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Rice Breeding for Resistance to Stripe Virus Disease

水稻条纹叶枯病抗性育种研究


In order to improving the resistance to rice stripe virus disease of japonica rice, japonica varieties with high yield developed in Jiangsu province were crossed with Japanese varieties with resistance to rice stripe virus disease and good quality. The results showed that the resistance gene controlling rice stripe virus disease could be easily transferred from one variety to another one. It was effective to select resistant lines under natural conditions suitable for occurrence of stripe virus disease. Kantou 194 was a good parent for improving resistance to rice stripe virus disease and grain quality. Some breeding lines resistance to stripe virus have been developed through orientated selection for three generations and “Ning 4009” has been registered as “Nanjing 44” in Jiangsu province in 2007.


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 530−533 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家科技支撑计划项目(2006BAD01A01); 农业部农业结构调整重大技术研究专项项目(05-01-05B); 江苏省高技术研究项目
(BG2004304, BG2005301)
作者简介: 王才林(1959–), 男, 江苏无锡人, 博士, 研究员, 主要从事水稻遗传育种研究。E-mail: clwang@jaas.ac.cn; Tel: 025-84390307
Received(收稿日期): 2007-06-08; Accepted(接受日期): 2007-09-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00530
水稻条纹叶枯病抗性育种研究
王才林 张亚东 朱 镇 赵 凌 陈 涛
(江苏省农业科学院粮食作物研究所/江苏省优质水稻工程技术研究中心, 江苏南京 210014)
摘 要: 利用日本育成的抗条纹叶枯病优质粳稻品种, 与江苏高产品种杂交, 将其条纹叶枯病抗性导入江苏高产粳
稻品种, 达到有利基因的聚合, 改良现有粳稻品种的条纹叶枯病抗性。结果表明, 在充分发病的自然条件下对条纹叶
枯病抗性选择的效果十分明显, 只要具有一定的选择压, 很容易选择到抗性好的株系。关东 194是一个优良的条纹叶
枯病抗源亲本, 在粳稻条纹叶枯病抗性改良和品质改良中值得加以利用。通过连续 3年的定向选择, 已经获得一批抗
条纹叶枯病的优良品种(系)。其中“宁 4009”已于 2007年 1月通过江苏省审定, 定名为“南粳 44”。
关键词: 水稻; 条纹叶枯病; 抗性; 育种
Rice Breeding for Resistance to Stripe Virus Disease
WANG Cai-Lin, ZHANG Ya-Dong, ZHU Zhen, ZHAO Ling, and CHEN Tao
(Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Jiangsu High Quality Rice R & D Center, Nanjing 210014, Jiangsu, China)
Abstract: In order to improving the resistance to rice stripe virus disease of japonica rice, japonica varieties with high yield
developed in Jiangsu province were crossed with Japanese varieties with resistance to rice stripe virus disease and good quality.
The results showed that the resistance gene controlling rice stripe virus disease could be easily transferred from one variety to
another one. It was effective to select resistant lines under natural conditions suitable for occurrence of stripe virus disease. Kan-
tou 194 was a good parent for improving resistance to rice stripe virus disease and grain quality. Some breeding lines resistance to
stripe virus have been developed through orientated selection for three generations and “Ning 4009” has been registered as “Nan-
jing 44” in Jiangsu province in 2007.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Stripe virus disease; Resistance; Breeding
水稻条纹叶枯病 (rice stripe disease)是由灰飞虱
(Laodelphax striatellus Fallen.)传播的条纹叶枯病毒(rice
stripe virus, RSV)引起的水稻病毒病, 1998年以来在江苏
省的发生呈猛烈上升的趋势, 2000 年首次在苏北地区暴
发, 至 2007年已连续 8年在江苏省流行, 成为影响江苏省
粳稻产量的重大病害之一[1-2], 近年在上海、浙江、安徽、
山东、河南等省(市)也呈流行趋势[3-7]。
水稻条纹叶枯病之所以在江苏省大范围暴发, 有气
候变化特别是连续多年的暖冬造成病毒传播媒介灰飞虱
越冬虫量增加, 以及水稻早播早栽、麦田套播等耕作制度
造成越冬灰飞虱迁入秧田基数增加等原因。然而, 笔者认
为 , 缺乏抗病品种也是水稻条纹叶枯病暴发的主要原因
之一[2]。国内外抗病育种的经验表明, 选育抗病品种是控
制水稻病害最经济有效的方法。近年水稻条纹叶枯病虽然
在江苏省大范围发生 , 造成严重的产量损失 , 但一些抗
(耐)病品种的应用, 使条纹叶枯病的暴发势头得到了有效
控制。本文报道笔者近年来在水稻条纹叶枯病抗性育种方
面的部分研究结果, 供育种工作者参考。
1 材料与方法
1.1 材料
选用引进的优质或具某些高产特性的粳稻品种(系)
与江苏高产粳稻品种(系)武运粳 7 号、武粳 13、武香粳
14、武粳 15 等作为杂交亲本。引进的粳稻品种(系)可大
体分为 3类, 第一类是具有条纹叶枯病抗性基因的日本优
质粳稻如关东 194、关东 203、爱知 106 等; 第二类是不
具抗性基因的日本优质粳稻如北陆 159、关东 183、关东
188、Hitomebore 等; 第三类是条纹叶枯病抗性基因不明
的来自籼粳杂交后代的粳稻材料如 IRRISR(J)、R161、
HP121等。
第 3期 王才林等: 水稻条纹叶枯病抗性育种研究 531


