全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1858−1865 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由农作物种质资源保护项目(nb07-2130135-25-30-13)和食用豆类行业科技及产业技术体系(NyhyZX07-017, 3-32)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 程须珍, E-mail: chengxz@caas.net.cn; Tel: 010-62189159
第一作者联系方式: E-mail: wanglx@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2008-08-20; Accepted(接受日期): 2009-04-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01858
应用 SSR标记对小豆种质资源的遗传多样性分析
王丽侠 程须珍* 王素华 梁 辉 赵 丹 徐 宁
中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 利用 24 对 SSR 引物对 158 份栽培小豆及 18 份野生小豆资源进行遗传多样性分析。结果表明, 栽培小豆的
遗传变异水平显著低于野生小豆, 其中 18对引物在栽培小豆中能检测到多态性, 平均等位变异数为 3.0个, 21对引物
在野生小豆中能检测到多态性, 平均等位变异数为 2.6 个。栽培小豆种质间平均遗传相似性系数为 0.724, 野生小豆
间为 0.605。基于类平均法的聚类分析可以将栽培小豆和野生小豆区分开, 这与主坐标分析的结果基本吻合。不同来
源的栽培小豆群体间也有一定的遗传分化。SSR 分析不仅验证了小豆品种间的遗传背景与其系谱来源相吻合, 而且
揭示了同名种质天津红小豆之间的遗传差异。本研究为我国小豆种质资源育种及 SSR标记在小豆多样性分析、基因
标记、品种纯度鉴定等工作提供了信息。
关键词: 小豆; SSR; 遗传多样性
Genetic Diversity of Adzuki Bean Germplasm Resources Revealed by SSR
Markers
WANG Li-Xia, CHENG Xu-Zhen*, WANG Su-Hua, LIANG Hui, ZHAO Dan, and XU Ning
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Adzuki bean, originated from China, is either one of traditional exports or an important crop for agricultural structure
adjustment. As the traditional varieties can not meet the demands of modern markets and the genetic bases of the cultivars have
been narrow, it is necessary to develop new breeding materials or novel germplasm, to improve varieties of adzuki bean. China
has a collection of over 5 000 adzuki bean resources, which is lacking in study and use in breeding. In the paper, genetic diversity
of 158 accessions of cultivated and 18 wild types of adzuki beans were analyzed by using 24 pairs of SSR primers. The results
showed that 18 pairs of SSR primers were detected to be polymorphic in cultivated adzuki beans and 21 in wild adzuki beans. The
average number of allele (NA) per SSR locus for cultivated and wild adzuki beans was 3.0 and 2.6, respectively. The number of
accessions used for cultivated and wild adzuki beans differed much, and the NA and genetic diversity index (polymorphic infor-
mation content, PIC value) showed a higher genetic variation in wild types than in cultivated ones. Both cluster and principal co-
ordinate analysis (PCO analysis) suggested that there was a high genetic differentiation between cultivated and wild adzuki beans,
while cultivated adzuki beans from different provinces of China could not be distinguished from each other clearly, suggesting
that there is a high rate of the gene exchange among local adzuki beans. The genetic backgrounds of the breeding cultivars re-
vealed by SSRs are almost agreeable with their putative pedigree, indicating that these SSRs can be used to identify the genetic
relationships of them, and used in marker-assist-selection (MAS) in breeding. The results also revealed that the adzuki bean germ-
plasms occurred more than once with the same name in the National Germplasm Conservation Centre were different from each
other in genetic background and so valuable to be conserved and used individually. The present study not only provides some
informations in adzuki bean breeding, but can accelerate the application of SSR markers in diversity analysis, gene tagging and
identification of new cultivars.
