全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 356−362 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD02A03), 国家自然科学基金项目(30471016)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 王绍华, E-mail: wangsh@njau.edu.cn; Tel: 025-84396475
第一作者联系方式: E-mail: 2006101065@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-03-13; Accepted(接受日期): 2008-06-12.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00356
水稻休眠分蘖芽萌发过程中内源激素水平的变化
刘 杨 王强盛 丁艳锋 刘正辉 李刚华 王绍华*
南京农业大学农学院 / 南方作物生理生态重点开放实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 以 2个籼稻品种 II优航 1号、扬稻 6号为材料, 研究了齐穗后去除顶穗和保留顶穗对倒 2节间叶腋内休眠分蘖
芽(倒 2芽)的生长动态及倒 2芽、倒 2芽着生节(倒 2节)中内源激素(IAA、Z+ZR、ABA)含量的影响。结果表明, 去除顶
穗后, 倒 2芽休眠解除, 开始萌发生长。在去除顶穗后 1 d内, 倒 2节中吲哚-3-乙酸(IAA)水平、倒 2芽中脱落酸(ABA)水
平迅速下降, 其后 2种激素含量基本保持稳定, 而留穗处理这 2种激素含量变化不大。去除顶穗后, 倒 2节和倒 2芽中玉
米素+玉米素核苷(Z+ZR)含量均持续升高, 与留穗处理间的差异不断扩大, 其变化动态与倒 2芽生长动态相一致。而 2个
处理间倒 2 节中 ABA 水平、倒 2 芽中 IAA 水平相差不大。分蘖芽的萌发生长是多种激素共同作用的结果, 芽中较低的
ABA/(Z+ZR)值、节中较低的 IAA/(Z+ZR)值有利于分蘖芽的生长, 其值较高抑制分蘖芽生长。
关键词: 水稻; 分蘖芽; 萌发; 休眠; 内源激素
Endogenous Phytohormone Changes in the Release of Dormant Tillering Bud
in Rice
LIU Yang, WANG Qiang-Sheng, DING Yan-Feng, LIU Zheng-Hui, LI Gang-Hua, and WANG Shao-Hua*
Agronomy College, Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology & Ecology in South China, Ministry of Agriculture, Nan-
jing 210095, China
Abstract: Tiller number is a major factor affecting rice grain yield. The endogenous hormone has substantial regulative effect on
tillering of rice. However, little is known on the hormonal changes in releasing tillering bud. In this study, two indica rice cultivars
were used with two treatments, removing panicle and retaining panicle, to investigate the pattern of hormonal changes during the
period of dormant tillering bud sprouting. The result showed that the dormant tillering bud released and grew quickly after panicle
removing. One day after removing panicle, the level of IAA in node and level of ABA in tillering bud decreased significantly, then
the contents of these two hormones maintained at a constant level. The contents of Z+ZR in both node and bud increased signifi-
cantly in panicle removing treatment. However, the content of IAA in the bud and the content of ABA in the node showed no sig-
nificant difference between the two treatments. Further, the results showed that the ratio of hormones rather than a single hormone
has the larger impact on tillering bud growth, with lower values of ABA/(Z+ZR) in bud and IAA/(Z+ZR) ratio in node showing
beneficial effect whereas higher values of the two ratios demonstrating deleterious effect on tillering bud growth.
Keywords: Rice; Tillering bud; Sprout; Dormancy; Phytohormone
分蘖是影响水稻穗数多少进而影响其单产的重
要农艺性状之一, 是水稻生长发育过程中形成的一
种特殊分枝特性[1-2], 其发生状况是水稻个体健壮程
度的重要指标。生产实践证明, 提高群体的茎蘖成
穗率是水稻群体质量的综合指标, 而且水稻群体中
无效分蘖的存在会对有效分蘖形成竞争, 成为影响
个体正常发育、阻碍和限制后期群体光合作用的重
要因素, 恶化群体, 影响产量[3], 所以在水稻生产中
促进有效分蘖的同时要尽可能地抑制无效分蘖的发
生。但是, 目前对分蘖发生的调控主要采用肥水等
栽培措施, 其受环境影响大, 如何有效调控分蘖发
生仍将是水稻研究的一个重要课题。除作物遗传特
性[4-7]、植株的营养状况[8-9]外, 植物激素在分蘖的发
生与衰亡过程中也起着关键作用[10-13], 目前已经有
一些研究者利用外施生长调节剂来控制水稻分蘖的
发生[14-15]。但是因为取样时期、取样方式等因素的
第 2期 刘 杨等: 水稻休眠分蘖芽萌发过程中内源激素水平的变化 357