1.2 选育过程
1999 年在海南用日本优质粳稻与江苏高产粳稻杂交
配组, 共配制杂交组合 80多个。2000年在南京种植 F1, 同
年冬在海南种植 F2, 按组合混收, 2001年在南京种植 F3, 按
组合混收, 2002—2003年在南京种植 F4、F5, 成熟后选择单
株。2004—2006年在南京分别种植 F6、F7、F8株系, 以感条
纹叶枯病的品种武运粳 7号为对照。成熟后根据条纹叶枯病
自然发病情况调查结果, 只在抗性表现好的小区选择单株。
1.3 抗性鉴定方法与分级标准
单株选择材料每年正季种植于江苏省农业科学院粮
食作物研究所试验田(南京), 5 月 15—18 日播种, 秧田设
置在灰飞虱虫源丰富的小麦田边。6 月 15—18 日移栽。
每个株系种植 40~50株, 2行或 4行区, 行株距 17 cm × 17
cm, 小区间空 1行。田间管理按常规方法进行, 秧田期和
移栽后 30 d内不防治灰飞虱。30 d后调查条纹叶枯病的
自然发病情况。参照 Washio等[8]制定的抗性鉴定标准, 即
A、B、Bt、Cr、C和 D级, 将 A、B和 Bt作为感病, Cr、
C、D 和未出现症状的作为抗病, 按小区中感病植株的比
例计算发病率。将发病率分成一级 (<4.9%)、二级
(5.0%~9.9%)、三级(10.0%~19.9%)、四级(20.0%~39.9%)
和五级(≥40.0%)。根据系谱关系统计不同发病率单株后
代出现各级单株的比例, 据此评价抗性选择效果。
2 结果与分析
2.1 不同年份条纹叶枯病自然发病情况
2004—2006年, 分别种植 F6~F8单株 1 324、1 699、
1 685个, 移栽后 30 d调查条纹叶枯病的自然发病情况, 结
果列于表 1。

表 1 2004—2006年选种材料条纹叶枯病自然发病情况
Table 1 Disease occurrence of stripe virus of breeding selections in 2004–2006
2004 2005 2006
发病等级
Disease score 株系数
No. of lines
所占比例
Proportion (%)
株系数
No. of lines
所占比例
Proportion (%)
株系数
No. of lines
所占比例
Proportion (%)
一级(0−4.9%) Score I 301 22.7 557 32.8 880 52.2
二级(5.0%−9.9%) Score II 291 22.0 315 18.5 335 19.9
三级(10.0%−19.9%) Score III 494 37.3 508 29.9 381 22.6
四级(20.0%−39.9%) Score IV 223 16.8 306 18.0 87 5.2
五级(≥40.0%) Score V 15 1.1 13 0.8 2 0.1
合计 Total 1324 100 1 699 100 1685 100

2004—2006 年是江苏省条纹叶枯病的重发生年, 发
病面积均在 100万 hm2以上, 其中 2004年达到 157万 hm2,
占水稻总面积的 79%。本研究采用的感病对照武运粳 7
号 3年的最高自然发病率分别为 53%、48%和 41%, 均为
五级。表明本试点条纹叶枯病的发病较充分, 且 3年的自
然发病率较为接近。
从表 1可以看出, 该批选种材料中, 条纹叶枯病自然
发病率在 20%以下的一、二、三级材料居多, 3 年分别占
82%、81%、95%, 其中自然发病率在 10%以下的一、二
级材料分别占 45%、51%、72%, 自然发病率在 20%以上
的四、五级材料较少, 表明从总体上看, 该批材料对条纹
叶枯病的抗性表现较好。
2.2 抗性选择效果分析
从表 1还可以看出, 经连续 3年在自然发病条件下的
抗性选择, 选种材料的抗性不断提高, 尤其是自然发病率
在 5%以下(一级)的材料明显增加, 从 2004年的 23%提高
到 2006年的 52%, 而自然发病率在 10%以上(三、四、五
级)的材料则逐年减少, 从 2004 年的 55%下降到 2006 年
的 28%, 表明在充分发病的自然条件下对条纹叶枯病的
抗性选择是有效的。
为了进一步明确抗性选择的效果, 对 2004—2006 年
在南京种植的 F6、F7、F8株系, 统计了上一世代选择的不
同抗性等级单株在下一世代的抗性表现 , 即不同抗性等
级株系的比例, 结果分别列于表 2、表 3和表 4。

