 12191228 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由天津市自然科学基金项目(08JCYBJC05000)和天津市高等学校科技发展基金项目(20070916)资助。
第一作者联系方式: E-mail: smkxxywhz@mail.tjnu.edu.cn
Received(收稿日期): 2010-11-02; Accepted(接受日期): 2011-03-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01219
病原侵染早期小麦抗白粉病性状的构成因素剖析和 QTL定位分析
王华忠 章 珍 贺 洋 岳洁瑜
天津师范大学生命科学学院 / 细胞遗传与分子调控天津市重点实验室, 天津 300387
摘 要: 以国际小麦作图组织提供的 W7984×Opata85 重组近交群体为材料, 将白粉病抗性分解为互作早期不同时间
点的乳突指数、乳突级别、吸器指数和二级菌丝指数等成分性状, 在成分性状鉴定和统计的基础上, 进行遗传分析和
相关 QTL定位。白粉菌侵染早期乳突指数和吸器指数随时间的变化趋势均受主效单基因的调控。数量性状分析共找
到 34个与抗白粉病相关的 QTL (21个主效 QTL), 分布于小麦 1B、1D、2B、3A、3B、3D、4A、4B、4D、5B、6A、
6B、6D、7B和 7D染色体上。位于 7B染色体上的 QTL (QPmPI16.tn-7B)对乳突形成的影响极为显著, 贡献率达 48.7%,
促进乳突形成的等位变异来自 Opata85。不同成分性状存在共定位的 QTL。成分性状的特异 QTL提供了更多有关抗
白粉病遗传机制的信息。
关键词: 小麦白粉病; 侵染早期; 成分性状; QTL定位
Dissection and QTL Mapping of Component Traits of Resistance to Wheat
Powdery Mildew at Early Infection Stage
WANG Hua-Zhong, ZHANG Zhen, HE Yang, and YUE Jie-Yu
School of Life Sciences / Tianjin Key Laboratory of Cyto-genetical & Molecular Regulation, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China
Abstract: Powdery mildew caused by Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt) is one of the major fungal diseases of wheat, and the
use of resistant cultivars is the most effective disease control approach. Here, the International Triticeae Mapping Initiative (ITMI)
W7984 × Opata85 wheat recombinant inbred population was used for powdery mildew resistance genetic study. Resistance com-
plex trait was dissected into component traits as papilla index (PI), papilla scale (PC), haustorium index (HI) and secondary hypha
index (SI) of several successive timepoint at early stage of Bgt infection. The change trends of PI and HI with time were both con-
trolled by single main effect genes. With quantitative trait analysis, 34 resistance-related QTLs including 21 main effect QTLs
were found and distributed in wheat 1B, 1D, 2B, 3A, 3B, 3D, 4A, 4B, 4D, 5B, 6A, 6B, 6D, 7B, and 7D chromosomes. QTL
QPmPI16.tn-7B, which regulated the formation of papilla, had the largest effect, singly accounting for 48.69% of the phenotypic
variance. Locus of QPmPI16.tn-7B promoting papilla formation was derived from the parent Opata85. Colocalized QTLs were
found among different component traits. Component trait-specific QTLs may provide more information about the genetic mecha-
nism of wheat powdery mildew resistance.
Keywords: Wheat powdery mildew; Early stage of infection; Component traits; QTL mapping
小麦白粉病是由 Blumeria graminis f. sp. tritici
(Bgt)引起的小麦主要病害之一。抗病品种的培育和
使用是控制病害的最有效途径。以分子标记辅助选
择和转基因为主要手段的分子育种技术已经显示出
了广阔的应用前景, 而这又有赖于对抗病机制的深
入理解, 对抗病及相关基因的遗传分析、染色体定
位、分子标记开发以及基因克隆。作物品种对病原
菌的抗病性包括垂直抗性和水平抗性两种类型[1]。
垂直抗性又称为小种专一性抗性、R 基因介导的抗
性, 即某一种基因型的植物材料只抗病原菌中的一
个或几个生理小种, 其抗性通常表现为免疫和具有
过敏性坏死反应特征的完全抗性。这种抗性由单基
因或寡基因控制 , 因此又称为质量抗性(qualitative
resistance)。目前, 在小麦基因组 32 个位点已定位 49
个白粉病质量抗性基因(Pm基因)[2-5]。水平抗性又称
为非小种专化抗性, 指植物对病原菌大多数或全部
小种表现抗性 , 如部分抗性 [6]、慢病性 [7]、成株抗
性 [8-10]和持久抗性 [7]。水平抗性属于数量抗性
1220 作 物 学 报 第 37卷

