全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 14311439 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101701)资助。
作者联系方式: E-mail: gumh@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2010-01-04; Accepted(接受日期): 2010-03-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01431
水稻高产育种中一些问题的讨论
顾铭洪
扬州大学农学院 / 植物功能基因组学教育部重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 进一步提高我国水稻产量, 今后主要应依赖于单位面积产量的提高。为此, 选育单产潜力更高和改进栽培技
术将起到至关重要的作用。本文在总结近几十年来水稻品种改良经验的基础上, 从形态、生理和遗传等方面对进一
步提高水稻品种产量潜力的可能途径进行了分析, 其目的在于推动对水稻高产育种的讨论和研究。解放以后, 我国在
水稻育种事业上取得了一系列重要的成就。其中最为突出的主要有三: (1) 在利用半矮秆基因 sd1的基础上, 通过株
型改良, 于 20 世纪 50 年代末到 60 年代初在南方籼稻矮化育种上取得了突破; (2) 利用引进品种 Balilla 通过籼粳杂
交和复合杂交, 育成了株型挺拔的直立穗株型粳稻品种, 并在全国粳稻产区大面积推广; (3) 在成功利用细胞质雄性
不育基因的基础上, 实现杂交水稻三系配套, 成功利用了水稻杂种优势。从水稻产量构成因素和几十年来水稻改良的
历史分析, 进一步提高水稻品种的产量潜力是提高大面积水稻产量的关键之一。为此, 在高产品种的选育上, 应在继
续利用 sd1等半矮秆基因控制株高的同时, 注意提高茎秆的强度和根系的活力。分蘖对于小株作物的水稻来讲, 在调
节群体结构和提高水稻稳产性上具重要作用。故对分蘖应给予足够重视。千粒重尽管在产量上起重要作用, 但粒重
过大, 对于品质有明显负面效应, 因此高产品种的千粒重宜维持在中等偏上的水平。
关键词: 水稻; 高产育种; 讨论
Discussion on the Aspects of High-Yielding Breeding in Rice
GU Ming-Hong
Key Laboratory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Education / Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: In the last 60 years, great success on rice production was achieved via improved cultivation technique, utilization of
chemical fertilizer, variety improvement and so on. In the aspect related to development of high-yielding rice varieties, the suc-
cesses can be summarized as three points: (1) development of semi-dwarf varieties of indica rice with the gene of sd-1 in late
1950s and early 1960s; (2) development of elect-panicle varieties of japonica rice with the gene of qEP9-1 in 1960s; (3) devel-
opment of hybrid rice with the gene of CMS of WA, BT, HL, etc. in 1970s. Generally speaking, rice yield is composed of three
components: the panicle number of unit area, the filled grain number per panicle and the grain size (usually measured by the
weight of 1000 rice grains). In order to develop super-high-yielding-variety in rice, the key point is to explore new resources of
the genes related to plant type, tillering ability, panicle size, grain size, insect and disease resistance, grain filling ability, and so on.
Such gene resources usually can be obtained from different subspecies, i.e. indica and japonica. Some important genes also can be
obtained from other species for which biotechnique approach is essential including gene cloning and development of molecular
makers for the genes. In recent years, lots of target genes related to the characteristics mentioned above have been cloned, such as
Sd1, Gn1a, Ga20x-2, Gs3, Bt, EPSPS, qPEP9-1. On the other side, new breeding techniques such as transgenic approach and
molecular assisted selection (MAS) to pyramid target genes (or gene combinations) need to be accepted and to be joined with
conventional breeding techniques. With reviewing the development for high-yielding variety achieved in last century, several
points need to be noticed and discussed: (1) The tillering ability of rice plays an important role in regulating population density
related to the efficiency of photosynthesis. The panicle number of unit area also relates to the tillering ability of the varieties. For
high and the stabe yield, medium or even higher than medium tillering ability is necessary for the elite varieties. (2) Panicle size is
usually measured by the number of filled grains per panicle. Extensive variation on panicle size can be found in different rice va-
rieties. The heterosis of hybrid rice mainly shows the enlargement of panicle size. For developing high-yielding varieties, more
attention needs to be paid to enlarging the panicle size. (3) Grain size is one of the most important factors influencing yield poten-
tial in rice. The range of grain size measured by 1000-grain weight is 23–29 g in commercial varieties and 15–70 g in rice germ-
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plasm. In general, the larger the grain size, the poorer the grain quality. From the point of view of balance between grain yield and
grain quality, a medium-large grain size is most favorite for high-yielding varieties.
