全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 285−295 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771274), 国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13-3-2), 2008年中央级科研院所基本科研业务费专项基金
项目(农业)(200803030), 江苏省自然科学基金——创新学者攀登项目(BK2009005)和教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(200811170002)
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2009-07-21; Accepted(接受日期): 2009-10-03.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00285
覆盖旱种对水稻产量与品质的影响
张自常 孙小淋 陈婷婷 刘立军 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以超级稻武粳 15 (粳稻)和两优培九(籼稻)为材料, 从移栽至成熟进行覆膜旱种(PM)、覆草旱种(SM)和裸地
旱种(NM)处理, 以水种(TF)为对照。结果表明, 与 TF相比, 旱种水稻产量都有不同程度的降低, NM、PM和 SM的
减产率分别为 38.7%~46.5%, 9.8%~17.4%和 1.7%~7.0%, NM和 PM的产量与 TF有显著差异, SM的产量与 TF差异不
显著。SM改善了稻米的加工品质、外观品质和蒸煮品质, NM和 PM则降低了稻米这些品质; SM还提高了稻米的最
高黏度和崩解值, 降低了消减值, NM 和 PM 的结果则相反。两品种的结果趋势一致。SM 提高了灌浆期的根系氧化
力、叶片光合速率和籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性, NM和 PM则降低了上述生理指标值。在 SM条件下, 结
实期较高的根系活力、叶片光合速率和籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性是获取较高产量和较好稻米品质的重要
生理原因。
关键词: 水稻; 覆膜旱种; 覆草旱种; 产量; 品质
Effects of Non-flooded Mulching Cultivation on the Yield and Quality of Rice
ZHANG Zi-Chang, SUN Xiao-Lin, CHEN Ting-Ting, LIU Li-Jun, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Plastic film or straw mulching cultivation under non-flooded condition has been considered as a new water-saving
technique in rice production. This study aimed to investigate the yield performance in terms of quality and quantity under such
practices. Two super rice cultivars, Wujing 15 (a japonica cultivar) and Liangyoupeijiu (an indica hybrid cultivar) were used with
four cultivation treatments from transplanting to maturity: traditional flooding as control (TF), no-flooded plastic film mulching
(PM), non-flooded wheat straw mulching (SM), and no flooding and no mulching (NM). Compared with that under TF, grain
yield showed some reduction under all the non-flooded cultivations but differed largely among the treatments. The reduction in
yield was 38.7−46.5% under NM, 9.8−17.4% under PM, and 1.7−7.0% under SM. The difference in grain yield was significant
between NM and TF or between PM and TF, and was not significant between SM and TF. SM significantly improved milling,
appearance, and cooking qualities, whereas PM or NM decreased these qualities. SM also significantly increased the peak visco-
sity and breakdown value, and reduced setback value, and PM or NM had the opposite effect. The two cultivars showed similar
trends in quality and quantity of rice yield. SM significantly increased root oxidation activity, leaf photosynthetic rate, and activi-
ties of key enzymes in sucrose-to-starch conversion in grains during the grain filling period, whereas PM and NM significantly
reduced these parameters. The results indicate that SM could not only maintain a high grain yield, but also improve quality of rice.
Increases in leaf photosynthetic rate, root activity, and activities of the key enzymes involved in the sucrose-starch metabolic
pathway in grains under SM contributed to a higher grain yield and better quality of rice.