(quantitative resistance), 一般由多基因或主效基因
和若干微效基因共同调控。近几年研究发现, 小麦
的多条染色体上存在白粉病非小种专化抗性位点 ,
其中不乏贡献率较大的位点[11-13]。质量抗性和数量
抗性无论从表型上, 还是从遗传机制上都不是截然不
同的两种类型, 上述定义只是抗性表现的两种极端形
式。若干修饰位点可以影响质量抗性的强度[14-15], 也
有一些 R 基因参与调控不完全抗性[16-20]。同样, 部分
抗性也可能由单一基因或主效基因控制[4], 有些与数
量抗性相关的 QTL具有小种专一性的调控行为[21-26]。
抗性表型鉴定是研究抗性遗传机制的重要步
骤。多数学者采用小麦白粉病充分发病的植株进行
整体症状分级, 常用指标有病情指数、倒二叶严重
度和病程曲线下面积等[27]。然而, 作物与白粉菌的
互作是一个复杂的过程, 尤其是在白粉菌侵染早期,
寄主细胞通过细胞壁加固、过敏性坏死反应等形式
抵抗白粉菌的侵入, 对于成功侵入的白粉菌, 寄主
还具有抑制其吸器的发育和成熟、延缓二级菌丝伸
长等抗病形式。这一侵染早期寄主-病原的互作过程
是决定白粉菌能否成功寄生及致病程度的关键因
素。充分发病后的整体症状表现是从白粉菌入侵到
菌落形成不同阶段寄主作出不同反应的综合表现 ,
在不同阶段寄主可能有不同的基因作用于白粉菌的
寄生活动, 因此以整体症状作为鉴定指标可能掩盖
了寄主反应过程的时间和空间特性, 不利于对多基
因抗性的遗传基础和不同基因作用时间和方式的深
入理解。
来自国际小麦作图组织 (International Triticeae
Mapping Initiative, ITMI)的小麦重组自交系(RIL)群
体 Opata85×W7984, 尽管亲本间的白粉病抗性差异
不明显, 但是群体不同株系间抗性差异明显, 并有
明显的超亲个体出现, 说明两个亲本具有各自独特
的抗性 QTL位点。利用该群体, Börner等[28]和霍纳
新等[29]均定位了多个小麦白粉病抗性 QTL, 但是他
们均未涉及抗性整体症状的分解, 因而无法解释所
定位 QTL的具体作用时间和方式。我们对该群体苗
期白粉病抗性的初步鉴定结果也表明该群体的抗性
为多基因控制的数量性状。此外, 我们还观察到, 在
叶片表皮细胞-白粉菌互作初期, 群体不同株系间在
乳突、吸器和早期二级菌丝形成等方面也存在明显
差异。本研究采用该 RIL 群体, 将白粉病早期抗性
分解为被侵染细胞反应和病原侵染结构等成分性状
(component trait), 前者包括乳突指数(papilla index,
PI)和乳突级别(papilla scale, PC), 后者包括吸器指
数(haustorium index, HI)和二级菌丝指数(secondary
hypha index, SI)。在成分性状鉴定和统计的基础上进
行相关的 QTL定位分析, 旨在揭示小麦对白粉病菌
侵染早期的抗性机制。
1 材料与方法
1.1 小麦作图群体和病原白粉菌
W7984×Opata85 RIL群体由国际小麦作图组织
(ITMI)提供, 包括 114个株系。其中, 亲本 Opata85
为国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)培育的春小麦
品种, W7984是由硬粒小麦(Triticum durum) Altar 84
与粗山羊草 (Aegilops tauschii, DD 基因组供体 )
CIGM861940合成的双二倍体。
小麦白粉菌为北方地区流行的15号生理小种, 由
中国农业大学农学与生物技术学院小麦遗传改良
与基因组学研究室提供, 在密植盆栽的感病品种苏
麦 3号上繁殖, 接种前 24 h抖去老孢子。
1.2 白粉菌接种及总体抗性鉴定
自 RIL 群体每株系取 10 粒种子播于培养皿中,
罩以卷成筒状的透明投影胶片, 上覆 3 层滤纸, 防
止空气中白粉菌孢子及其他杂菌落入, 然后置 25℃
人工培养箱培养(光照 16 h/黑暗 8 h)。在幼苗长至一
叶一心时, 将第 1片叶片剪下, 取中部 3 cm左右的
叶段, 置垫有蒸馏水(含 20 mg L1 6-BA)润湿滤纸的
托盘内, 叶片背面朝上, 两端切口用湿润的棉花覆
盖。白粉菌接种密度为 40~50孢子 mm–2, 接种后置
22℃人工培养箱中弱光培养。
接种后 7 d 待感病株充分发病, 按盛宝钦[30]的
方法鉴定苗期反应型病级。
1.3 侵染早期的显微观察及成分性状计算方法
分别于接种后 16、24、36 和 48 h 取样观察各
抗性成分性状。将取样叶片在含 0.15%三氯乙酸的
乙醇-三氯甲烷(75∶25, V/V)脱色液中脱色 48 h, 其
间更换 2 次脱色液, 使叶段透明, 再用考马斯亮蓝
染色液 (0.15%三氯乙酸水溶液∶0.6%考马斯亮蓝
R-250甲醇溶液=1∶1, V/V)染色 4 h。将染色后的叶
段用自来水漂洗后, 在冰醋酸∶甘油∶水(1∶4∶15,
V/V/V)混合液中保存并在显微镜下观察 , 记录
150~200 个互作位点的乳突、吸器和二级菌丝等的
形成情况。
成分性状的计算公式如下: PI =形成乳突的互
作位点数/统计互作位点总数; HI =形成吸器的互作
第 7期 王华忠等: 病原侵染早期小麦抗白粉病性状的构成因素剖析和 QTL定位分析 1221