Keywords: Rice; High-yielding breeding; Discussion
水稻是我国最重要的粮食作物, 也是全世界最
重要的粮食作物之一。据统计, 全球以稻米为主食
的人口约占 1/2[1], 而在人口最集中的亚洲地区, 这
一比例则更高。
由于人口的增长和生活水平的提高, 对稻米的
需求无论是在数量上和品质上均已提出越来越高的
要求[2]。据推算, 至 2025年, 全球人口将超过 80亿,
以稻米为主食的人口数量将增至 35亿。按最保守的
估计, 由于人口增长而导致稻米需求量的增加至少
达 3亿吨[3]。水稻产量的提高, 靠进一步扩大水稻种
植面积的潜力已经有限。由于受水资源和耕地面积
的限制, 加上经济发展和城市化的推进, 不少产稻
国家的水稻面积实际上已有下降趋势。为此, 今后
进一步提高产量的途径主要只能依赖于单位面积产
量的提高。从水稻生产的历史经验分析, 可以实现
这一目标的途径主要有二, 一是改进栽培条件和技
术 , 二是选育产量潜力比现有品种更高的水稻品
种。在生产上, 良种需要良法, 而品种本身的生产潜
力是能否获得高产的基础。因此, 从 20 世纪 80 年
代开始, 日本和国际水稻研究所都启动了超高产水
稻品种选育研究, 或称超级稻研究。我国也自 1996
年开始, 相继启动了常规水稻和杂交水稻的超级稻
品种选育研究[3-4]。十多年的研究实践已经取得了一
些成绩, 但距离目标要求尚有较大距离。对于如何
选育超高产水稻品种, 超级稻品种应具备什么样的
株型和产量结构 , 选育超级稻的基因资源是什么 ,
也存在诸多不同的观点。
本文在总结近几十年来水稻品种改良经验的基
础上, 从形态、生理和遗传等方面对进一步提高水
稻品种产量潜力的可能途径进行了分析。其目的在
于推动对水稻高产育种的讨论和研究。由于这一问
题本身的复杂性, 加上本人在这方面掌握的知识有
限, 认识水平也必然受到许多限制, 只希望通过本
文抛砖引玉和百家争鸣来探知科学的真谛, 以推动
水稻科学和水稻产业的发展。
1 超高产育种的途径
1.1 新株型的塑造
20 世纪 60 年代墨西哥小麦以及我国和菲律宾
水稻的矮秆育种由于大幅度提高了这些作物的产量
水平, 曾被称之为“绿色革命”。在这一过程中, 新品
种的选育主要是围绕着以利用矮秆基因为基础, 通
过株型改良而进行的。研究表明, 在墨西哥小麦矮
化育种中所利用的矮秆基因主要是源于日本农林 10
号小麦的 Rht-B1和 Rht-D1[5]。菲律宾和我国在籼型
水稻矮秆育种中利用的矮秆基因为半矮秆隐性基因
sd1, 矮源有低脚乌尖、矮仔占和矮脚南特等几种。
粳稻矮秆品种黎明、Jikkoku和 Calrose 76所携矮秆
基因也与 sd1 等位。无论是小麦矮秆基因 Rht-B1、
Rht-D1 或水稻矮秆基因 sd1, 均与赤霉素代谢有关,
因而矮秆个体对外源赤霉素高度敏感[5-7]。在第一代
矮秆水稻品种如广场矮、珍珠矮推广以后, 如何进
一步提高品种的产量水平, 科学家将新的矮秆基因
的发掘和利用作为重要的研究内容之一。
在已经改良的矮秆株型的基础上, 如何进一步
提高品种的产量潜力, 科学家均将目光放在如何塑
造新的高产株型之上。黄耀祥于 20 世纪 70 年代初
提出了丛生快长株型育种理论, 期望通过聚合不同
矮秆基因以培育秧苗期多蘖丛生, 通过拔节期生长
迅速的新类型以增加穗数, 进一步提高品种的产量
潜力。以后育成的桂朝 2号等品种虽然得到了推广,
但是产量水平提高有限, 与超高产要求有较大差距,
利用的矮秆主基因仍然是 sd-1。日本科学家在超高
产育种研究中, 较多地注意到在保持矮秆株型基础
上, 进一步增加稻穗的颖花数量。国际水稻研究所
以 Khush 为首的科学家, 提出了塑造新的水稻株型
(new rice plant type)的概念[8]。按照这一概念, 更高
产的水稻品种集中地表现于少蘖、大穗、矮秆而根
系强大这 4 个方面。提出这一设想的依据主要来源
于玉米和高粱的高产育种实践。在这两种作物上 ,
近几十年的育种实践证明 , 由多分蘖发展为少分
蘖、直至单蘖, 有利于提高茎秆的强度, 在此基础上
可明显提高单穗的颖花数(或籽粒数)。由此育成的
新品种收获指数可获得较大幅度的提高而且更适应
于密植, 从而提高品种的产量水平。根据这一设想,
他们提出的超高产水稻品种的主要形态指标为: a.
少蘖, 单株有效分蘖 1~6个; b. 根系强壮; c. 株高
90~100 cm; d. 大穗, 每穗实粒 200~250粒; e. 叶片
窄、色深、直立; f. 收获指数 0.6。
我国地域广阔 , 不同地区有不同的生态环境 ,
第 9期 顾铭洪: 水稻高产育种中一些问题的讨论 1433


适应的品种也不相同。大致上形成了南籼、北粳的
分布特点。由于籼粳品种间在生理特性和遗传基础
上均存在明显差异, 因而提出的理想株型模型亦不
相同, 大致上可分为两个类型:
(1) 籼型水稻超高产品种的株型。袁隆平提出
了籼型水稻超级稻的理想株型[4]。其主要指标为: a.