制约, 目前对于水稻分蘖芽萌发过程中内源激素动
态变化的研究较少, 本研究利用水稻伸长节间叶腋
内休眠分蘖芽的再生特性, 分析了伸长节间叶腋内
休眠分蘖芽萌发过程中内源激素的动态变化, 旨在
探讨其萌发的激素机理, 为更好地调控水稻分蘖发
生提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2006—2007年在南京农业大学江宁实验
基地进行 , 前茬为小麦 , 供试土壤为粘土 , 含有机
质 1.61%、全氮 0.136%、碱解氮 74.7 mg kg−1、速效
磷 10.36 mg kg−1、速效钾 82.6 mg kg−1。供试材料为
扬稻 6 号、II 优航 1 号, 设去除顶穗和保留顶穗 2
个处理, 以后者为对照, 前者在齐穗期沿穗颈节剪
去顶穗。2006年 5月 13日播种, 6月 15日移栽; 2007
年 5月 10日播种, 6月 14日移栽。行株距为 30.0 cm
× 13.3 cm, 单苗移栽。本田小区面积 3 m × 3 m, 随机
区组排列, 3次重复。田间栽培管理与大田生产相同。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 取样方法 从处理当天至处理后 5 d 每天
取样一次, 每次先剥去叶和鞘, 然后用刀片割下倒 2
节间和倒 3节间之间的节(简称倒 2节, 下同)和节上
着生的休眠分蘖芽(简称倒 2芽, 下同), 以 10个芽为
一组, 置万分之一天平上称其鲜重, 重复 3次。
1.2.2 激素含量测定 取倒 2芽和倒 2节各 0.5 g
左右 , 用 80%预冷甲醇置弱光下冰浴研磨至匀浆 ,
于 4℃过夜, 10 000×g冷冻离心 15 min, 取上清液过
C18柱 ; 真空干燥后 , 以样品稀释液 (含 0.1%
Tween-20和 0.1%明胶的磷酸盐缓冲液, pH 7.5)溶解
即得样品激素提取液。用酶联免疫法[16]测定 IAA、
ABA 和 Z+ZR 含量, 酶联免疫试剂盒购自中国农业
大学, 使用 SpectraMax Plus 型酶标仪测定, 每样品
重复测定 3次, 取平均值。
2年试验数据虽有一定的差异, 但趋势相同, 本
文采用 2007年数据。
2 结果与分析
2.1 倒 2芽鲜重变化
由图 1可见, 去除顶穗 1 d以后, 倒 2芽鲜重急
剧增长, 两个品种的表现一致; 而对照的表现则明
显不同, 在处理后的 5 d之内, II优航 1号倒 2芽的
鲜重没有明显变化, 扬稻 6 号倒 2 芽的鲜重略有增
加, 但增幅很小。这表明, 蘗去穗处理打破了分 芽的
休眠, 蘗促进了分 芽的萌发生长, 而对照分蘖芽仍
处于受抑状态。

图 1 去除顶穗对倒 2芽鲜重的影响
Fig. 1 Effect of removing the top panicle on fresh weight of tillering bud at the second node

2.2 倒 2节和倒 2芽内源激素变化
2.2.1 IAA 图 2-A和 B显示, 去除顶穗后, 2个
品种倒 2 芽中的 IAA 含量都呈上升趋势。其中, II
优航 1号上升趋势较为明显, 扬稻 6号仅略有上升。
对照与去穗处理趋势基本一致, 但其 IAA 含量始终
低于去除顶穗处理。与倒 2芽不同, 倒 2节中的 IAA
含量在去除顶穗后第 1天显著下降(图 2-C, D), 此后,
随着倒 2芽鲜重的快速增加 , 保持相对稳定 ; 对照
倒 2节中 IAA含量则一直保持在较高水平。这表明,
倒 2芽中 IAA含量变化与分蘖芽萌发关系不甚密切,
而倒 2节中 IAA含量下降与其分蘖芽的萌发生长关
系较为密切。
358 作 物 学 报 第 35卷