位点数/统计互作位点总数; SI =形成二级菌丝的互
作位点数/统计互作位点总数; 根据着色程度(致密
度)和大小将乳突分成 5级, PC值为每个株系所有统
计互作位点乳突级别的平均值。成分性状指标中, PI
和 PC值高是防卫反应强的表现, HI和 SI值则相反。
1.4 QTL定位
采用 SAS v8.01的 Insight模块进行成分性状的
分布和相关性分析。W7984×Opata85 RIL群体包括
538 个分子标记的遗传图谱和分子标记分离数据来
自网站 http://wheat.pw.usda.gov/。采用 Cartographer
v.2.5 的复合区间作图法模型 6 进行 QTL 定位(LOD
≥2.5)和效应分析, 通过逐步回归法筛选公共因子,
选变量和剔除变量的显著性水平 SLE=SLS=0.01,
窗口大小 10 cM, 搜索步长 2 cM。根据 LOD值的峰
值两侧各下降 1 个 LOD 值来确定置信区间。按照
“Q+性状+实验室名称 (tn)+连锁群+数字”命名
QTL。其中, 性状以 Pm+成分性状名称表示。利用
MapChart 2.1绘制染色体连锁图并标记 QTL的位置。
2 结果与分析
2.1 总体抗性及各成分性状在群体中的变异
苗期充分发病后的白粉病反应型在群体内株系
间呈连续变异(图 1)。接种后 16~36 h可以观察到明
显的乳突形成和数量变化 , 并且株系间差异明显 ,
因此 PI 和 PC 值计算采用了接种后 16、24 和 36 h
三个时间点的数据; 接种后 16~24 h 是吸器形成的
关键时期, 但此时小麦叶片表皮细胞内的吸器小且
染色不清楚, 显微镜下不容易观察和判断, 所以 HI



图 1 小麦苗期白粉病充分发病后不同株系的症状连续变异
Fig. 1 Consecutive symptoms of powdery mildew after full
infection of Bgt on wheat seedings from different RILs
每个叶片代表群体内的一种典型的白粉菌侵染反应型, 从左到
右感病程度逐渐增加。
Typical phenotypes for Bgt resistance are shown from high
resistance (left) to high susceptibility (right).