草盖顶。剑叶及剑叶下两叶长而窄 , 直立 , 长度
50~60 cm; b. 株高 100 cm左右, 秆高 70 cm左右; c.
分蘖力中等, 每公顷成穗 270万左右; d. 单穗重 5 g
左右(以千粒重 25 g 计, 单穗实粒数应达 200 粒以
上); e. 收获指数 0.55以上; f. 顶上三叶之叶面积指
数达 6.5左右。
(2) 粳型品种超高产水稻品种的株型。由于直
立穗株型的粳稻品种在我国粳稻主产区已占主导地
位, 故我国粳型超级稻的株型设计主要是按直立穗
品种进行的[9]。其主要指标为: a. 分蘖力中等, 每丛
10~15穗(以每穴 2~3苗计, 单株穗数 4~5穗); b. 单
穗颖花数 150~200个; c. 株高 95~105 cm; d. 秆硬,
叶挺, 穗直立或半直立; e. 收获指数 0.5~0.55; f.根
系强壮。
超高产水稻的产量指标一般要求比普通高产水
稻品种增产 15%以上。杨守仁[10]注意到, 与水稻产
量构成因素有关的诸多性状是相互关联的, 所以不
能片面地强调某一个性状的重要性。这是很有道理
的。但是他又认为, 为进一步提高品种的产量水平,
应将理想株型与优势利用相结合。众所周知, 遗传
上的优势一般是指杂种 F1超过亲本的现象。常规品
种如何利用优势 (他称之为 non-F1 Vigor)? 构成
non-F1 Vigor 的基因资源是什么？这在遗传上是很
难说清楚的。日本科学家曾提出要比对照品种秋光
增产 50%, 每公顷产量(以糙米计)达 7.5~9.5 t, 约相
当于稻谷产量 10 t左右, 但经多年努力, 未能达到。
国际水稻研究所新株型水稻的产量指标也很高, 要
求 120 d左右生育期的品种每公顷产量 12 t, 这一目
标至今也未能达到。我国农业部提出的超级稻产量
指标, 因地区和选育研究的年限而定, 具体指标见
表 1。
自超级稻研究计划实施以来, 我国在常规稻和杂
交稻新组合选育方面都取得了不少成绩, 每年都有超
高产的记录见诸报道。但这些记录多数是在比较特殊
的地区, 或是在较小面积上取得的。在大面积生产上,
能稳定展现超级稻产量水平的品种还很少。

表 1 我国超级稻品种(组合)的产量指标 a
Table 1 Yield index of super rice cultivars (combination) in China (Unit: t hm2) a
常规品种 Conventional cultivar 杂交稻 Hybrid
阶段
Period 早籼
Early indica
中晚籼
Medium and
late indica
南方粳稻
Southern
japonica
北方粳稻
Northern
japonica
早籼
Early indica
中籼
Medium indica
晚籼
Late indica
1996–2000 9.00 9.75 9.75 10.50 9.75 10.50 9.75
2001–2005 10.50 11.25 11.25 12.00 11.25 12.00 11.25
a: 指连续 2年在生态区内 2个点, 每点 6.67 hm2的平均产量。
a: Average yield of two experimental sites of 6.67 hm2 at two successive seasons.

1.2 籼、粳和远缘有利基因的开发和利用
水稻是一种古老的作物, 人类栽培水稻估计已
有近 10 000年历史。除了西部非洲尼日尔河流域有
少量非洲栽培稻(O. glaberrima)栽培以外 , 世界上
其它地区栽培的都是亚洲栽培稻(O. sativa)。在亚洲
栽培稻内, 由于长期的选择和进化, 明显地分化为
两个亚种, 即籼亚种(O. sativa subsp. indica)和粳亚
种(O. sativa subsp. japonica)。
籼、粳品种之间的杂交 F1 表现明显的不育性,
因而在近 100 年的育种历史中, 杂交育种的亲本选
配上基本都是在亚种内的不同品种间进行的。在某
种程度上, 籼粳杂种的不育性成了水稻育种研究的
“隔离墙”。
育种研究是以有利基因的发现和利用为前提
的。事实上, 由于长期的分化、选择和适应, 无论是
籼稻或粳稻, 都蕴藏着不少有利基因, 其中不少以
等位变异的形式分布于不同亚种或生态型之中。为
此 , 通过籼粳杂交 , 在克服不育性干扰的同时 , 组
合两个亚种的有利基因, 包括产量、品质、抗性、
适应性等等, 对于塑造出产量潜力更大、抗逆性更
强和品质更优的基因型是极有价值的。实际上, 目