Keywords: Adzuki bean; SSR; Genetic diversity
小豆(Vigna angularis)原产我国, 是我国传统的
出口创汇商品, 也是我国现代农业种植结构调整的
重要作物[1]。随着人们生活水平和健康意识的提高,
国内外市场对小豆的需求量大幅增加。然而面对传
统名优品牌的逐渐退化以及市场需求的变化, 发掘
新基因、创造新种质, 提高小豆育种水平及进程成
第 10期 王丽侠等: 应用 SSR标记对小豆种质资源的遗传多样性分析 1859


为我国小豆生产持续稳定发展及进一步增强国际市
场竞争力的重要工作。
种质资源是新基因发掘和种质创新的重要物质
基础。到目前为止, 我国收集和保存的小豆种质资
源有 5 000余份, 对这些资源进行多样性评价, 既可
发掘潜在的优异基因, 还能了解不同来源小豆资源
的遗传关系, 指导人们设计育种程序, 加强资源利
用效率, 从而丰富我国小豆品种的遗传背景, 提高
小豆育种水平。目前小豆种质资源的遗传多样性研
究, 除对表型性状的分析外, DNA 分子标记也逐渐
得以应用。但所用多为 AFLP[2-6]、RAPD[2,7-9]等通用
型标记。而 RAPD 稳定性较差、AFLP 耗费高、操
作复杂 , 在遗传多样性分析 [10] 及其他遗传研究中
[11-13]逐渐被 SSR标记所取代。
由于我国小豆遗传研究相对薄弱 , 可利用的
SSR标记短缺。Wang等[14]研究报道中公开发表了 8
对小豆 SSR引物; 叶剑等[15]对这些 SSR引物进行了
反应体系的优化和分析。虽然 Han等[16]在小豆遗传
连锁图谱构建中利用了近 200 个 SSR 标记, 但其标
记信息一直没有公开。本课题组通过国际合作, 2008
年首次从日本引进 197 对小豆 SSR 标记, 并进行了
反应体系的优化和多态性评价(未发表)。本研究利用
从中筛选的 24对多态性 SSR引物, 分析了我国 158
份栽培小豆及 18 份野生小豆(Vigna angulalis var
nipponensis)的遗传多样性。旨在为我国小豆种质资
源收集、保存、创新利用, 以及野生资源在育种中
的利用和遗传演化研究等提供信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料
栽培小豆 158份, 包括吉林 27份、河北 25份、
北京 22 份、天津 15 份、山西 11 份、内蒙 11 份、
黑龙江 9 份、江苏 8 份、辽宁 8 份、湖北 5 份、河
南 5 份、安徽 4 份、云南 3 份、国外 3 份以及陕西
2份; 对这些种质主要分两部分取样, 第一部分依据
农艺性状对总体小豆种质资源的聚类结果, 选取了
68 份, 第二部分是曾经或目前在生产上大面积推广
利用的品种及育种优良品系, 共 90份材料。另选 18
份日本野生小豆作对照分析。
1.2 DNA提取及 SSR分析
选取每份小豆种质 2~3 粒健壮种子播种于营养
钵内, 采集第一个三出复叶刚展开的幼嫩叶片, 用
SDS法提取基因组总 DNA[17], 经紫外分光光度计测
定浓度后, 稀释至 10 mg L−1的工作浓度, 备用。
SSR 分析的 PCR 扩增反应在 Perkin-Elmer Ge-
neAmp PCR System 9600热循环仪上进行。反应体
积为 20 μL, 包含 1×PCR缓冲液, 2 mol L−1 MgCl2,
100 mol L−1 dNTP, 0.4 mmol L−1引物, 20 ng DNA和
1 U Taq DNA聚合酶。反应程序为 95℃预变性 5 min;
94℃变性 30 s, 退火 30 s, 72℃延伸 30 s, 循环 35次;
72℃延伸 5 min。用 6%的聚丙烯酰胺凝胶电泳分离
扩增产物, 银染法染色。
1.3 数据处理
按照各 SSR位点 PCR扩增片段即等位变异的迁
移率分别读取数据, 并依据分析软件的不同相应转
换数据格式。用 NTSYS-pc2.10以非加权平均法(un-
weighted pair-group method with arithmetic mean,
UPMGA)计算种质间 Nei-Li 遗传相似系数, 并作聚
类图及主成分分析 (principal coordinates analysis,