Keywords: Rice; Non-flooded plastic film mulching cultivation; Non-flooded wheat straw mulching cultivation; Grain yield;
Grain quality
水稻是世界上最重要的粮食作物之一, 约为 30
亿人口提供了 35%~60%的饮食热量 [1]。有人估计,
到 2025年, 水稻产量必须较目前增加 60%才能满足
人口增长的需求[2]。水稻是我国最大的粮食作物, 也
是用水的第一大户, 约有 70%的农业用水用于水稻
灌溉[3]。随着人口的增长、城镇和工业的发展、全
球气候的变化以及环境污染的加重, 用于作物灌溉
的水资源愈来愈匮乏, 严重威胁作物特别是水稻生
286 作 物 学 报 第 36卷

产的发展[4-5]。为对付水资源短缺的问题, 农业科学
家开发了一些水稻节水灌溉技术, 如旱育秧技术、
干湿交替节水灌溉技术和水稻覆膜旱种技术等[6-7]。
其中, 水稻覆膜旱种被认为是一种行之有效的节水新
技术[8]。所谓水稻覆膜旱种, 就是利用地膜覆盖, 进
行旱种旱管, 以降雨灌溉为主, 辅以必要的人工灌
溉的一种节水栽培方法。这一技术在缺水稻区或灌
溉条件较差的旱地、丘陵山区及高沙土区有广泛的
应用前景[7]。
除覆膜旱种外, 覆草(利用稻秸秆或麦秸秆覆盖)
旱种技术近年来也得到迅速发展[4,9-10]。在以稻麦轮
作为主的长江流域, 由于麦收与栽植水稻的间隙较
短、麦秸秆处理费工等问题, 农民往往将大量的麦
秸秆付之一炬。这不仅浪费了资源、污染了环境, 而
且对土壤的生态系统造成不利的影响[11-12]。利用麦
秸秆进行覆盖旱种, 不仅可以解决麦秸秆的有效利
用, 减少秸秆焚烧带来的环境污染, 而且还可以提
高养分资源和水资源利用效率。目前, 有关覆膜旱
种对水稻产量形成的影响已有较多的研究报道, 但
研究结果不一致[9-10,13]。对于在覆草旱种条件下水稻
产量与品质特点的研究很少; 关于覆盖(覆膜、覆草)
旱种影响产量和稻米品质的生理机制尚不清楚。本
试验观察了覆盖旱种对水稻产量与品质的影响, 旨
在阐明其特点, 为水稻优质、高产、高效栽培提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验地点
2007 和 2008 年在扬州大学农学院实验农场种
植超级稻品种武粳 15 (粳稻)和两优培九(杂交籼稻)。
试验地前茬为小麦, 土壤质地为沙壤土, 耕作层含
有机质 2.04%, 有效氮 103.2 mg kg−1, 速效磷 36.5
mg kg−1, 速效钾 83.4 mg kg−1。
1.2 试验设计
进行品种和种植方式两因素试验 , 设水种
(traditional flooding, TF)、无覆盖旱种 (裸种 , no
flooding and no mulching, NM)、覆膜旱种 (non-
flooded plastic film mulching, PM)和覆草旱种(non-
flooded wheat straw mulching, SM) 4种处理。水种(对
照)按常规的水稻高产灌溉方式, 即移栽至返青期田
间保持水层, 分蘖末期排水搁田, 以后间隙湿润灌
溉, 收获前 1 周断水。旱种于移栽前干耕炒耙作畦
(畦宽 1.5 m), 浇透底墒, 然后进行 3种旱种方式: (1)
裸种, 在畦上直接栽插秧苗; (2) 覆膜旱种, 覆盖地
膜后栽插秧苗, 地膜厚 0.007 mm, 宽 1.8 m; (3) 覆
草旱种, 覆盖麦秸秆后移栽秧苗, 秸秆(干重)覆盖量
约为 7.5 t hm−2, 含 37 kg N hm−2, 7 kg P hm−2, 83 kg
K hm−2。所有旱种水稻在移栽后的 5~7 d内浇水至活
棵, 并安装土壤水分张力计(中国科学院南京土壤研