前生产上不少大面积推广的品种都有籼粳两亚种的
血统。但一般它们都不是直接通过籼稻与粳稻品种
杂交, 而是以籼粳交育成品系(种)或衍生后代杂交
育成。在这些品种育成过程中, 育种家对于利用了
另一亚种的哪些优异基因并不清楚。
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著名粳稻品种桂花黄是由江苏省原苏州地区农
业科学研究所(现太湖地区农业科学研究所)育成的,
它是从国外引进的粳稻品种 Balilla的天然杂交后代
中选出的。当时从杂种表型及其后代的分离情况推
断它是一种籼粳杂种。从中选得的一个株系穗形大
而直立, 着粒较密, 茎秆粗壮, 编号为“苏州 63-2”;
1964 年定名为“桂花黄”。该品种是我国第一个在大
面积生产上得到推广应用的直立穗株型水稻品种。
它不仅穗型直立 , 而且每穗着生的籽粒数也较多 ,
叶片挺直 , 色较深 , 抗倒伏能力较强 , 产量明显高
于同熟期的中粳稻品种。
在桂花黄推广以后, 原沈阳农学院杨守仁教授等
采用籼粳交与复合杂交相结合, 于1972年育成新的直
立穗型品种千重浪(图 1 为水稻品种千重浪的育成系
谱)。这是我国北方地区的第一个直立穗型粳稻品种,
以后该类品种陆续涌现, 现已发展成我国特有的高产
粳稻品种类型, 并推广至各粳稻主产地区[11]。

图 1 直立穗型品种千重浪的育成系谱
Fig. 1 Pedigree of rice cultivar Qianchonglang with erect
panicle

以上事例说明, 通过籼粳杂交, 组合两个亚种
的有利基因, 培育在产量、品质和抗性方面突出的
优异品种的可能性是存在的。籼粳杂种固然存在杂
种不育性的问题, 但通过导入广亲和基因或排除不
育基因的干扰是可以克服的[12]。利用分子生物学手
段, 已经不难解决这些问题。通过籼粳杂交培育新
品种的另一个问题是杂种后代分离严重, 稳定很慢,
这是可以理解的。解决这一问题的关键在于排除不
良基因(或基因组合)的干扰。常规育种由于无法对
目标基因进行有效的追踪 , 因而操作上有不少困
难。利用分子标记则可方便而有效地解决这一问题,
故在育种上有着广阔的应用前景。
1.3 分子生物学技术的介入
自 1953 年 DNA 双螺旋结构被发现以来, 遗传
学研究进入了分子生物学的时代, 人们对基因的本
质获得了全新的认识。首先, 分子生物学的研究证
明了 DNA 本身是真正的遗传物质(在病毒等原核生
物中为 RNA), 基因则是 DNA 分子上的一个功能片
段。其次的, 进一步的研究又证明生物遗传信息是
以构成 DNA 分子的核苷酸组成的密码贮存在基因
之中; 基因是通过遗传密码编码的蛋白质来控制性
状的发育的。为此, 基因序列的任何变异都有可能
使基因本身发生变化而影响生物性状的表现。再则,
生物基因虽然很复杂 , 但是它也有一些共同的特
点。例如, 它有启动子区和编码区, 编码区有内含子
和外显子, 两侧还有非翻译区, 每个部分的功能也
不相同 , 基因的表达还会受到其他因子的调控等
等。对遗传物质的这些研究大大加深了我们对生命
和遗传本质的认识, 同时也认识到对生物性状进行
遗传操作的途径和可能性; 由此在生物遗传和基因
组研究中发展起来的对 DNA 的各种操作技术统称
为分子生物学技术。利用这些技术, 我们有可能在
分子水平上对基因和生物性状进行定向的改良或重
塑, 这便是常说的遗传工程或生物技术育种的依据
所在; 这是近 30年才发展起来的新理论和新技术。
基因位于染色体上, 由于分子生物学研究的迅
速发展, 大大加快了对控制生物性状发育的各种重
要基因进行定位、克隆和功能的研究, 这在水稻上
表现的尤为特出。由于以日本晴和 93-11 为代表的
粳、籼两亚种的全基因组测序已经完成, 有力地推
动了这方面研究的发展。一大批控制重要农艺性状
的基因已被定位和克隆, 其中包括控制株型、分蘖、
穗型、粒型、粒重的基因, 与稻米品质形成相关的
糊化温度、香味、垩白、淀粉和蛋白质合成相关的
基因, 与育性形成和抗性高低以及营养高效相关的
基因, 等等。利用基因编码区内外序列变异设计的
分子标记(molecular maker)被广泛地用于对目标基
因的跟踪和鉴定。这样, 在杂交育种中, 可以方便地
利用分子标记聚合有利的目标基因或基因组合, 也
可利用这些标记排除不良基因的连锁; 这种通过分
子标记对被选个体的基因型进行准确的鉴定和选择
的方法, 通常称为分子标记辅助选择育种(molecular
aided selection, 简称 MAS)。依据同样的原理, 在回
交育种和其他涉及到基因型鉴定和选择的品种改良