表 2 2004年选择的不同等级条纹叶枯病抗性单株在 2005年的抗性表现
Table 2 Disease score in 2005 of the plants with different stripe virus disease occurrence grade selected in 2004
2005年不同发病等级比例 Percentage of disease score in 2005 (%) 2004年条纹叶枯病发病等级
Stripe virus disease score in 2004
株系数
No. of lines 一级 Score I 二级 Score II 三级 Score III 四级 Score IV 五级 Score V
一级(0−4.9%) Score I 357 59.1 15.4 16.0 9.5 0.0
二级(5.0%−9.9%) Score II 428 35.5 19.9 28.3 16.4 0.0
三级(10.0%−19.9%) Score III 498 11.4 14.7 42.6 29.7 1.6
四级(20.0%−39.9%) Score IV 128 29.7 10.2 30.5 28.1 1.6
五级(≥40.0%) Score V 6 66.7 0.0 33.3 0.0 0.0
532 作 物 学 报 第 34卷

表 3 2005年选择的不同等级条纹叶枯病抗性单株在 2006年的抗性表现
Table 3 Disease score in 2006 of the plants with different stripe virus disease occurrence grade selected in 2005
2006年不同发病等级比例 Percentage of disease score in 2006 (%) 2005年条纹叶枯病发病等级
Stripe virus disease score in 2005
株系数
No. of lines 一级 Score I 二级 Score II 三级 Score III 四级 Score IV 五级 Score V
一级(0−4.9%) Score I 547 81.4 8.6 7.3 2.6 0.2
二级(5.0%−9.9%) Score II 178 45.5 33.1 18.5 2.2 0.6
三级(10.0%−19.9%) Score III 184 27.2 23.4 42.4 7.1 0.0
四级(20.0%−39.9%) Score IV 204 21.1 29.4 40.7 8.8 0.0
五级(≥40.0%) Score V 5 0.0 0.0 60.0 40.0 0.0

表 4 2006年选择的不同等级条纹叶枯病抗性单株的抗源分析
Table 4 Analysis of the origin of resistant gene of stripe virus disease for the plants selected in 2006 with different disease score
有抗源
Originated from resistant
parent
无抗源
Originated from
non-resistant parent
抗源不明
Resistance origin
unknown
合计
Total 发病等级
Stripe virus disease score 株数
No. of
plants
所占比例
Proportion
(%)


株数
No. of plants
所占比例
Proportion
(%)
株数
No. of
plants
所占比例
Proportion
(%)


株数
No. of plants
所占比例
Proportion
(%)
一级(0−4.9%) Score I 421 24.99 191 11.34 268 15.91 880 52.23
二级(5.0%−9.9%) Score II 84 4.99 174 10.33 77 4.57 335 19.88
三级(10.0%−19.9%) Score III 51 3.03 298 17.69 32 1.90 381 22.61
四级(20.0%−39.9%) Score IV 21 1.25 63 3.74 3 0.18 87 5.16
五级(≥40.0%) Score V 2 0.12 0 0.00 0 0.00 2 0.12
合计 Total 579 34.36 726 43.09 380 22.55 1 685 100.00