究所生产)监测土壤水势。全生育期不灌溉水, 只有
当分蘖盛期、孕穗期、开花期和灌浆盛期的土壤水
势达到−25 kPa (土壤 15~20 cm含水量 0.161 g g−1)
并无降雨时, 才浇水。灌溉水经过铁制管道, 管道上
装有水表, 用塑料管连接管道的出口处, 沿稻株基
部浇水。每次浇水 150~200 m3 hm−2。小区面积为 1.5
m × 8 m, 重复 4次, 随机区组排列。小区间作埂(宽
1 m)并包塑料薄膜将两区隔开。5 月 12 日~15 日播
种, 旱育秧。6月 12~15日移栽, 株行距 20 cm × 20
cm, 双本栽。尿素、过磷酸钙(含 P2O513.5%)和氯化
钾的施用量分别为 490 kg hm−2、750 kg hm−2和 300
kg hm−2, 磷肥和钾肥在移栽前作基肥一次施用, 氮
肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥＝6 1 3∶ ∶ 施用。用作旱种
稻分蘖肥和穗肥的氮肥以尿素溶入水后泼浇施入。
1.3 取样与测定
1.3.1 土壤温度和冠层温度 分别于分蘖中期、
穗分化始期、抽穗期、灌浆早期、中期和后期, 每
天 6:00、12:00和 18:00用温度计(QUARZE digi-termo,
Control Company, Friendswood, TX, USA)测定土壤
表层(约 10 cm)温度, 每个小区测定 5点, 重复 4次。
于穗分化始期将 HOBO(HOBO H8 Pro Temp/RH,
Onset Computer Corporation, Bourne, MA, USA)放入
田间小区内中心冠层下 10 cm处自动记录冠层温度。
从 6:00到 18:00每 10 min自动记录一次数据。土壤
表层温度和冠层温度在每个生育期内连续测 7 d 取
平均值。
1.3.2 根系活性和光合特性的测定 分别于分蘖
中期、穗分化始期、抽穗期、灌浆初期、灌浆中期
和灌浆后期, 各处理取代表性植株挖根 3 穴(每穴以
稻株基部为中心, 挖取 20 cm × 20 cm × 20 cm的土
块), 装于 70 目的筛网袋中, 先用流水冲洗, 然后用
农用压缩喷雾器将根冲洗干净, 称出根鲜重, 取部
分根按章骏德等[14]的方法测定根系活力, 其余根烘
干用于测定根干重。同上述时期采用美国 LI-6400 便
携式光合仪测定水稻最顶部全展叶的光合速率、蒸
腾速率和气孔导度。各处理重复测定 6叶。
1.3.3 籽粒中蔗糖-淀粉代谢的关键酶活性 30~
第 2期 张自常等: 覆盖旱种对水稻产量与品质的影响 287


40粒去壳籽粒加 3~5 mL 100 mmol L−1 Tric-NaOH提
取液[pH 8.0, 含 10 mmol L−1 MgCl2, 2 mmol L−1
EDTA, 50 mmol L−1 2-mercaptoethanol, 12% (V/V)
glycerol, 5% (W/V) PVP 40]于研钵中研磨(温度保持
在 0 ), 15℃ 000 × g离心 5 min (4 ), ℃ 取上清液(粗酶
液)测定各酶活性。
1.3.4 考种计产与米质测定 成熟期各小区取 2
个 10穴用于考种, 考查每穗粒数、结实率和千粒重。
按各小区实收穴数计产。将风干稻谷置室温 3 个月
后进行加工, 用以测定稻米品质。按照中华人民共
和国国家标准《GB/T17891-1999优质稻谷》[15]测定
稻米的糙米率、精米率、整精米率、垩白米率、垩
白大小、垩白度、直链淀粉含量和胶稠度, 根据中
华人民共和国农业部行业标准《食用稻品种品质
NY/T-593-2002》[16]测定稻米的碱解值。
1.3.5 淀粉谱黏滞特性测定 采用澳大利亚
Newport Scientific仪器公司生产的 Super 3型 RVA
(Rapid Viscosity Analyzer)快速测定淀粉谱黏滞特