PCO)[18]。利用 POPGEN32软件包计算 Simpson指数[19]。
其他统计分析均在 Excel中完成。
2 结果与分析
2.1 SSR多态性分析
24 对 SSR 引物在 176 份小豆种质中共检测出
77 个等位变异, 等位变异数目的变化 2~6 不等, 平
均每 SSR位点 3.2个。其中 18对引物在 158份栽培
小豆中可检测出多态性, 总等位变异数为 54; 平均
每 SSR位点 3.0个; 21对引物在 18份野生小豆中具
有多态性, 检测的总等位变异数为 55个, 平均每 SSR
位点 2.6 个。其中野生小豆特有的等位变异数为 15
个, 栽培小豆特有的等位变异数为 6 个。不同 SSR
位点栽培小豆和野生小豆的等位变异数及遗传多样
性指数见表 1。
分析在栽培小豆和野生小豆中均能检测到多态
性的 15 对 SSR引物, 发现等位变异数(P>0.05)和遗
传多样性指数(P>0.05)的差异均不显著 , 但野生小
豆的遗传多样性指数稍高于栽培小豆, 而等位变异
数稍低于栽培小豆, 这说明野生小豆中等位变异的
分布均匀度较高。不同小豆群体中等位变异的分布
频率存在显著差异(表 2), 表明在进化过程中有些等
位变异逐渐消失, 而一些新的等位变异出现并得以
稳定遗传。
2.2 不同种质间的遗传关系分析
基于 NTSYS 分析发现, 176 份小豆种质间的遗
传相似性系数为 0.18~1.00, 平均为 0.76; 其中栽培
1860 作 物 学 报 第 35卷

表 1 栽培小豆和野生小豆在不同 SSR位点的等位变异数及遗传多样性指数
Table 1 Number of alleles and genetic diversity index for SSRs in cultivated and wild populations of adzuki bean
等位变异数 Number of alleles 遗传多样性指数 Genetic diversity index
SSR位点
SSR locus
连锁群
Linkage group 栽培小豆
Cultivar
野生小豆
Wild variety
栽培小豆
Cultivar
野生小豆
Wild variety
X18 1 4 3 0.646 0.562
X21 1 1 3 0 0.364
X24 1 1 3 0 0.227
X32 1 2 1 0.038 0
X40 1 2 3 0.013 0.240
X53 2 5 2 0.050 0.124
X55 2 3 3 0.508 0.484
X65 3 2 3 0.213 0.537
X76 4 3 2 0.400 0.105
X80 4 1 2 0 0.117
X82 4 1 2 0 0.105
X88 4 5 2 0.141 0.105
X125 7 2 2 0.243 0.111
X141 8 4 4 0.524 0.685
X144 8 2 1 0.037 0
X147 8 3 2 0.606 0.444
X152 8 3 4 0.201 0.578
X166 9 4 2 0.193 0.498
X172 9 3 2 0.134 0.484
X173 9 2 1 0.017 0
X177 10 1 2 0 0.124
X178 10 2 2 0.236 0.105
X181 10 1 3 0 0.204
X197 11 3 4 0.174 0.622
平均 Average 3.0 2.6 0.243 0.325

小豆间为 0.22~1.00, 平均为 0.72; 野生小豆间为
0.05~0.95, 平均为 0.61。15 份来自武清县、静海县
的天津红小豆之间的遗传相似性系数在 0.47~0.97
之间, 平均为 0.81。栽培小豆中遗传相似性系数达
1.0的种质, 其较相似的遗传背景大多与其系谱来源
相吻合(图 1)。此外, 还有两对种质的遗传背景比较
一致, 但是并无明确记载的亲缘关系可寻, 这两对
种质分别为天津红小豆 8与京小 38以及天津红小豆
4与山西静乐 B0345。
2.3 遗传结构分析
基于 UPGMA 的聚类结果在遗传相似性系数为
0.73时, 可将 176份种质分为两大类(图 2)。除 2份
栽培小豆外, 在遗传距离为 20时可将栽培型和野生