从表 2~表 4 可以看出, 上一世代条纹叶枯病自然发
病率较低的株系, 其后代绝大多数株系的自然发病率仍
然较低。如 2004 年条纹叶枯病自然发病率低于 5%的一
级株系, 2005 年有 74.5%的株系自然发病率在 10%以下
(一、二级), 其中 59.1%的株系仍然为一级(表 2)。同样,
2005年条纹叶枯病自然发病率低于 5%的一级株系, 2006
年有 89.9%的株系自然发病率在 10%以下, 其中 81.4%的
株系仍然低于 5%(表 3)。
以上结果表明, 在自然发病条件下对条纹叶枯病抗
性选择的效果是十分明显的 , 只要具有一定的选择压 ,
很容易选到抗性好的株系。
2.3 抗性来源分析
对 2006 年选择的 1685 个单株的发病等级与抗性来
源的关系进行分析的结果表明, 来自条纹叶枯病抗源亲
本杂交后代的共 579 株, 绝大部分单株的抗性表现较好,
有 421株的发病等级在 5%以下, 占 25%(表 4)。而来自非
抗源亲本杂交后代的共有 726株, 发病等级较低单株的比
例明显减少。必须指出的是, 来自抗源不明亲本杂交后代
的有 380株, 其中绝大部分单株的抗性表现也较好, 发病
等级在 5%以下的单株有 268 个, 占 16%左右, 这些组合
的亲本之一多为籼粳交后代, 如 IRRISR(J)、R161、HP121
等, 其抗源可能来自籼稻。
进一步的分析表明, 不同组合抗性单株的出现机率
大不相同。从抗性单株出现的绝对数量看, 武粳 13/关东
194明显多于其他组合, 后代穴发病率在 20%以下的单株
有 313 个, 其中后代穴发病率在 5%以下的单株就有 249
个。其次是 992103/IRRISR(J), 后代穴发病率在 20%以下
的单株有 262 个, 其中后代穴发病率在 5%以下的单株就
有 215个, 该组合的抗源可能来自籼粳交后代 IRRISR(J)。
3 讨论
对条纹叶枯病的抗性鉴定, 最可靠的方法是人工接
种鉴定。但人工接种难以满足对大量育种材料鉴定的需
要。本研究表明, 对具有抗源的杂交后代在充分发病的自
然条件下进行抗性选择, 很容易获得对条纹叶枯病具有
稳定抗性的材料。在发病率<4.9%的株系中选择抗性单株,
获得稳定抗性后代的机率较高。因此, 可将 5%作为抗性
选择的标准。但在低世代, 丰产性与品质较好的株系可将
抗性选择标准适当放宽到 10%。笔者利用近年来条纹叶
枯病在江苏大流行的自然条件, 通过连续几年的定向选
择, 已经育成一批抗条纹叶枯病的优良品种(系), 如“宁
4009”、“宁 5047”、“宁 6111”、“宁 5055”、“宁 5043”、
“宁 5059”、“宁 6201”、“宁 7022”、“宁 6301”等, 正在
参加江苏省区域试验或预备试验。其中“宁 4009”已于
2007年 1月通过江苏省审定, 定名为“南粳 44”。该品种
属早熟晚粳, 抗条纹叶枯病, 中抗白叶枯病, 稻米品质达
国标三级优质稻谷标准, 适宜在江苏沿江和苏南地区种
植[9]。“宁 5047”2007年在参加江苏省区域试验的同时, 参
加江苏省生产试验。该品系属中熟晚粳, 抗条纹叶枯病和
抗白叶枯病 , 稻米品质达国标二级优质稻谷标准 , 且直
第 3期 王才林等: 水稻条纹叶枯病抗性育种研究 533


链淀粉含量低(15%), 食味品质优良, 适宜在江苏苏南地
区种植。
本研究结果表明, 不同组合后代中获得抗性单株的
机率有很大差异。因此, 配组亲本的选择至关重要。选择
抗性基因来源明确、品质优良、有一定丰产性的日本品种
与综合性状优良、丰产性好的主栽品种杂交, 较易获得抗
性、品质与丰产性好的单株。本研究中武粳 13/关东 194组
合后代的抗性单株明显多于其他组合就是一个很好的例
证。关东 194是一个优良的抗源亲本, 其杂交后代不仅条
纹叶枯病抗性好的单株出现频率高, 而且外观品质优良
的单株出现频率也较高。由于关东 194为低直链淀粉含量
品种, 其杂交后代的食味品质也较好。因此, 该亲本在江
苏粳稻条纹叶枯病抗性改良和品质改良中值得加以
利用。
据日本学者 Washio等的研究, 水稻对条纹叶枯病的
抗性主要受两对显性互补基因 Stv-a、Stv-b或一对显性基
因 Stv-bi控制。日本陆稻黑禾、外国稻 Zenith等品种含有
两对显性互补基因 Stv-a、Stv-b, 而巴基斯坦陆稻 Modan、
Surjumkhi、Charnack、Ketan Nanka等品种则带有一对不
完全显性基因 Stv-bi[10-11]。并已将抗性基因 Stv-a和 Stv-bi
分别定位于第 6和第 11染色体[8,12-13]。
追溯我国已知抗条纹叶枯病品种的系谱可以发现 ,
抗性基因主要来源于籼稻和日本粳稻 [14], 而日本粳稻的
抗性基因多数来自巴基斯坦陆稻品种 Modan, 抗源十分
狭窄。本研究采用的条纹叶枯病抗性亲本关东 194、关东
203、爱知 106等品种的抗性基因均来自 Modan。因此, 加
强对新抗源的筛选与鉴定很有必要。本研究在杂交亲本抗
源不明的 380 个单株中, 有 268 个单株的发病等级在 5%
以下 , 这些单株多来自亲本之一为籼粳交后代的组合 ,
其抗源可能来自籼稻。如来源于杂交组合992103/ IRRISR(J)
后代的 215 个单株的穴发病率在 5%以下, 该组合的抗源
可能来自籼粳交后代 IRRISR(J), 其抗性是否为新的抗源
基因值得进一步研究。
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