图 2 去除顶穗对倒 2芽(A: II youhang 1, B: Yangdao 6)和倒 2节(C: II youhang 1, D: Yangdao 6) IAA含量的影响
Fig. 2 Effect of removing panicle on IAA content in tillering bud at the second node (A: II youhang 1, B: Yangdao 6) and in the
second node (Ｃ: II youhang 1, D: Yangdao 6)

2.2.2 ABA ABA的变化趋势与 IAA不同, 去除
顶穗后倒 2芽中 ABA含量呈下降趋势(图 3-A, B)。
去除顶穗后 1 d倒 2芽中 ABA含量已降至去穗当天
一半左右, 此后基本保持稳定。在保留顶穗条件下,
倒 2 芽中 ABA 含量略有上升, 2 个品种趋势一致。
节中情形不同, 去除顶穗后, II 优航 1 号 ABA 含量
呈下降趋势, 对照趋势相似, 但下降幅度小于去穗
处理; 而扬稻 6号去穗处理 ABA含量略有下降, 对
照节则基本保持稳定(图 3-C, D)。与 IAA不同的是,
分蘖芽中 ABA含量的下降与芽的萌发关系密切, 而
节中 ABA 含量的变化似乎与分蘖芽的萌发关系不
大。
2.2.3 Z+ZR 细胞分裂素具有促进植物生长的
功能。去除顶穗后倒 2芽中 Z+ZR含量持续增长(图
4-A, B), 而对照中倒 2 芽中 Z+ZR 含量一直保持在
较低水平 , 与去穗处理之间的差异越来越大。倒 2
节中 Z+ZR 含量与倒 2 芽变化趋势相似(图 4-C, D),
扬稻 6号倒 2节中 Z+ZR含量上升较慢, II优航 1号
倒 2节中Z+ZR含量上升较快, 这可能与品种差异有
关。从图 4可以看出, 2个品种节与分蘖芽中 Z+ZR
含量变化与分蘖芽鲜重增长趋势一致。
3 讨论
3.1 IAA与分蘖芽萌发的关系
研究表明, IAA 对侧芽发育的生理过程起重要
的调节作用[12,17-20]。IAA 在顶端合成并通过极性运
输运至基部抑制侧芽生长[17]。Leopld等[12]认为禾本
科作物生长同样受 IAA 主导的顶端优势影响, 去除
或削弱 IAA活性可以解除顶端优势对侧芽生长的抑
制。陶龙兴等[18]研究发现水稻不同分蘖的成穗率与
最高分蘖期后 14 d不同分蘖功能叶中 IAA含量呈极
显著正相关。李经勇等[19]研究发现稻株叶片和穗部
中 IAA含量的降低, 叶鞘、茎秆和再生芽中 IAA含
量的增加, 有利于再生芽的萌发。本试验结果显示,
第 2期 刘 杨等: 水稻休眠分蘖芽萌发过程中内源激素水平的变化 359



图 3 去除顶穗对倒 2芽(A: II youhang 1, B: Yangdao 6)和倒 2节(C: II youhang 1, D: Yangdao 6) ABA含量的影响
Fig. 3 Effect of removing panicle on ABA content in tillering bud at the second node (A: II youhang 1, B: Yangdao 6) and in the
second node (C: II youhang 1, D: Yangdao 6)

图 4 去除顶穗对倒 2芽(A: II youhang 1, B: Yngdao 6)和倒 2节(C: II youhang 1, D: Yangdao 6) Z+ZR含量的影响
Fig. 4 Effect of removing panicle on Z+ZR content in tillering bud at the second node(A: II youhang 1, B: Yangdao 6) and in the
second node (C: II youhang 1, D: Yangdao 6)
360 作 物 学 报 第 35卷