型小豆分开。与野生小豆聚在一起的两份小豆分别
来自山西和黑龙江, 均为蔓生型, 一份为绿种皮小
豆, 单株产量很高, 一份为红种皮小豆。聚类分析结
果基本上与 PCO分析相一致(图 3), 即野生小豆与栽
培小豆间存在较高的遗传分化。栽培小豆组又可以
分为几个亚组, 亚组间的种质在地理来源上没有明
确的界限。但是基于 POPGEN分析则表明国内不同
省份栽培小豆群体间的遗传距离与其地理位置的远
近有一定的关系(图 4)。
3 讨论
3.1 加强 DNA分子标记在小豆遗传研究中的应用
目前已有不少小豆遗传多样性研究的报道, 如
关于表型数据[20-22]和 DNA 分子标记的[5,9]。研究均
表明, 小豆种质资源呈现一定的地理区域分化, 即
外引种质有助于拓宽当地小豆品种的遗传背景。不
同国家及不同类型小豆的多样性分析则表明, 栽培
型小豆的遗传多样性均比较低, 这对小豆的遗传研究
如作图群体的构建、种质的鉴别等有一定局限性[7,23],
第 10期 王丽侠等: 应用 SSR标记对小豆种质资源的遗传多样性分析 1861


表 2 栽培小豆及野生小豆群体中不同等位变异的分布频率
Table 2 Frequencies of different alleles among wild and cultivated adzuki bean populations
分布频率 Frequency of alleles (%) 分布频率 Frequency of alleles (%)
等位变异
Allele 野生群体
Wild population
栽培群体
Cultivated population
等位变异
Allele 野生群体
Wild population
栽培群体
Cultivated population
X18-1 0 47.73 X125-1 5.88 0
X18-2 36.36 22.73 X125-2 94.12 85.82
X18-3 54.55 27.27 X125-3 0 14.18
X18-4 9.09 2.27 X141-1 11.11 20.18
X40-1 86.67 99.35 X141-2 44.44 64.91
X40-2 6.67 0.65 X141-3 16.67 11.40
X40-3 6.67 0 X141-4 27.78 3.51
X53-1 0 0.64 X147-1 66.67 35.90
X53-2 0 0.64 X147-2 33.33 49.36
X53-3 0 0.64 X147-3 0 14.74
X53-4 6.67 0 X152-1 13.33 5.16
X53-5 93.33 97.45 X152-2 60.00 89.03
X53-6 0 0.64 X152-3 20.00 5.81
X55-1 5.56 1.40 X152-4 6.67 0
X55-2 72.22 54.55 X166-1 0 0.66
X55-3 11.11 44.06 X166-2 47.06 8.61
X65-1 27.78 87.98 X166-3 52.94 89.40
X65-2 11.11 12.10 X166-4 0 1.32
X65-3 61.11 0 X172-1 0 0.65
X76-1 0 72.73 X172-2 41.18 92.81
X76-2 5.56 0.65 X172-3 58.82 6.54
X76-3 94.44 26.62 X178-1 94.44 86.36
X88-1 0 0.62 X178-2 5.56 13.64
X88-2 94.44 92.55 X197-1 0 1.46
X88-3 0 2.48 X197-2 26.67 90.51
X88-4 0 0.62 X197-3 53.33 8.03
X88-5 5.56 0 X197-4 6.67 0
X88-6 0 3.73 X197-5 13.33 0



图 1 遗传背景相似小豆种质的系谱关系分析
Fig. 1 The pedigrees of adzuki bean with similar genetic backgrounds
Sc为遗传相似性系数。Sc means the coefficient of genetic similarity.