性 , 用 TCW (thermal cycle for windows)配套软件
进行分析。按照 AACC(美国谷物化学家协会)规程
(1995-61-02)标准方法 , 米粉含水量为 12.00%, 样
品量为 3.0000 g, 蒸馏水为 25.0000 g。在搅拌过程
中 , 罐内温度在 50℃下保持 1 min, 以 11.84 ℃
min−1的速度上升到 95℃ (3.8 min)并保持 2.5 min,
再以 11.84 min℃ −1的速度下降到 50℃并保持 1.4
min。搅拌器的转动速度在起始 10 s 内为 960 r
min−1, 之后保持在 160 r min−1。稻米 RVA 图谱用
最高黏度、热浆黏度、最终黏度、回复值(最终黏
度−热浆黏度)、崩解值(最高黏度−热浆黏度)、消
减值(最终黏度−最高黏度)等特征值来表示。黏滞
性单位为 cP (centiPoise)。
1.4 数据分析
用 SAS软件统计分析数据, 用 SigmaPlot 8.0绘
图。两年的试验结果趋势基本一致, 故除产量和品
质外, 其他数据用两年的平均数表示。
2 结果与分析
2.1 处理效应的方差分析
由表 1可知 , 产量、加工品质和外观品质在处
理间存在极显著差异(P＝0.01)。除出糙率在品种间
有显著差异(P＝0.05)外, 产量和稻米品质在年度间
和品种间的差异均不显著(F > 0.05)。年度×品种、年
度×处理、品种×处理的互作效应, 除产量的品种×处
理有极显著互作效应外 , 其余的互作效应均不显
著。说明在本试验条件下, 旱种处理对产量和稻米
品质的影响在年度间有较好的重演性。

表 1 产量和部分稻米品质指标在年度间、品种间及处理间的方差分析
Table 1 Analysis-of-variance (F-values) for grain yield and some grain quality traits of rice between/among years, cultivars, and
treatments
变异来源
Source of variation
自由度
df
产量
Grain yield
出糙率
Brown rice
精米率
Milled rice
整精米率
Head rice
垩白米率
Chalky kernel
垩白大小
Chalk size
垩白度
Chalkiness
年度(Y) 1 2.40ns 1.87ns 1.07ns 2.61ns 1.65ns 2.30ns 2.87ns
品种(C) 1 2.87ns 3.61* 2.91ns 1.27ns 2.32ns 2.14ns 1.76ns
处理(T) 3 82.51** 68.16*＊ 76.30** 91.30** 84.30** 59.72** 126.70**
Y×C 1 1.56ns 1.56ns 0.79ns 2.3ns 1.16ns 2.51ns 2.41ns
Y×T 3 1.32ns 2.15ns 1.36ns 1.96ns 1.74ns 1.78ns 1.31ns
C×T 3 10.67** 1.17ns 1.55ns 1.68ns 1.42ns 1.56ns 1.56ns
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著, ns表示差异不显著(P>0.05)。试验完全随机区组设计, 4次重复。
* Significant at the 0.05 probability level. ** Significant at the 0.01 probability level. ns Not significant. The experiment was in a com-
plete randomized block design with four replicates.