值仅有接种后 36 h和 48 h两个观测点的数据。二级
菌丝是比较容易观察到的病原结构, 但刚形成的二
级菌丝很短, 在大量观察和统计时容易与附着胞分
瓣混淆, 而附着胞分瓣是一种抗性的表现形式, 因
此 SI值也仅有接种后 36 h和 48 h两个时间点的数据
(表 1)。
就某一株系而言, 其各个时间点成分性状的表
现与充分发病后的反应型(抗性)表现并不完全一致。
有的株系在调查的起始时间就表现出较高的 PI 和
PC 值, 表明基因型调控的快速细胞壁加固形成, 如
IT30、IT88、IT95和 IT99株系的 PI值及 IT28、IT89
和 IT102株系的 PC值; 而有的株系起始乳突形成则
较慢。同样, 有的株系调查起始时间(接种后 36 h)
即被白粉菌成功寄生, 表现较高的 HI 和 SI 值, 如
IT38、IT83、IT74和 IT80的 HI值及 IT80、IT19、
IT53 和 IT86 株系的 SI 值; 而有的株系起始时间具
有较低的 HI和 SI。成分性状随时间的变化情况更为
复杂。充分发病后抗性表现好的株系, 其 PI 和 PC
值并非在 3个时间均高, 而HI和 SI值在观测时间点
均低。IT05 的 PI 值, IT27、IT45 和 IT47 的 PC 值,
IT29、IT51、IT54和 IT73的 HI值, 以及 IT54和 IT73
的 SI 值呈现随时间的连续增长; 但有的株系其成分
性状值在一些时间点表现增长停滞甚至下降(表 1)。
2.2 成分性状间的相关分析
不同时间点的同一成分性状 , 仅乳突指数在
PI16 和 PI24、PI24 和 PI36 之间表现一定程度的相
关性。成分性状之间, PI 和 PC 的相关性比较高, 9
个相关系数中有 6 个显著; 同一时间点的 HI 和 SI
相关性也比较明显, 如 HI36 和 SI36 的相关系数为
0.678, HI48和 SI48的相关系数为 0.730; PI、PC与
HI、SI之间呈负相关(表 2)。一定程度的相关性表明
可能受相同的染色体位点影响; 不相关或较低的相
关系数表明, 存在与时间点、基因型(株系)和成分性
状均有关的特异性影响因素(染色体位点)。
2.3 主效基因分析
不同株系的 PI值在接种后 16~24 h和 24~36 h
的变化明显分为增长和抑制(包含下降)两种趋势。把
增长和抑制作为一对相对的质量性状, 考察该 2 个
时间段内群体内各株系的性状分离比。经卡方测验,
在 RIL 群体内分离比符合 1∶1 (表 3), 说明这 2 个
变化性状均受主效单基因控制。这 2 个基因在群体
内的分离比偏离 1∶1∶1∶1 (χ2=10.39, χ20.05,3=7.81),
推测 2 个基因连锁。影响接种后 24~36 h 乳突形成
1222 作 物 学 报 第 37卷