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图 2 基于种质间 Nei’s遗传距离绘制的栽培小豆与野生小豆的聚类图
Fig. 2 Dendrogram of cultivated and wild adzuki bean based on Nei’s genetic distances
pop 1~158：栽培小豆; pop 159~176：野生小豆。pop 1–158: cultivated adzuki bean; pop 159–176: wild type.



图 3 基于主坐标分析的栽培小豆和野生小豆的三维聚类图
Fig. 3 Three-dimension principle correspondence analysis of
the cultivated and wild adzuki bean
然而因所用标记类型及材料存在差异, 研究结果也
不完全一致[2]。
小豆的遗传研究相对落后, 利用 SSR 标记评价
遗传多样性的报道也较少。Wang 等[14]用 8 对 SSR
引物对包含 20 个单株的小豆群体的分析中检测到平
均等位变异数为 4.0 个, 并认为小豆自然群体中存在
天然杂交。叶剑等[15]用 7对 SSR引物对来自不同国
家小豆的分析中检测到平均等位变异为 6.3 个。虽
然上述研究所用 SSR 引物比较少, 难以反映全基因
组信息, 但检测的平均等位变异数均高于本研究结
果(3.2 个)。这可能与所分析的材料不同或检测材料
数量有限有关[24], 也可能真实地反映了这些 SSR 位
点较低的变异水平, 将影响这些 SSR 引物在研究中
的利用效率。因此有必要利用多种渠道发掘更多的
SSR 引物来加强小豆遗传多样性分析、新基因发掘
等研究。
第 10期 王丽侠等: 应用 SSR标记对小豆种质资源的遗传多样性分析 1863




图 4 基于 POPGEN分析的不同来源小豆群体间的遗传距离图
Fig. 4 Genetic distances between different adzuki bean popu-
lations calculated by POPGEN
GI：引进国外种质; Wild：野生小豆。
GI: germplasm introducted; Wild: wild adzuki bean.

3.2 加强野生小豆的考察与收集, 有效丰富我国
小豆基因库
一般来说, SSR 等位变异数与检测种质数显著
相关, 即随着检测种质数的增加, 检测到的等位变
异数也逐渐增多[14]。本研究中的栽培小豆和野生小
豆种质数量差异悬殊, 但是所检测的等位变异数相
当, 模拟抽样分析也发现 18份栽培小豆可检测到的
平均等位变异数仅为 1.2 个, 低于野生小豆(2.6 个),
这说明野生小豆中的遗传变异丰富度远远高于栽培
小豆。因此, 野生小豆对拓宽小豆基因库具有重要
意义。宗绪晓等[25]利用 AFLP 标记分析不同国家的
小豆资源表明, 我国野生、栽培型小豆资源均比其
他国家或地区小豆群体具有较高的遗传变异。因此,
广泛开展我国小豆野生资源的考察收集将极大丰富
我国小豆基因资源, 为小豆育种奠定物质基础。然
而, 栽培型、野生型小豆群体间等位变异的分布频
率差异显著, 说明栽培、野生小豆的 SSR 位点变异
趋势并不相同, 即有的等位变异在野生小豆进化过
程中逐渐丢失, 而有些 SSR 位点则在进化过程中出
现了新的等位变异并得以稳定遗传。当然, 这些新
的等位变异在栽培小豆中是否有一定的生物学意义
还有待进一步分析。
3.3 小豆遗传背景分析可为育种利用提供信息
地理生态环境的不同往往导致种质资源遗传背
景的分化[10]。小豆为光温敏感作物, 生态适应性较
差。本研究中揭示了不同省份小豆群体间一定的遗
传分化, 然而聚类分析中不同亚群内的种质在地理
来源上无明显界限, 原因可能有二。其一, 24个 SSR
位点不足以全面反映相互间的差异; 其二, 所用实
验材料包括一部分系统选育和杂交选育的品种, 不
同来源种质间存在一定的基因交流, 从而影响不同
小豆群体间遗传关系的评价。对于遗传背景极度相
近的种质对的分析说明, SSR 分子标记可以追踪小
豆品种的系谱来源, 这不仅为小豆品种纯度鉴定、
品种权保护等工作的开展奠定了基础, 也为小豆育
种后代的标记辅助选择提供了重要依据。
在种质资源保存与利用过程中, 库存材料的同
名现象是种质资源工作者面临的共同难题, 给进一
步繁殖保存和育种利用带来一定的困难[26]。阎哲等
[27]对我国大豆种质资源中的“满仓金”的 SSR分析
显示, 这些同名种质的遗传背景存在差异, 并非重
复搜集, 具有分别保存价值。我国以“红小豆”命
名的种质有 1 200多份, 约占总资源量的 30%。作为
我国名优品牌, 天津红小豆占天津小豆资源的大部
分, 而且作为亲本在我国小豆育种中发挥了重要作
用, 分别选育了冀红 1 号[28]、冀红 4 号[29]等小豆品