2.2 产量及其构成因素
覆盖旱种对产量的影响在种植方式间存在明显
的差异(表 2)。与水种(TF)相比, 裸地旱种(NM)的减
产幅度最大, 与对照有极显著的差异, 其次为覆膜
旱种(PM), 覆草旱种减产幅度最小。两个供试品种
覆草旱种(SM)的产量与 TF 产量的差异均不显著。
从产量构成因素分析, NM的穗数、每穗粒数、结实
率和千粒重均较TF显著降低; 因而表现为严重减产;
PM减产的原因主要在于每穗粒数、结实率和千粒重
的下降; SM保持较高产量的原因主要在于结实率和
千粒重的提高, 弥补了每穗粒数的损失。
2.3 覆盖旱种对稻米品质的影响
与 TF 相比, NM 和 PＭ显著降低了整精米率、
胶稠度、碱解值、淀粉黏滞谱(RVA)的最高黏度和崩
解值, 显著增加了垩白米率、垩白大小、垩白度和
RVA 的消减值; NM 还显著降低了出糙率和精米率;
288 作 物 学 报 第 36卷

SM显著降低了垩白米率、垩白大小、垩白度和 RVA
的消减值, 显著增加了整精米率、胶稠度、碱解值、
RVA 的最高黏度和崩解值(表 3~表 5)。稻米直链淀
粉含量在各处理间无显著差异(表 4)。
上述结果说明, 裸地旱种(NＭ)和覆膜旱种(PM)
对产量和稻米品质均有不利的影响 , 而覆草旱种
(SM)可以在维持较高产量(或不显著减产)状况下改
善稻米的外观品质和蒸煮品质。由于 RVA谱反映了
米粉浆在加热升温和冷却过程中淀粉黏滞性变化特
征, 它与稻米的食用品质有密切关系。一般米饭质
地好的优质稻米的最高黏度高、崩解值大、消减值
小[17]。SM 的最高黏度和崩解值增大、消减值减小,
表明 SM还可以改善稻米的食味性。
2.4 水分利用效率
在整个水稻生长期各处理的平均灌溉用水量 ,
PM为 225 mm, SM为 249 mm, NM为 290 mm, 分别
为 TF (935 mm)的 24.1%、26.6%和 31.0% (表 6)。所
有旱种处理均较对照(TF)显著提高了灌溉水的利用
效率(单位灌溉水生产的稻谷), PM、SM、NM 分别
增加了 269.0%、256.5%、89.5% (表 6)。

表 2 覆盖旱种对水稻产量及其构成因素的影响
Table 2 Effect of non-flooded mulching cultivation on the grain yield and its components of rice
年/品种
Year/cultivar
种植方式
Cultivation
pattern
产量
Grain yield
(t hm−2)
穗数
Panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed setting
percentage (%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
2007
武粳 15 TF 8.3 a 268.5 b 130.3 a 85.7 b 27.7 b
Wujing 15 PM 7.3 b 308.5 a 105.9 b 82.7 c 26.9 c
SM 7.9 a 264.9 b 110.8 b 90.5 a 29.4 a
NM 4.5 c 232.8 c 96.2 c 77.5 d 25.8 d
两优培九 TF 8.7 a 198.5 b 217.0 a 80.0 b 25.3 b
Liangyoupeijiu PM 7.9 b 223.1 a 191.5 b 76.8 c 24.1 c
SM 8.5 a 192.4 b 193.0 b 85.7 a 26.3 a
NM 5.0 c 173.1 c 181.5 c 71.4 d 23.4 d
2008
武粳 15 TF 8.6 a 273.8 b 130.6 a 86.1 b 27.8 b
Wujing 15 PM 7.1 b 304.7 a 106.8 b 81.7 c 26.6 c
SM 8.0 a 269.9 b 111.9 b 90.8 a 29.2 a
NM 4.6 c 238.5 c 97.8 c 76.8 d 25.5 d
两优培九 TF 9.1 a 203.9 b 213.8 a 81.9 b 25.5 b
Liangyoupeijiu PM 7.8 b 219.5 a 193.3 b 76.0 c 24.0 c
SM 8.9 a 197.6 b 198.1 b 86.2 a 26.5 a
NM 5.6 c 177.7 c 185.2 c 72.8 d 23.3 d
TF: 水种; PM: 覆膜旱种; SM: 覆草旱种; NM: 裸地旱种。同一栏、相同品种内标以不同字母者在 0.05水平上差异显著。
TF: traditional flooding; PM: non-flooded plastic film mulching; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no
mulching. Values followed by different letters within the same column and same cultivar are significantly different at the 0.05 probability
level.