表 1 部分 RIL株系白粉菌侵染早期的成分性状值
Table 1 Values of component traits in partial RILs at early stage of Bgt infection
株系
Line
16 HAI 24 HAI 36 HAI 株系
Line
16 HAI 24 HAI 36 HAI 48 HAI
乳突指数 Papilla index 吸器指数 Haustorium index
IT05 0.246 0.375 0.855 IT29 — — 0.066 0.113
IT18 0.368 0.851 0.767 IT38 — — 0.452 0.177
IT30 0.667 0.862 0.794 IT51 — — 0.066 0.279
IT64 0.177 0.885 0.366 IT54 — — 0.076 0.452
IT80 0.167 0.136 0.197 IT73 — — 0.078 0.492
IT88 0.790 0.190 0.651 IT74 — — 0.468 0.468
IT95 0.787 0.408 0.397 IT80 — — 0.591 0.516
IT99 0.738 0.689 0.274 IT83 — — 0.452 0.262
平均 Average 0.599 0.533 0.493 平均 Average — — 0.326 0.304
乳突级别 Papilla scale 二级菌丝指数 Secondary hypha index
IT27 1.000 1.550 1.855 IT19 — — 0.787 0.467
IT28 1.783 1.780 1.827 IT20 — — 0.286 0.239
IT45 1.029 1.143 1.300 IT53 — — 0.727 0.590
IT47 1.027 1.250 2.000 IT54 — — 0.288 0.645
IT63 1.000 1.500 0.970 IT71 — — 0.317 0.306
IT89 1.763 1.148 1.571 IT73 — — 0.328 0.557
IT95 1.563 0.897 0.920 IT80 — — 0.818 0.578
IT102 1.667 1.000 1.267 IT86 — — 0.677 0.371
平均 Average 1.574 1.359 1.467 平均 Average — — 0.659 0.532
HAI: 接种后时间(h); —: 因无法分辨而未观测。
HAI: Hours after inoculation; —: Data not available due to being unable to distinguish.

表 2 成分性状相关系数
Table 2 Correlation coefficients among component traits for the W7984 ×Opata85 RIL population
成分性状
Component trait
PI24 PI36 PS16 PS24 PS36 HI36 HI48 SI36 SI48
PI16 0.344** 0.188 0.448** 0.238 * 0.197* –0.086 –0.321** –0.111 –0.249**
PI24 0.303** 0.046 0.399** 0.128 –0.107 –0.063 –0.114 –0.134
PI36 0.079 0.240* 0.282** –0.240* –0.039 –0.331** –0.065
PC16 0.079 0.173 –0.066 –0.145 0.009 –0.123
PC24 0.065 –0.116 –0.035 –0.053 –0.046
PC36 –0.188 –0.055 –0.257** 0.138
HI36 0.158 0.678** 0.170
HI48 0.078 0.730**
SI36 0.180
成分性状列中, 字母后数字表示接种后时间(h)。PI: 乳突指数; PS: 乳突级别; HI: 吸器指数; SI: 二级菌丝指数。
For component traits, numbers after abbreviations refer to timepoint of observation (hours after inoculation). PI: papilla index; PS:
papilla scale; HI: haustorium index; SI: secondary hypha index. *P < 0.05; **P < 0.01.

的基因起作用时间较晚。
接种后 36~48 h, 各株系的 HI值变化差异明显。
这一时间段内 HI 值的变化同样可以区分为增长和
抑制(包含下降) 2种情况, 其分离比也符合 1∶1 (表
3), 说明这一性状也受主效单基因控制。
2.4 成分性状抗白粉病加性 QTL分析
各成分性状在群体内各株系间均呈连续分布 ,
且均存在超亲分离现象(图 2), 表明解剖的各成分性
状均为多基因控制的数量性状, 且双亲均有抗病基
因传递给后代。在接种后 16、24和 36 h, 分别检测
到 2、3和 5个 QTL控制 PI。其中, 7B染色体上的
QPmPI16.tn-7B 贡献较大, 可解释表型变异的 48.7%,
其抗性效应(提高乳突指数)等位变异来自 Opata85。
其他位点的抗性效应等位变异由不同亲本提供(表 4
第 7期 王华忠等: 病原侵染早期小麦抗白粉病性状的构成因素剖析和 QTL定位分析 1223


和图 3)。
接种后 16、24 和 36 h, 分别检测到 3、5 和 1
个与 PC 相关的 QTL, 其表型贡献率依次为 8.4%~
14.0%、7.8%~13.5%和 10.6%。不同位点上抗性效应
(提高乳突级别)等位变异来自不同亲本(表 4和图 3)。
接种后 36 h和 48 h各检测到 6个与 HI相关的
QTL, 其中 6A染色体上的 QPmHI36.tn-6A和 6D染
色体上的 QPmHI48.tn-6D 贡献率最大 , 分别为
18.0%和 20.5%。这 2个位点上, 抗性效应(降低吸器
指数)等位变异均来自 W7984 (表 4和图 3)。