去除顶穗后水稻休眠分蘖芽中 IAA水平并未下降 ,
甚至还有上升趋势 , 但同时分蘖芽着生的节部位
IAA 水平显著下降, 这可能是由于 IAA 蘗对分 芽生
长的抑制作用是间接的, 是通过影响分蘖节部位的
激素平衡进而影响分蘖芽的萌发生长, 另有其他植
物的研究也证实了 IAA主要通过极性运输在木质部
和束间厚壁组织中起作用, 这种作用不是直接的而
是间接的[20]。本试验结果还显示节中 IAA含量的下
降先于休眠分蘖芽萌发, 2个品种在去穗后 1 d节中
IAA含量均下降 20%以上(II优航 1号 25.12%, 扬稻
6 号 22.58%), 其后分蘖芽鲜重开始快速增加, 这表
明节中 IAA 含量下降可以刺激分蘖芽的萌发, 二者
呈显著负相关(相关系数 II优航 1号 r = −0.687*, 扬
稻 6号 r = −0.662*)。
3.2 ABA与分蘖芽萌发的关系
ABA与侧芽休眠关系密切 [11,21-22]。对 ABA过
敏的拟南芥 eral突变体有较少的分枝, 在打顶后腋
芽开始生长前 ABA 水平有下降的趋势 [ 2 1 ] , 说明
ABA抑制了腋芽的生长。马兴林等[11]研究表明小麦
分蘖中 ABA 含量的增加会抑制其进一步发育而引
起衰亡。王光明等[22]研究表明水稻再生芽内高含量
的 ABA是抑制再生芽生长的主要内部因素。本试验
结果显示, 在休眠分蘖芽萌发的过程中, 芽中 ABA
含量显著下降 , 而节中 ABA 含量与对照节中 ABA
含量差异不大, 这也进一步表明, 分蘖芽中 ABA 含
量与芽的休眠、萌发关系密切, 其间呈显著负相关
(II优航 1号 r = −0.696*, 扬稻 6号 r = −0.654*)。
3.3 CTKs与分蘖芽萌发的关系
大量研究显示, CTKs对侧芽发育的生理过程起
重要的调节作用[11-12,23-25]。Li 等[23]研究发现去顶的
vicia app 突变体, 在侧芽处直接施加细胞分裂素会
增加侧芽的产生。Lange等[12]发现外施 KT能促进小
麦侧芽生长。在关于小麦的研究中发现分蘖发生衰
亡与分蘖节内 Z+ZR含量密切相关 [11,24]。在用蓝羽
扇豆为材料的研究中发现 CTKs浓度相对较高的腋
芽的生长速度较快[25]。本试验结果显示, 在分蘖芽
萌发过程中 , 芽中及节中 Z+ZR 含量均显著上升 ,
表明 Z+ZR在分蘖芽萌发过程中起着重要作用 ,
Z+ZR能够打破芽的休眠, 促进其萌发生长。
另外, 从 Z+ZR变化趋势图可以看出, II优航 1
号节和分蘖芽中 Z+ZR 含量一直高于同期扬稻 6 号
节和分蘖芽中 Z+ZR含量, 尤以节中更为明显。图 1
显示 II优航 1号倒 2芽鲜重一直高于同期扬稻 6号
倒 2芽鲜重, 其鲜重增加速率也快于扬稻 6号, 与节
和芽中 Z+ZR 含量变化趋势相一致 , 尤其与节中
Z+ZR含量变化趋势一致。这表明 Z+ZR含量与侧芽
的萌发生长关系密切, Z+ZR是侧芽生长所必须的因
素, 高水平的 Z+ZR 含量可以促进侧芽的萌发生长,
低水平的 Z+ZR 含量会抑制侧芽萌发生长, 相比而
言, 节中 Z+ZR 含量与侧芽生长的相关性更加密切
(节中 Z+ZR含量与分蘖芽鲜重的相关性: II优航 1号
r = 0.972**, 扬稻 6号 r = 0.971**; 节中 Z+ZR含量与
分蘖芽鲜重的相关性: II优航 1号 r = 0.977**, 扬稻 6
号 r = 0.982**)。
3.4 不同激素之间的比值与分蘖芽萌发的关系
有研究表明, 调控分枝生长的并不是某一种激
素, 而是几种激素的平衡在起作用[10,17,24,26-27]。在用
蓝羽扇豆为材料的研究中发现 IAA 和 CTKs 的浓度
和早期腋芽生长有一定联系。在发育后期 , ABA和
腋芽的生长速度有很强的负相关性, 表明腋芽的生
长潜能是激素之间平衡的结果, 这种平衡在发育的
不同阶段是不同的[20]。在利用转基因植物改变植物
体内激素浓度的研究中进一步验证了 IAA和 CTKs
的相对浓度在腋芽生长中占有重要地位[27]。李春喜
等[24]研究表明 IAA/(Z+ZR)值的降低会促进小麦分
蘖的日增量。
本研究结果显示, 分蘖芽中ABA和 Z+ZR含量,
节中 IAA和 Z+ZR含量和分蘖芽的休眠与萌发关系
密切。从表 1可以看出, 分蘖芽中 ABA/(Z+ZR)值、
节中 IAA/(Z+ZR)值的快速降低发生于分蘖芽萌发之
前, 且在分蘖芽萌发过程中, 分蘖芽中 ABA/ (Z+ZR)
值、节中 IAA/(Z+ZR)值一直保持在较低水平, 而留
穗处理 2个比值一直保持在较高水平 , 这表明分蘖
芽中较低的 ABA/(Z+ZR)值、节中较低的 IAA/(Z+ZR)
值有利于分蘖芽的生长 , 其值较高抑制分蘖芽生
长。相关性分析表明节中 IAA/(Z+ZR)值(II 优航 1
号 r = −0.893**, 扬稻 6 号 r = −0.797**)、芽中
ABA/(Z+ZR)值(II优航 1号 r = −0.807**, 扬稻 6号 r
= −0.809**)与分蘖芽鲜重呈极显著负相关。
4 结论
水稻分蘖芽的萌发受到多种激素调控 , 芽中
ABA含量、节中 IAA含量与分蘖芽的萌发呈显著负
相关, 芽及节中 Z+ZR含量与分蘖芽的萌发呈极显
著正相关。芽中 ABA/(Z+ZR)值、节中 IAA/(Z+ZR)
值与分蘖芽的萌发呈极显著负相关 , 芽中较低的
第 2期 刘 杨等: 水稻休眠分蘖芽萌发过程中内源激素水平的变化 361