种。然而本研究对 15份天津红小豆的分析发现相互
间的平均遗传相似性系数为 0.81, 说明它们的遗传
背景存在一定差异, 均具保存价值。因此, 为便于这
些种质的有效保存、管理和育种利用, 有必要对同
名小豆进行明确归类或重命名。
4 结论
野生小豆的 SSR遗传多样性及种质间的平均遗
传相似性系数均高于栽培小豆。二者具较高的遗传
分化。不同地理来源的栽培小豆群体间也存在一定
的遗传分化。SSR 标记反映栽培小豆品种间的遗传
结构与其系谱来源相吻合, 可用于小豆品种的特异
性鉴别与分析; 同名种质天津红小豆具有不同的遗
1864 作 物 学 报 第 35卷

传背景, 具有分别保存价值。

致谢：感谢河北省农林科学院粮油作物研究所田静
研究员提供 18份野生小豆材料。
References
[1] Jin W-L(金文林), Pu S-J(濮绍京), Zhao B(赵波), Bai L(白璐). A
study of adzuki bean compared-advantage in Beijing region. J
Beijing Agric Coll (北京农学院学报), 2005, 20(3): 6–10 (in
Chinese with English abstract)
[2] Yee E, Kidwell K K, Sills G R. Diversity among selected Vigna
angularis accessions on the basis of RAPD and AFLP markers.
Crop Sci, 1999, 39: 268–275
[3] Xu R Q, Tomooka N, Vaughan A. AFLP markers for characteriz-
ing the adzuki bean complex. Crop Sci, 2000, 40: 808–815
[4] Wang S-M(王述民), Zhang C-H(张赤红). Genetic diversity of
adzuki bean germplasm revealed by AFLP marker. J Plant Genet
Resour (植物遗传资源学报), 2002, 3(3): 1–5 (in Chinese with
English abstract)
[5] Zong X X, Kaga A, Tomooka N, Wang X W, Han O K, Vaughan
D. The genetic diversity of the Vigna angularis complex in Asia.
Genome, 2003, 46: 647–658
[6] Su S-Q(粟生群), Rong T-Z(荣廷昭), Yu Y-H(余跃辉), Liu J(刘
坚). Genetic diversity in cultivated adzuki bean germplasm re-
sources revealed by AFLP markers. J Sichuan Agric Univ (四川
农业大学学报), 2005, 23(2): 156–162 (in Chinese with English
abstract)
[7] Mimura M, Yasua K, Yamaguchi H. RAPD variation in wild,
weedy and cultivated adzuki beans in Asia. Genet Res Crop Evol,
2000, 47: 603–610
[8] Wang S-M(王述民), Hu Y-K(胡英考), Hu J-P(胡家蓬). Study on
genetic diversity of adzuki bean [Vigna angularis (Willd.) Ohwi
& Ohashi] germplasm based on RAPD markers. J Plant Genet
Resour (植物遗传资源学报), 2002, 3(1): 14–19 (in Chinese with
English abstract)
[9] Jin W-L(金文林), Wen Z-X(文自翔), Pu S-J(濮绍京), Zhao B(赵
波). Genetic diversity and evolution of adzuki bean germplasm
resources based on RAPD markers. Sci Agric Sin (中国农业科
学), 2005, 38(2): 241–249 (in Chinese with English abstract)
[10] Wang L X, Guan R X, Liu Z X, Chang R Z, Qiu L J. Genetic di-
versity of Chinese cultivated soybean revealed by SSR markers.