表 3 不同时间段 RIL群体表现 PI和 HI增长或抑制的株系数目及其分离比
Table 3 Numbers of RILs with increase or inhibition of PI and HI in different periods and the segregation ratio
株系数 Number of lines 性状
Trait 抑制 Inhibition 增长 Increase
分离比
Segregation ratio
χ2 P
16~24 h的 PI值变化
Change of PI value in the period of 16–24 h after inoculation
45 60 1:1 1.87 0.172
24~36 h的 PI值变化
Change of PI value in the period of 24–36 h after inoculation
50 55 1:1 0.15 0.696
36~48 h的 HI值变化
Change of HI value in the period of 36–48 h after inoculation
44 64 1:1 3.34 0.068
PI: 乳突指数; HI: 吸器指数。PI: papilla index; HI: haustorium index.



图 2 成分性状在 W7984 ×Opata85重组自交系群体中的分布
Fig. 2 Distribution of component traits for W7984 ×Opata85 RI population
A和 D: 接种后 16 h; B和 E: 接种后 24 h; C、F、G和 I: 接种后 36 h; H和 J: 接种后 48 h。
A and D: 16 h after inoculation; B and E: 24 h after inoculation; C, F, G, and I: 36 h after inoculation; H and J: 48 h after inoculation.
1224 作 物 学 报 第 37卷

表 4 复合区间作图法检测的白粉菌侵染早期成分性状相关 QTL
Table 4 QTLs for component traits of Bgt resistance at early infection stage as revealed by composite interval mapping method
接种后时间
Hours post inoculation
QTL QTL位置
a
QTL position a (cM)
标记区间
Marker interval
LOD值 b
LOD score b
加性效应 c
Additive effect c
贡献率 d
R2 (%) d
乳突指数 Papilla index
QPmPI16.tn-3B 129.6 bcd1418–cdo718 3.1839 0.0622 9.3 16 h
QPmPI16.tn-7B 0 fba42–fbb150 3.3378 –0.1410 48.7
QPmPI24.tn-2B.1 117.5 fbb284–fba062.2 3.3377 0.0829 11.2
QPmPI24.tn-2B.2 129.0 fba116–mwg546 4.5362 0.0940 14.5
24 h
QPmPI24.tn-7D 78.8 bcd707–wg719 4.5847 –0.0909 14.2
QPmPI36.tn-1B 129.5 cdo346–mwg912 3.1052 –0.2220 11.9
QPmPI36.tn-3A.1 42.9 mwg22–mwg14 3.1712 0.2059 10.2
QPmPI36.tn-3A.2 49.1 ksuA6–cdo638 5.0326 0.2537 15.5
QPmPI36.tn-3D 11.6 fbb370–fba091 2.6076 0.0716 11.2
36 h
QPmPI36.tn-6D 142.0 ksuE14–bcd1319 2.7916 0.2480 9.7
乳突级别 Papilla scale
QPmPC16.tn-1B 0 ksuD14–mwg938 4.9154 0.1225 14.0