研究中, MAS 都可以发挥重要的作用。这方面的技
术也可与基因信息学和模拟技术相结合进行分子设
计育种(breeding by design)的研究, 从而实施过去以
常规手段无法有效干预的过程, 这便是分子育种。
第 9期 顾铭洪: 水稻高产育种中一些问题的讨论 1435


当前, 分子育种技术应用于品种改良的另一个
很有成效的方面是转基因品种的选育。这在大豆和
棉花育种上已取得极大的成功, 在水稻和玉米上也
育成了许多转基因品种(系)。由于受转基因安全性
检验的约束, 我国去年才开始批准释放转基因水稻
的生产性试验。转基因技术最大的优点是可以打破
物种间的生殖障碍, 将从其他物种克隆到的基因导
入到目标物种如水稻之中。如从苏云金芽孢秆菌中
克隆的 Bt毒蛋白基因、从细菌中克隆的抗草甘膦基
因(EPSPS)、从豇豆克隆的 SCK基因等等, 将这些基
因通过转基因技术导入水稻都有可能使后代获得相
应的性状, 但是它只能用于由单基因控制的简单性
状。
通过分子生物学技术对影响生物性状发育的关
键基因进行操作是十分有效的。但是利用这一技术
可能操作的基因在数量上是有限的; 而与生物各种
性状表达有关基因的数量却是很大的。其中很多与
产量和品质有关的性状都属数量性状, 其表现受到
多个基因的控制。要对影响这些性状发育的全部基
因在分子水平上进行操作是很困难的, 而且任何基
因的表达都离不开整个生物个体的遗传背景, 因此
被选择的基因型是否真正是我们所期望的类型还必
须看它在田间实实在在的表现。也就是说实验室所
做的分子生物学的研究必须与常规育种技术相结合
才有可能真正发挥作用, 使育种研究获得新的突破。
可以预期, 如果我们能真正做到这一点, 那将会在作
物品种的遗传改良上发挥重要的作用。水稻作为一种
模式作物, 其能发挥的作用应更为直接和重要。
2 几个值得关注的问题
2.1 颖花量问题
单位面积稻谷产量是由这一面积范围内的颖花
量、结实率和千粒重 3 个因素决定的。就一个特定
地区而言, 一般水稻品种的结实率和千粒重都有一
个相当稳定的分布范围, 因而不同水稻品种的产量
差异最容易在颖花量上反映出来[13-15]。从近 60年来
不同时期水稻品种在大面积丰产栽培情况下的产量
结构可以清楚地看出, 从 20 世纪 50 年代评选出的
地方良种到 60 年代矮秆品种、再到 70 年代的杂交
水稻和目前正在研究的超高产水稻品种, 其产量潜
力的提高最明显地反映在颖花量的提高之上(表 2)。
以长江中下游稻区为例, 不同时期主要代表品种及
它们的颖花量(以每公顷土地稻株的颖花量代表)都
随着时间的推延出现明显的增加。从 20 世纪 50 年
代的地方良种到 60 年代推广的矮秆良种再到 70 年
代后推广的杂交水稻, 这两次品种演替中每公顷颖
花量的提高量均达 7 000万左右。长江流域 80年代
推广的粳稻品种虽然不是杂交稻, 但已基本上是直
立穗型品种, 颖花量比传统的弯曲穗品种也有明显
提高。

表 2 不同时期代表性水稻品种的颖花量 a
Table 2 Inflorescence number of representative rice cultivars at different stage a
时期
Period
代表品种
Representative cultivar
所属类型
Type
颖花量(万朵 hm2)
Inflorescence number
(×104 hm2)
千粒重
1000-grain weight
(g)
老来青 Laolaiqing 晚粳 Late japonica 27000 28~ 1950s
中农 4号 Zhongnong 4 中籼 Medium indica 24000~ 25~
农垦 58 Nongken 58 晚粳 Late japonica 30000~ 28~ 1960s
珍珠矮 Zhenzhu’ai 中籼 Medium indica 30000~ 25~
秀水 04 Xiushui 04 晚粳 Late japonica 34500~ 28~ 1980s
汕优 63 Shanyou 63 杂交中籼 Medium hybrid indica 37500~ 27~
武运粳 8号 Wuyunjing 8 晚粳 Late japonica 42000~ 28~ 2000s
两优培九 Liangyoupeijiu 杂交迟熟中籼 Medium late ripening hybrid indica 45000~ 26~
a 指高产栽培条件下可达到的水平。a Levels under high yielding cultivation condition.