Crop Sci, 2006, 46: 1032–1038
[11] Sun G L, Fahima T, Korol A B, Turpeinen T, Grama A, Ronin Y I,
Nevo E. Identification of molecular markers linked to the Yr-5
stripe rust resistance gene of wheat originated in wild emmer
wheat, Tritivum dicocoides. Theor Appl Genet, 1997, 95: 622–
628
[12] Li S-G(李仕贵), Wang Y-P(王玉平), Li H-Y(黎汉云), Zhou
K-D(周开达), Zhu L-H(朱立煌). The identification of blast re-
sistance in rice by SSR markers. Chin J Bio-Tech (生物工程学
报), 2000, 16(3): 324–327 (in Chinese with English abstract)
[13] Ma Y S, Wang W H, Wang L X, Ma F M, Wang P W, Chang R
Z, Qiu L J. Genetic diversity of soybean and the establishment of
a core collection focused on resistance to soybean cyst nematode.
J Integra Plant Biol, 2006, 48(6): 722–731
[14] Wang X X, Kaga A, Tomooka N, Vaughan D A. The development
of SSR markers by a new method in plants and their application
to gene flow studies in adzuki bean [Vigna angularis (Willd.)
Ohwi and Ohashi]. Theor Appl Genet, 2004, 109: 352–360
[15] Ye J(叶剑), Zhao B(赵波), Tong X(佟星), Pu S-J(濮绍京), Wan
P(万平). Genetic diversity of cultivated adzuki bean germplasm
resources based on SSR markers. J Beijing Agric Coll (北京农学
院学报), 2008, 23(1): 8–13(in Chinese with English abstract)
[16] Han O K, Kaga A, Isemura T, Wang X W, Tomooka N, Vaughan
D A. A genetic linkage map for adzuki bean [Vigna angularis
(Willd.) Ohwi and Ohashi]. Theor Appl Genet, 2005, 111: 1278–
1287
[17] Wang L-X(王丽侠), Li Y-H(李英慧), Li W(李伟), Zhu L(朱莉),
Guan Y(关媛), Ning X-C(宁学成), Guan R-X(关荣霞), Liu
Z-X(刘章雄), Chang R-Z(常汝镇), Qiu L-J(邱丽娟). Construc-
tion of core collection of Changjiang spring sowing soybean.
Biodiversity (生物多样性), 2004, 12(6): 578–585 (in Chinese with
English abstract)
[18] Rohlf F J. NTSYS-PC: Numerical Taxonomy and Multivariate
Analysis System. New York: Exeter Software, 1992
[19] Yeh F C, Boyle T J B. Population genetic analysis of co-dominant
and dominant markers and quantitative traits. Belg J Bot, 1997,
129: 157
[20] Hu J-P(胡家蓬). The primary study of adzuki bean genetic re-
sources. Crop Genet Resour (作物品种资源), 1984, (1): 21–25
(in Chinese)
[21] Jin W-L(金文林). The study on adzuki bean germplasm from
northern China: I. The relationship between traits of adzuki bean
in Nanjing. J Beijing Agric Coll (北京农学院学报), 1989, 4(3):
33–41 (in Chinese with English abstract)
[22] Sharma J D, Rathore P K. Genetic divergence in adzuki bean.
