全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(2): 326−329 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-YW-N-007); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10A213)
作者简介: 李艳(1966–), 女, 博士生, 主要从事糖生物学方面的研究。Tel：0411-84379060; E-mail：articles1805@gmail.com; liyan9309@ 126.com
* 通讯作者(Corresponding author): 杜昱光, 赵小明。Tel：0411-84379061; E-mail：articles1805@gmail.com
Received(收稿日期): 2007-03-28; Accepted(接受日期): 2007-06-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00326
壳寡糖对干旱胁迫下油菜光合参数的影响
李 艳 1,2,3 赵小明 2,* 夏秀英 4 栾雨时 4 杜昱光 2,* 李凤兰 1
(1 北京林业大学生物科学与技术学院, 北京 100083; 2 中国科学院大连化学物理研究所, 辽宁大连 116023; 3 辽宁师范大学生命科
学学院, 辽宁大连 116029; 4 大连理工大学环境与生命学院, 辽宁大连 116024)
摘 要: 采用酶解法获得壳寡糖, 利用 CIRAS-2 型便携式光合仪测定干旱胁迫下油菜光合参数。其叶片的净光合速
率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)显著降低; 气孔限制值(Ls)显著提高。说明气孔限制是油菜在干旱胁迫下
Pn降低的主要原因。用 50 mg L−1壳寡糖溶液喷施油菜的幼苗叶片后发现干旱胁迫下油菜叶片的净光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)显著提高; 气孔限制值(Ls)显著降低。说明壳寡糖有助于减轻气孔限制引起的净光合
速率的降低。壳寡糖还能促进幼苗根系生长。
关键词: 油菜; 壳寡糖; 净光合速率; 气孔导度; 胞间 CO2浓度; 气孔限制值; 干重
Effects of Oligochitosan on Photosynthetic Parameter of Brassica napus
Seedlings under Drought Stress
LI Yan1,2,3, ZHAO Xiao-Ming2,*, XIA Xiu-Ying4, LUAN Yu-Shi4, DU Yu-Guang2,*, and LI Feng-Lan1
(1 College of Life Science and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083; 2 Dalian Institute of Chemical Physics, Chinese Academy
of Sciences, Dalian 116023, Liaoning; 3 College of Life Science, Liaoning Normal University, Dalian 116029, Liaoning; 4 Dalian University of
Technology, School of Environmental & Biological Science & Technology, Dalian 116024, Liaoning, China)
Abstract: Effect of oligochitosan on enzyme activities associated with the resistance to epiphyte and bacteria diseases of plants
has been reported. Oligochitosan was prepared in our labarotory. Brassica napus L. seedlings without or with oligochitosan treat-
ment under drought stress were determined with PP-Systems company CIRAS-2 portable Photosynthetic apparatus in the trial.
The result indicated that the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) de-
creased significantly (P < 0.05), while stomatal limitation (Ls) increased significantly (P<0.05) in Brassica napus L. seedlings
under drought stress. The Pn, Gs, and Ci increased, while Ls decreased when Brassica napus seedlings treated with 50 mg L−1 oli-
gochitosan under drought stress. It indicated oligochitosan treatments are beneficial to reduce the drop of Pn caused by stomatal
limitation in Brassica napus L. seedlings under drought stress. The dry weight of roots of rapes also increased by spraying oli-
gochitosan under drought stress.
Keywords: Brassica napus; Oligochitosan; Net photosynthetic rate (Pn); Stomatal conductance (Gs); Intercellular CO2
concentration (Ci); Stomatal limitation (Ls); Dry weight (DW)
水资源短缺是制约农业发展的一个全球性问
题[1]。目前全球约 43%的耕地受到干旱、半干旱的威
胁[2-3]。干旱胁迫严重水资源短缺是制约农业发展的一
个全球性问题[1]。目前全球约影响着作物的生长发育,
在干旱胁迫下, 由于气孔限制降低了叶片光合速率及
胞间 CO2浓度, 导致光合作用的减弱[4], 最终歉收, 甚
至绝收。寡糖是植物抗性诱导剂。1976年 Ayers等发
现细胞壁的寡糖碎片能诱导植保素的合成[5]。1985 年
Peter Albersheim及其同事发现霉菌细胞壁片段β-葡聚
糖能够激活植物抗性反应, 并且首次提出了寡糖素
(oligosacchrins)这个新概念[6]。几丁质和壳聚糖是动
物甲壳的主要成分, 也是许多真菌细胞壁的组成成
分。几丁质是 N-乙酰氨基葡萄糖通过β-1,4键连接而
形成的线性多聚糖, 其部分脱乙酰化的产物即为壳
第 2期 李 艳等: 壳寡糖对干旱胁迫下油菜光合参数的影响 327