近年来各地推出的超级水稻, 其颖花量都达到
每公顷 45 000左右的水平, 说明提高水稻品种的颖
花量是高产育种的最主要途径。
提高单位面积颖花量, 理论上可通过两条途径
来达到,一是增加单位面积的穗数, 另一是增加每一
单穗的颖花数。分析不同时期推广的水稻品种不难
发现, 20世纪 60年代矮化育种所选育的品种, 其颖
花量的增加主要是通过前一种途径实现的, 而 80年
代后推广的杂交水稻和直穗型水稻品种, 主要是通
过后一种途径取得的。最近推出的超级杂交稻品种
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(或组合), 颖花量的增加也主要是通过增加单穗颖
花数取得的。
从 20世纪 60年代到 80年代, 两个不同时期育
成的水稻品种为何在颖花增加途径上出现如此大的
差异, 其基本原因在于株型的改良。60 年代的株型
改良, 是在利用矮秆基因的基础上, 通过降低株高、
提高单株的分蘖力实现的(一般每公顷可增加 90~
120万穗)。矮秆品种尽管穗型有所减小, 但总颖花
量仍有较大幅度增加, 这是矮秆良种高产的主要原
因。70年代以后推广的杂交水稻是在矮化育种已有
成就的基础上获得的。已有研究表明, 在株高得到
控制的情况下, 进一步增加穗数会显著增加群体发
展与个体发育之间的矛盾, 导致田间郁闭程度加重,
结实率下降, 倒伏危险增加。而增加每穗颖花数更
有利于克服以上矛盾, 达到高产的目的[16-18]。另一
方面, 水稻杂种优势较多表现在单穗颖花数的增加
上, 通过育种家的努力, 使通过增加单穗颖花数提
高水稻单产潜力在杂交水稻上得到了“淋漓尽致”的
表现, 这是 80年代杂交水稻品种高产的原因所在。
超级水稻概念提出以后, 进一步提高单位面积
颖花量应取何种道路？对此有不少讨论。多数科学
家倾向于以提高单穗颖花数为主, 但如何达到这一
目标, 还有许多问题有待研究。为此, 要了解控制每
穗颖花数的基因资源有哪些, 继而研究如何利用这
些基因资源, 以达预期目标。在这方面, 近年来已取
得一些很有价值的结果 , 使未来的研究看到了希
望。
Ashikari 等[19]研究发现籼稻品种单穗颖花数比
粳稻品种明显增多, 与位于第 1染色体的 Gnla基因
有关, 该基因编码一种可降解细胞分裂素的脱氢酶
(cytokinin oxidase/dehydrogenase)。日本籼稻品种
Hebataki和我国籼稻品种 5150等由于该基因的编码
序列中出现多个碱基的缺失, 分别出现编码氨基酸
的改变和终止密码子提前出现, 因而使 Gnla基因的
功能受到影响(如品种 Hebataki)、甚至完全失活(如
品种 5150等), 在这一情况下, 稻株茎端分生组织中
细胞分裂素积累量增加, 分化的枝梗和颖花数相应
增多, 相反则单穗颖花数便会减少。从农学意义上
看, Gnla 是一个决定每穗颖花数的增效基因, 而等
位基因 gnla为负效基因。我国张大兵等在水稻中也
发现一个基因 FON4, 该基因编码一种功能未知的
蛋白, 它主要存在于茎端分生组织中, 可通过分生
组织的大小影响稻穗分化枝梗和颖花的数量[20]。据
分析, 在水稻基因组中, 有多个影响穗粒数的 QTL。
研明这些基因的功能和作用途径, 对于通过基因聚
合构建颖花量更多的高产水稻新品种无疑是很有价
值的。
2.2 关于直立穗株型问题
近代高产育种的实践证明, 改良株型是提高品
种产量潜力的关键。在现有矮秆良种的基础上, 如
何通过改良株型进一步提高水稻的单产潜力, 一直
是育种家最为关心的问题。
良好的株型, 大致包括以下的方面: a. 株高较
矮, 茎秆粗硬, 有利于降低重心, 提高抗倒伏能力;
b. 比较紧凑, 生长中后期叶片着生开张角度小, 有
利于提高群体光能的利用效率; c. 抽穗后功能叶直
立 , 穗颈(穗下节伸出剑叶叶鞘的长度)较短 , 能形
成优良的冠层结构; d. 根系强大, 不早衰。
为达到以上要求, 国际水稻研究所的科学家们
以我国沈阳农业大学育成的直立穗型粳稻品种与该
所的籼稻品种杂交, 以提高籼稻品种茎粗和茎秆的
强度, 在此基础上增大穗型和提高根系的强度。经
过多年努力, 效果并不显著。我国科学家注意到现
有矮秆水稻品种在丰产栽培条件下, 生长中后期由
于茎蘖数较多, 群体内部光照条件较差而根系容易
早衰、使结实性降低; 因而主张适当提高稻株的高
度, 通过增加茎秆的强度和增大穗形、提高单穗颖
花数来提高产量。近十年的育种实践, 取得了一定
的效果, 但产量尚不够稳定, 离目标还有一定距离。
分析过去的育种实践可以发现, 籼型水稻与粳
型水稻的高产育种相比, 两者的途径既有相同之处,
也有不同之处。从总体上讲, 从 20 世纪 50 年代的
地方良种到 60年代的改良品种, 两者基本上都是走
的矮化育种的途径。而从 60 年代到 80 年代, 籼稻