QPmPC16.tn-1D 107.8 cmwg733–cmwg701 2.8634 0.0956 8.4
16 h
QPmPC16.tn-3B 133.1 cdo718–mwg818 3.9698 0.1080 11.8
QPmPC24.tn-2B.1 89.4 fba199–bcd445 3.3836 –0.0937 11.4
QPmPC24.tn-2B.2 98.0 cnl6–bcd1779 2.6566 –0.0789 7.8
QPmPC24.tn-4A 93.2 fbb154–cdo545 3.5917 0.0868 11.1
QPmPC24.tn-5B 31.9 mwg561–psr128 4.4028 –0.0964 13.5
24 h
QPmPC24.tn-6B 70.5 cdo507–cdo341 2.9270 –0.1619 10.5
36 h QPmPC36.tn-4B 26.3 bcd1265–cdo1401 3.2116 0.1206 10.6
吸器指数 Haustorium index
QPmHI36.tn-1B 0 ksuD14–mwg938 2.9707 –0.0496 9.3
QPmHI36.tn-2B.1 109.6 bcd307–mwg2025 2.6845 –0.0382 8.6
QPmHI36.tn-2B.2 127.0 fba116–mwg546 3.9460 –0.0611 13.4
QPmHI36.tn-3A 161.7 tam63–abc172.1 2.8311 –0.2997 9.4
QPmHI36.tn-4D 95.2 bcd1431.1–fba177 2.7590 –0.1993 8.6
36 h
QPmHI36.tn-6A 166.0 fbb40–fbb82 2.7109 0.1098 18.0
QPmHI48.tn-1D.1 0 Gli1–ksuD14.1 2.9670 –0.0830 28.5
QPmHI48.tn-1D.2 23.6 mwg938–mwg837 3.2914 –0.0570 13.3
QPmHI48.tn-4A 39.4 wg622–mwg549 3.1866 0.1774 10.6
QPmHI48.tn-6D 109.0 fbb231.2–fba81 3.3214 0.2536 20.5
QPmHI48.tn-7D.1 48.1 rz2–fba377 2.7159 0.0567 11.7
48 h
QPmHI48.tn-7D.2 145.3 wg420–fba204 3.0284 –0.0505 12.4
二级菌丝指数 Secondary hypha index
36 h QPmSI36.tn-2B 127.0 fba116–mwg546 6.1345 –0.0693 21.4
QPmSI48.tn-4A 36.1 bcd8–ksuG12 2.5493 0.1221 8.6 48 h
QPmSI48.tn-6D 121.0 fbb231.2–fba81 3.1243 0.1527 16.0
a LOD曲线峰值在连锁群的位置; b LOD值大于 3.0的 QTL为主效位点; c 加性效应正值表示抗性效应等位变异来自亲本 W7984,
负值表示抗性效应等位变异来自亲本 Opata85; d QTL能够解释的表型方差百分比。
a Peak position of LOD curve in the linkage group; b Major locus is defined as LOD score larger than 3.0; c A positive value of “additive
effect” denotes that an allele with Bgt resistance is from parent W7984, and a negative value denotes the resistant allele from parent Opata85;
d R2 is the proportion of phenotypic variance explained by the QTL.
第 7期 王华忠等: 病原侵染早期小麦抗白粉病性状的构成因素剖析和 QTL定位分析 1225