Crop Improv, 1994, 21: 49–53
[23] Kaga A, Hosaka K, Kimura T, Misoo S, Kamijima O. Application
of random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis for ad-
zuki bean and its related genera. Sci Rep Faculty Agric Kobe
Univ, 1993, 20: 171–176
[24] Wang L X, Guan Y, Guan R X, Li Y H, Ma Y S, Dong Z M, Liu
X, Zhang H Y, Zhang Y Q, Liu Z X, Chang R Z, Xu H M, Li L H,
Lin F Y, Luan W J, Yan Z, Ning X C, Zhu L, Cui Y H, Piao R H,
Liu Y, Chen P Y, Qiu L J. Establishment of Chinese soybean
(Glycine max) core collections with agronomic traits and SSR
markers. Euphytica, 2006, 151: 215–223
第 10期 王丽侠等: 应用 SSR标记对小豆种质资源的遗传多样性分析 1865


[25] Zong X-X(宗绪晓), Vaughan D, Tomooka N, Kaga A, Wang
X-X(王新望), Guan J-P(关建平), Wang S-M(王述民). Prelimi-
nary study on geographical distribution and evolutionary rela-
tionships between cultivated and wild adzuki bean (Vigna angu-
laris and var. nipponensis) by AFLP analysis. Sci Agric Sin (中国
农业科学) 2003, 36(4): 367–374 (in Chinese with English ab-
stract)
[26] Greene S L, Pederson G A. Eliminating duplicates in germplasm
collections: A white clover example. Crop Sci, 1996, 36: 1398–
1400
[27] Yan Z(闫哲), Chang R-Z(常汝镇), Guan R-X(关荣霞), Liu
Z-X(刘章雄), Qiu L-J(邱丽娟). Analysis of similarity and dif-
ference of soybean varieties Mancangjins from various regions
by using agronomic traits and SSR markers. J Plant Genet Re-
sour (植物遗传资源学报), 2003, 4(2): 128–133 (in Chinese with
English abstract)
[28] Wang J-Q(王浚权). A new variety of adzuki bean: Jihong 1. Bull
Agric Sci Technol (河北科技通讯), 1986, (1): 39 (in Chinese)
[29] Tian J(田静), Wang X-C(王修臣), Li H(李辉), Liu Y-P(刘玉平).
Breeding of a new high-yield and quality adzuki bean cultivar,
Jihongxiaodou 4. J Hebei Agric Sci (河北农业科学), 1997, 1(3):
17–18 (in Chinese)



科学出版社生物分社新书推介
《植物基因工程》
王关林 方宏筠 主编
978-7-03-024981-4 ￥75.00 2009年 8月 出版
本书是由科学出版社申报, 教育部组织专家评议审批的普通高等教育“十一
五”国家级规划教材, 也是我国第一本《植物基因工程》专业教科书。全书兼顾了
植物基因工程的基础理论及技术原理和实验操作技术。理论部分系统详尽地讲解了
植物基因工程相关知识, 实验部分不仅列举了多种方案供读者根据需要自由选择
或自我设计, 还增加了实验结果分析, 以利于学生开拓思路, 培养举一反三的分析
能力, 真正掌握实验技能, 学以致用。全书以植物基因工程的程序为主线循序展开,
逐渐深入。既具有较高的理论性, 又具有较强的实用性和可操作性, 构成了独特的
植物基因工程理论体系。本书适合用作各大学生物专业, 特别是农林院校植物育种
专业的专业课教材, 也可作为该专业研究生和科研工作者的参考书。

《辣椒遗传育种学》
邹学校 著
978-7-0-025121 -3 ￥120.00 2009年 8月 出版
本书主要介绍辣椒的起源、传播、分类与品种资源, 遗传参数与遗传规律, 育
种方法与育种目标, 栽培技术与杂交制种技术等。全书内容丰富、全面, 系统性、
实用性强。本书可供从事蔬菜研究的科研人员、高等院校师生、农技推广人员、
蔬菜种子经营者和蔬菜生产经营企业的技术人员阅读参考。


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