聚糖。几丁质的溶解性很差,壳聚糖能溶于弱酸中,
因此壳聚糖较几丁质有较多的应用。壳聚糖不仅
能有效诱导植物抗病性, 在田间对作物病害的防治
有明显的效果 , 而且对植物病原菌生长有抑制作
用[7-8]。壳聚糖被认为是很有应用潜力的激发子。但
是, 由于几丁质和壳聚糖的水溶性差, 限制了它们
在农业生产上的应用。因此, 水溶性好的寡糖引起了
人们的极大关注。作者所在的课题组应用酶法降解壳
聚糖获得的壳寡糖有多方面的生理功能[9-10]。特别是对
植物病毒病的防治效果明显[11]。人们对其诱抗机理进
行了较深入的研究[6, 8-11]。实验发现壳寡糖信号分子被
植物细胞识别后, 可以诱导产生过敏反应和系统获得
性抗性等多种防御反应[12], 诱导植物抗病性相关基因
表达[13-16], 诱导烟草叶表皮细胞产生 NO(一氧化氮)和
H2O2(过氧化氢)[17], 进而参与诱导蚕豆气孔关闭的信
号转导[18], 对植物抗旱非常有利。但未见报道干旱胁
迫下壳寡糖对作物光合参数的影响。
1 材料与方法
1.1 材料
油菜(Brassica nupus L.)品种沪油15, 来自中国
科学院上海植物生理研究所。
1.2 研究内容和方法
1.2.1 材料处理及测定项目 将160棵油菜幼苗
分别栽种于同样大小的装有等量、同土质的盆内 ,
长至4~8叶期后分成4组, 浇以充足的水, 一组叶面
喷dH2O后未进行干旱处理(对照1), 其他3组叶面分
别喷dH2O (对照2) 及50 mg L−1壳寡糖1次及3次 (每
天1次, 连续喷3 d)后进行干旱处理。处理条件为土
壤含水量3.31%~6.02%; 温度：10~22℃; 空气相对
湿度：65%~82%; 对照1叶片相对含水量：(92.15±
0.74)%; 其余3组叶片相对含水量：(77.75±0.61)%。
处理后, 第3天、第6天和第9天进行光合参数测定。
第9天还测定幼苗(S)、地上部分(AP)和根(R)的干 ,
重复2次。采用Excel和SPSS13软件进行数据分析。
1.2.2 光合参数的测定 采用英国PP-Systems公
司CIRAS-2型便携式光合作用测定仪对油菜完全展
开的第二叶进行净光合速率(Pn)、大气CO2浓度(Ca)、
气孔导度(Gs)、细胞间隙CO2浓度(Ci)等光合参数的
测定。气孔限制值(Ls)由(1－Ci／Ca)计算所得。测定
过程中光强约为1 500 μmol m−2 s−1, 大气温度(22±
2)℃ 大气CO2浓度变化范围为(487±10) μmol L−1。
测定时间为10:00—11:30。第9天测定幼苗(S)、地上
部分(AP)和根(R)。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下壳寡糖对油菜净光合速率的影响
图 1可以看出, 随着干旱胁迫时间的延长, 对照 2
与对照 1相比 Pn呈现显著下降趋势。喷施 50 mg L−1
壳寡糖 1次后第 3天、第 6天和第 9天能明显提高干
旱胁迫下油菜的净光合速率, 增长率分别为 45%、91%
和 37%。喷施壳寡糖 3次后第 3天、第 6天和第 9天
也能提高干旱胁迫下油菜的净光合速率, 增长率分别
为 33%、29%和 67%。说明壳寡糖可以减轻干旱胁迫
下油菜叶片光合速率的下降程度, 有利于维持干旱胁
迫下油菜叶片较高水平的光合作用。

图 1 干旱胁迫下壳寡糖对油菜净光合速率的影响
Fig. 1 The influence of oligochitosan on photosynthesis of rape
under drought stress
0：对照 1；0*1：对照 2；50*1，50*3分别为用 50 mg L-1的壳
寡糖处理 1次及 3次(下同)，不同字母代表差异显著。
0: control 1; 0*1: control 2; 50*1: Treatment with oligochitosan 1
time, 50*3: Treatment with oligochitosan 3 times.
Bars with different letter designations are significantly different
at P<0.05.