主要是利用杂种优势, 突出地表现在通过提高每穗
颖花数而进一步提高水稻的产量潜力; 粳稻则主要
通过直立穗型的常规品种提高产量潜力, 这类品种
的株型挺拔 , 群体透光性好 , 穗粒数也较多 , 具高
产基础。进入 21世纪以后, 籼粳两个不同亚种在超
高产育种中基本上仍保持着这一格局。袁隆平对于
超级杂交稻的设计基本上是在利用已有矮秆株型的
基础上, 重点进一步改良杂交水稻群体的冠层结构
并增加对根系的重要性的关注。直立穗型粳稻是我
国育种家通过籼、粳交创建的一种新的株型。为什
么直立穗型水稻品种的产量潜力能显著超过普通的
弯曲穗水稻, 它又存在哪些缺点？如何进一步提高
第 9期 顾铭洪: 水稻高产育种中一些问题的讨论 1437


它的产量潜力？……。对这些问题, 都有待进一步
深入研究。
从已有的研究看 , 直立穗型粳稻的以下特点 ,
是形成高产的主要因素: a. 茎秆粗壮; b. 节密, 在
相同株高下, 比弯曲穗品种多 1~2 个节, 因而尽管
直立穗提高了植株的重心, 但在受到外力(如风、雨
等)作用时, 增加的茎节数有利于分解外力的作用,
从而提高其抗倒伏能力; c. 穗颈节间(最上节节间)
以及穗轴比较短而粗, 这是灌浆后保持穗部形态直
立的主要原因, 这有利于灌浆中后期改善冠层和群
体中下层的光照和通透条件; d. 穗较短, 但穗上一
次枝梗数和二次枝梗数与相同株高和熟期的弯曲穗
品种相比, 不但不减少反而有所增加, 这是其高产
的一个很重要的原因[4]。
综上所述, 有理由认为, 它是结合粳稻品种的
强秆与籼稻品种的多花特性的一种新株型。在直立
穗粳型品种的基础上, 聚合和利用蕴藏在籼、粳两
亚种中的有利基因, 对于进一步提高水稻品种的生
产性能, 有很重要的价值。为达到这一目标, 需要对
直立穗株型形成的相关基因和基因型进行分析, 进
而对它们在不同遗传背景下与其它有利基因的组合
效应和最佳的聚合途径进行研究。这需要遗传学、
育种学和分子生物学等不同领域科学家的共同努
力。
在新株型的研究中, 离不开对矮秆基因资源的
利用。已知多数矮秆性状的形成均与赤霉素代谢有
关。但不同的矮秆基因, 其作用强度不一。以矮化
育种中应用得最成功的矮秆基因 sd1 为例, 源于低
脚乌尖的矮秆基因与源于黎明、Calrose76和 Jikkoku
的矮秆基因都是等位基因, 即 GA20ox-2[7]。它们编
码赤霉素生物合成中的一种关键酶, 但它们的矮化
效应是不同的。其中源于低脚乌尖的 sd1 是由于编
码区出现 383 bp的缺失, 导致终止密码子提前出现
因而成为无效基因, 故矮化效应明显; 源于矮脚南
特号的 sd1基因也与之类似; 而源于黎明、Calrose76
和 Jikkoku的 sd1基因则是由单碱基置换引起的, 矮
化效应相对较弱。这说明选择矮源的重要性。从另
一方面说 , 为进一步加大超高产水稻品种的穗型 ,
其株高就不能太矮; 茎秆的强度也有待提高。已知
直立穗株型的形成与主基因 qPE9-1 直接相关[21-22],
同时, 该基因可使穗粒数有所提高, 但是籽粒重量
有所降低, 如何在利用其有利效应的同时克服其负
面效应, 都有待很好研究。
2.3 关于分蘖力
水稻在正常栽培情况下, 于生育前期产生分蘖,
其有效成穗是水稻群体产量形成的重要组分。在大
面积生产上, 水稻品种分蘖力也是决定栽植密度(移
栽稻田)或播种量(直播稻田)的重要因素。在水稻生
育进程中 , 分蘖也是调节群体结构发展的主要因
素。在一定程度上, 高产群体的合理穗数在相当程
度上是通过分蘖来调节的。
分蘖力的强弱因品种而异。一般矮秆品种的分
蘖力比高秆品种要强。因此, 20世纪 60年代矮秆品
种推广以后, 单位面积穗数均显著提高。以长江中
下游地区为例, 传统高秆品种的每公顷穗数一般在
260万左右, 而矮秆品种可达 390万左右。大面积生
产的杂交籼稻如汕优 63等, 穗较大, 茎秆强度偏软,
每公顷穗数一般仅 330 万左右。在单本栽植的情况
下, 平均每株可有 6~7个分蘖成穗。
进一步提高水稻的单产潜力, 是否需要利用分
蘖？若要利用分蘖, 则分蘖力应该有多强, 这是一
个需要研究的问题。
国际水稻研究所以 Khush 为首的科学家们依据
玉米和高粱的品种改良经验, 提出了超高产的新株
型。他们将减少分蘖提高穗粒数放在最重要的位置,
其中对单株有效分蘖的数量主张只要 1~6个。
笔者认为, 从改善高产群体内的光照和通风条
件、提高根系活力和冠层的光合效率分析, 适当降
低单位面积茎蘖数量是有利的。从这方面考虑, 超
高产水稻品种的分蘖力可以适当降低。但是, 水稻
毕竟不同于玉米和高粱; 水稻是小株作物, 而玉米
和高粱是大株作物。在栽培条件下, 它们在群体形
成过程中个体对环境的反应和调节机理是有差异
的。大株作物玉米和高粱茎秆粗壮, 根系强大, 在减