(图 3)
1226 作 物 学 报 第 37卷



图 3 W7984 × Opata85重组自交系群体中与白粉病抗性成分性状相关 QTL的染色体定位
Fig. 3 Chromosome locations of QTLs associated with component traits of powdery mildew resistance in the W7984 × Opata85 RIL
population
染色体右侧的黑色线段代表 QTL位置±1 LOD置信区间。成分性状列中, 字母后数字表示接种后时间(h)。PI: 乳突指数; PS: 乳突级
别; HI: 吸器指数; SI: 二级菌丝指数。
Black lines at the right of chromosome bars indicate the 1 LOD confidence intervals of positions of QTLs. For component traits, numbers after abbrevia-
tions refer to timepoint of observation (hours after inoculation). PI: papilla index; PS: papilla scale; HI: haustorium index; SI: secondary hypha index.
第 7期 王华忠等: 病原侵染早期小麦抗白粉病性状的构成因素剖析和 QTL定位分析 1227


共检测到 3 个与 SI 相关的 QTL, 接种后 36 h
有 1个, 接种后 48 h有 2个。QPmSI36.tn-2B可解释
表型变异的 21.4%, 抗性效应(降低二级菌丝指数)等
位变异由 Opata85 提供; 另 2 个 QTL的抗性效应等
位变异均来自 W7984 (表 4和图 3)。
3 讨论
白粉菌早期侵染与寄主抵抗是一个复杂的斗争
过程, 其结果对于发病时间(潜育期)、侵染概率和最
终病斑形态(大小、厚度、产孢量等), 即寄主不同程
度抗、感表现的影响非常重要。在侵染早期的一段
时间内, 寄主细胞与病原菌的互作有一个累积的过
程 , 其间小麦先后调动多种防卫基因应对病菌侵
入、调节细胞生理和细胞结构限制白粉菌早期侵染
结构的发展和成熟。动态分析白粉菌侵染早期的小
麦抗性基因/QTL, 不仅可以发掘更多抗病基因/QTL,
而且为探究抗病调控机制提供参考和依据。由于苗
期充分发病后的抗性表现是寄主-病原菌互作的累
积结果, 本研究利用成分性状对这一总体抗性性状
进行剖析, 因此提供了更多的遗传信息。
综合 4个成分性状, 共检测出 34个与白粉病抗
性相关的 QTL, 其中 21 个为主效 QTL (LOD>3.0),
分布于小麦 1B、1D、2B、3A、3B、3D、4A、4B、
4D、5B、6A、6B、6D、7B和 7D染色体上(表 4)。
7B染色体上的 QPmPI16.tn-7B对乳突形成的影响极
为显著, 贡献率达到 48.7%, 促进乳突形成的等位
变异来自 Opata85。对不同成分性状, 共发现 5个共
定位 QTL, 均为主效 QTL (图 3和图 4), 如 1B染色
体上影响 PC和HI的QTL大致位于标记区间 ksuD14~
mwg938, 但抗性效应来自不同的亲本。2B染色体上
有 1 个同时影响 PI、HI 和 SI 的 QTL, 位于标记区
间 fba116~mwg546, 其抗性效应等位变异分别来自
W7984 (PI)和 Opata85 (HI和 SI), 且该 QTL对 3个
成分性状的贡献率均超过 10%; 相关性分析也表明
HI (接种后 36 h)和 SI(接种后 36 h)具有极显著相关
性(r=0.678)。B 染色体有一个同时影响 PI 和 PC 的
区间(bcd1418~mwg818), W7984 提供了该位点的抗
性效应等位变异; PI (接种后 16 h)和 PC (接种后 16 h)
也存在极显著相关性(r=0.448)。位于 4A和 6D染色
体上区间 bcd8~mwg549和 fbb231.2~fba81均同时影
响 HI和 SI, 其抗性效应等位变异均来自W7984, 贡
献率均超过 10%; 这 2个成分性状(接种后 48 h)间的
相关性也达到极显著水平(r=0.730)。


图 4 不同成分性状的共定位 QTL
Fig. 4 Common QTLs for different component traits
PI：乳突指数; PC：乳突级别; HI：吸器指数; SI：二级菌丝指数。
PI: papilla index; PC: papilla scale; HI: haustorium index; SI:
secondary hypha index.

Borner 等[28]利用与本研究相同的群体检测到的
4B 和 6A 染色体上影响小麦白粉病成株期抗性的
QTL, 分别与本研究检测到的影响 PC36 和 HI36 的
QTL 位于大致相同的染色体区间, 抗性效应等位变
异也都是来自亲本合成小麦 W7984, 后者在 RE714×
Hardi 的 F2:3群体中也被检测到, 其抗性效应等位变
异来自抗病亲本 RE714[13]。本研究发现 1 个位于 1B
染色体的影响 PI36的 QTL, 该位点在 Becker×Massey
的 F2:3群体中也曾被检测到[12]。除此以外的 QTL均
为本研究首次检测到, 这可能与将总体抗性分解为
侵染早期不同时间点的多个成分性状, 以及 LOD阈
值设置较低(LOD≥2.5)有关。由于这些 QTL对应的成
分性状明确, 每个 QTL 的作用时间和方式更为清楚,
有助于在育种中更精确地指导分子标记辅助选择。
4 结论
将小麦对白粉病菌的总体抗性分解为互作早期
不同时间点的乳突指数、乳突级别、吸器指数和二
级菌丝指数 4个成分性状, 发现这乳突指数和吸器指
数随时间的变化趋势受主效单基因控制。以复合区
间作图法共发现 34个抗白粉病抗性相关的 QTL, 包
括 21 个主效 QTL。7B 染色体上的 QPmPI16.tn-7B
具有最大的表型贡献率(48.69%), 对乳突形成有很
大影响。共检测到 5 个共定位 QTL, 同时影响 2 个
或 3个成分性状。
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