2.2 干旱胁迫下壳寡糖对油菜气孔导度的影响
由图 2 可以看出, 随着干旱胁迫时间的延长对
照 2与对照 1相比 Gs显著下降。喷施壳寡糖 1次后
第 3 天和第 6 天能显著提高干旱胁迫下油菜的气孔
导度, 增长率分别为 71%和 78%, 第 9 天差异不显


图 2 干旱胁迫下壳寡糖对油菜气孔导度的影响
Fig. 2 The influence of oligochitosan on GS of rape under
328 作 物 学 报 第 34卷

drought stress
著。喷施壳寡糖 3 次后, 第 6 天能明显提高干旱胁
迫下油菜的气孔导度, 增长率分别为 22%、69%和
33%。说明壳寡糖减轻了干旱胁迫下油菜气孔导度
的下降程度, 有利于维持干旱胁迫下油菜叶片较高
水平的气孔导度。
2.3 干旱胁迫下壳寡糖对油菜胞间 CO2 浓度和
气孔限制值的影响
由图 3 和图 4 可以看出, 随着干旱胁迫时间的
延长, 对照 2与对照 1相比 Ci显著下降, Ls显著提
高。喷施壳寡糖 1 次后第 3 天、第 6 天和第 9 天与
对照 2相比Ci提高, 为对照 2的 140%、139%和 128%;
Ls下降, 为对照 2的 83%、85%和 90%。喷施壳寡糖
3 次后第 3 天、第 6 天和第 9 天与对照 2 相比 Ci提
高, 为对照 2的 134%、132%和 130%; Ls下降, 为对
照 2的 85%、87%和 89%。


图 3 干旱胁迫下壳寡糖对油菜胞间 CO2浓度的影响
Fig. 3 The influence of oligochitosan on Ci of rape under
drought stress


图 4 干旱胁迫下壳寡糖对油菜气孔限制值的影响
Fig. 4 The influence of oligochitosan on Ls of rape under
drought stress

2.4 干旱胁迫下壳寡糖对油菜干重的影响
由图 5可以看出, 对照 2与对照 1相比幼苗、地
上部分和根的干重显著下降。喷施壳寡糖 1次和 3次
后第 9 天与对照 2 相比, 幼苗和地上部分的干重差异
不显著而根干重显著提高, 为对照 2的 174%和 159%。

图 5 干旱胁迫下壳寡糖对油菜干重的影响
Fig. 5 The influence of oligochitosan on dry weight of
rape under drought stress
3 讨论
作物 Pn 下降的原因可分为气孔限制(主要是受
气孔导度的影响)和非气孔限制(受内部调控机制的
影响, 如光合作用相关的酶活性, 光系统Ⅱ反应中
心电子流的状态等), 气孔限制是干旱胁迫下净光合
速率下降的主要原因[4]。油菜在干旱胁迫下, Pn、Gs
和 Ci下降, Ls升高, 推测其 Pn降低的主要原因是气
孔限制。叶片喷施 50 mg L−1壳寡糖 1次和 3次后, 与
对照 2 相比干旱胁迫下油菜的 Pn、Gs和 Ci提高, Ls
下降。说明 50 mg L−1壳寡糖有助于减轻气孔限制引
起的净光合速率的降低。喷施 50 mg L−1壳寡糖 1次
后第 6 天净光合速率增长 91%, 其增长幅度明显高
于气孔导度及胞间 CO2浓度的升高幅度。推测外施
壳寡糖不仅缓解了气孔限制引起的 Pn的降低, 而且
改善了油菜的生理调节机制。对于油菜 Pn及干重叶
片喷施 50 mg L−1壳寡糖 1次高于喷 3次, 可能过度
喷施和高浓度喷施一样不利于生长和诱导抗性。
据报道壳寡糖能够促进油菜生长, 增加产量[19]。
Pn 提高导致作物同化力加强 , 进而体内干物质增
加。实验证明油菜净光合作用与根干重正相关, 说
明 Pn提高首先促进根生长。作物生长发育过程中需
要的水分及营养主要是通过根系吸收的, 发育良好
的根系为作物生长及提高产量提供了物质基础。
作者研究发现油菜(干旱胁迫及非胁迫下)叶片
喷施 25~75 mg L−1壳寡糖后 30 min, 叶片气孔开度
明显下降(另文发表)。寡聚半乳糖醛酸, 壳聚糖能够
诱导西红柿和鸭跖草气孔开度减少, 而且叶片气孔
开度下降与植物抗病密切相关[20]。前人的研究证明
在活性氧爆发过程中 H2O2 产生是防止病菌入侵的
植物早期防御反应之一[21], 壳寡糖能够诱导烟草叶
片表皮细胞产生 NO 和 H2O2, 在免疫系统中起着重
要的作用[17]。 壳寡糖既能诱导植物抗病性相关基因
第 2期 李 艳等: 壳寡糖对干旱胁迫下油菜光合参数的影响 329


表达[6-9], 提高植物抗病性[12], 又有利于缓解干旱胁
迫下油菜光合作用的下降, 提高其抗旱性。这对壳
寡糖在农业生产中的应用非常有利。
4 结论
壳寡糖不仅有助于减轻气孔限制引起的油菜净
光合速率的降低, 还能促进幼苗根系生长。

致谢：在光合参数测定过程中得到大连理工大学安利
佳老师和魏立君同学的热心帮助, 在此表示感谢!
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