少分蘖或不分蘖的情况下, 穗形增大的能力远较水
稻为大。相反, 水稻通过分蘖调节群体茎蘖数的能
力远较玉米和高粱为大。
在 20 世纪 50 年代末至 60 年代初围绕水稻高产
群体的研究和讨论, 我国科学家的研究证明, 水稻分
蘖是高产群体形成的重要调节因子, 适当利用分蘖有
利于高产群体的建成。表 3列出了当时做的一组密度
试验的结果, 从中可以看出, 晚稻品种老来青每公顷
栽插基本苗从 135万上升至 405万, 增加了 3倍, 但最
后成穗数相差无几。每公顷载插 405万基本苗的最后
成穗数只比 135万基本苗的提高了 9.3%, 说明水稻通
过分蘖调节群体大小的能力是很强的。
1438 作 物 学 报 第 36卷

由于这样, 过分强调降低分蘖能力, 将颖花数
增加的担子推到单穗颖花数的提高之上, 可能并不
符合小株作物的特点, 也会增加大穗与高结实率的
矛盾。为此, 可以认为, 使育成品种保持一定的分蘖
能力是必须的, 也是比较稳妥的。就长江中下游稻
区而言, 在每公顷基本苗 90~120 万的情况下, 单株
有效穗数不低于 4~5 个是需要的。这就要求水稻品
种有中等以上的分蘖能力。

表 3 水稻不同密度下成穗数及穗部的变化(品种: 老来青)a
Table 3 Characteristics of the tillering number and panicle under different plant densities (cultivar: Laolaiqing) a
有效穗数 Panicle number 单株穗数 Panicles per plant 每穗粒数 Grains per panicle 基本苗数
Plant density
(×104 hm2) ×10
4 hm2 % Number %
主茎
Main panicle
分蘖
Tiller
平均
Mean
135.0 364.5 100.0 2.70 100.0 99.2 70.7 84.4
225.0 369.0 101.2 1.64 60.7 92.0 55.3 74.7
315.0 372.0 102.1 1.18 43.7 77.0 52.5 71.0
405.0 399.0 109.3 0.99 36.7 66.8 65.6 66.7
a 俶根据雷宏 [23]资料改写。a Data from Lei H-S[23].

2.4 关于千粒重
千粒重亦是影响产量的重要因素。水稻品种不
同, 千粒重差异很大。小粒品种的千粒重仅 20 g左
右, 有的甚至更低, 大粒品种可达 50 g以上。但是,
在生产上大面积推广的品种中 , 千粒重一般均在
23~29 g之间。其中北方粳稻品种一般偏高, 南方籼
稻品种一般偏低。
造成以上现象的原因是多种多样的。首先, 粒
形过大的品种一般比较容易形成腹白和心白, 外观
品质不好, 因而易被淘汰; 而粒形过小对产量有影
响, 因而也不容易被保留。其次, 粒形长的品种, 如
果千粒重较高, 形成的腹白和心白由于米粒刚性降
低而易于在碾米过程被折断, 碎米率增高, 也不受
欢迎。所以栽培品种的粒重分布范围相对比较集中。
在粒形上籼稻品种的长宽比达 2.7 1∶ .0 或更细长的
占优, 粳稻品种以短圆形或椭圆粒形为主; 在遗传
上, 已知控制粒长的基因有多个, 其中最重要的也
是作用最大的一个基因GS3位于水稻第 3染色体上,
它可决定粒形变异的 80%~90%, 该基因已被克隆,
它编码一种跨膜蛋白(transmembrane protein)[24]。利
用该基因的连锁分子标记可以很准确地追踪该基因
是否存在, 从而帮助确定后代是否表现出期望的粒
形。
除了以上因素以外, 在水稻高产品种选育中需
要考虑的因素自然还有很多, 其中包括品质、对重
要病虫害的抗性和根系对养分和水分的吸收、同化
和转运能力等等。这些性状在本质上与品种的高产
潜力也是密切相关的 , 只有这些性状的协调发展 ,
才有可能形成真正的超高产品种。从上面的分析可
以看出, 要培育这样的品种, 关键在于在现有品种
的基础上, 进一步开发和利用新的基因资源, 包括
蕴藏于籼粳两亚种和稻属不同种, 以及异种属的基
因资源, 研明这些基因的遗传特点, 发展与这些基
因连锁的分子标记或克隆这些基因; 这些都必须有
分子生物学家的参与。同时还需要改进育种方法和
鉴定技术, 包括综合采用转基因技术、分子标记技
术、复合杂交和多点鉴定技术等, 并将以上技术有
机地结合起来; 这些研究必须有富有经验的育种家
参加, 也就是通常所指的将分子生物学技术与常规
育种相结合。只有这样 , 才能突破现有研究的瓶
颈[25]。所谓设计育种(breeding by design)应该走的可
能也离不开这一道路。
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