表 1 去除顶穗对倒 2节 IAA/(Z+ZR)值、倒 2芽 ABA/(Z+ZR)值的影响
Table 1 Effect of removing panicle on IAA/ (Z+ZR) in second node and ABA/ (Z+ZR) in tillering bud at the second node
节中 IAA/(Z+ZR)值 IAA/(Z+ZR) in node 芽中 ABA/(Z+ZR)值 ABA/(Z+ZR) in tillering bud
II优航 1号 II youhang 1 扬稻 6号 Yangdao 6 II优航 1号 II youhang 1 扬稻 6号 Yangdao 6 处理后天数
Days after treatment 去除顶穗
RP
CK 去除顶穗
RP
CK 去除顶穗
RP
CK 去除顶穗
RP
CK
0 d 0.72 0.72 1.52 1.52 9.23 9.23 15.45 15.45
1 d 0.58** 0.89 0.83** 1.74 4.71** 11.81 7.45** 14.14
2 d 0.40** 0.77 0.58** 1.50 2.56** 9.63 5.57** 17.23
3 d 0.27** 0.65 0.58** 1.26 2.75** 12.30 4.66** 14.90
4 d 0.27** 0.87 0.50** 1.25 2.03** 10.36 2.74** 15.37
5 d 0.19** 0.70 0.49** 1.15 1.84** 10.82 3.47** 15.49
同一行内标以**的值在 P=0.01水平上差异显著。
RP: remove panicle. Values followed by ** within a column are significantly different at P = 0.01.

ABA/(Z+ZR)值、节中较低的 IAA/(Z+ZR)值有利于
分蘖芽的生长, 其值较高抑制分蘖芽生长。
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