2.5 生理性状
2.5.1 根干重和根系活力 在不同生育时期的不
同处理间根干重有显著差异(图 1-A, B)。与 TF(对照)
相比, PM 的根干重在分蘖中期显著增加, 在灌浆期
显著降低。SM的根干重在穗分化始期显著降低, 在
其他各期与对照无显著差异。在 4个处理中, NM处
理生长各期的根干重均显著低于 TF。两个品种的结
果趋势一致。在相同时期、相同处理下, 两优培九的
根重大于武粳 15, 表明两优培九具有较大的根系。
在分蘖中期和穗分化始期, 根系活性(根系氧化
力)在 TF、PM和 SM间无显著差异(图 1-C, D)。在
抽穗期和灌浆期, PM显著降低了根系活性, SM的结
果则相反。NM 处理的根系活性在各生育期均显著
低于对照。
2.5.2 叶片光合特性 在相同处理下, 叶片的气
孔导度和蒸腾速率表现出相同的变化趋势(图 2-A~D),
第 2期 张自常等: 覆盖旱种对水稻产量与品质的影响 289



图 1 覆盖旱种水稻根干重(A, B)和根系活力(C, D)
Fig. 1 Root biomass and activity of rice under non-flooded mulching cultivation
TF: 水种; PM: 覆膜旱种; SM: 覆草旱种; NM: 裸地旱种; MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; GF: 灌浆期。
TF: traditional flooding; PM: non-flooded plastic film mulching; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no mulching;
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; GF: grain filling.

表 3 覆盖旱种对水稻加工品质及外观品质的影响
Table 3 Effect of non-flooded mulching cultivation on milling quality and appearance quality of rice (%)
年/品种
Year/cultivar
种植方式
Cultivation
pattern
出糙率
Brow rice
精米率
Milled rice
整精米率
Head rice
垩白米率
Chalky kernel
垩白大小
Chalk size
垩白度
Chalkiness
2007
武粳 15 TF 80.6 a 70.2 a 60.1 b 40.0 c 28.3 c 11.3 c
Wujing 15 PM 79.8 a 69.3 a 55.4 c 46.3 b 33.3 b 15.4 b
SM 81.4 a 70.8 a 65.0 a 34.0 d 23.6 d 8.0 d
NM 76.8 b 66.3 b 50.8 d 53.5 a 38.8 a 21.7 a
两优培九 TF 82.0 a 70.0 a 50.3 b 32.3 c 24.0 c 7.8 c
Liangyoupeijiu PM 79.9 a 69.4 a 47.1 c 35.5 b 32.3 b 11.9 b
SM 82.7 a 71.1 a 53.3 a 25.5 d 20.3 d 5.2 d
NM 75.2 b 64.7 b 42.6 d 42.3 a 36.3 a 15.3 a
2008
武粳 15 TF 80.9 a 70.0 a 60.0 b 41.3 c 28.1 c 11.6 c
Wujing 15 PM 80.3 a 69.4 a 55.2 c 47.3 b 33.8 b 16.0 b
SM 81.5 a 69.6 a 65.4 a 33.5 d 23.6 d 7.9 d
NM 76.8 b 64.4 b 50.5 d 56.3 a 38.8 a 21.8 a
两优培九 TF 81.5 a 69.5 a 50.6 b 30.5 c 25.1 c 7.6 c
Liangyoupeijiu PM 80.4 a 69.2 a 47.2 c 35.3 b 31.8 b 11.2 b
SM 81.9 a 70.2 a 53.5 a 23.8 d 21.7 d 5.2 d
NM 74.9 b 64.5 b 42.4 d 42.8 a 36.0 a 15.4 a
TF: 水种; PM: 覆膜旱种; SM: 覆草旱种; NM: 裸地旱种。同一栏、相同品种内标以不同字母者在 0.05水平上差异显著。
TF: traditional flooding; PM: non-flooded plastic film mulching; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no
mulching. Values followed by different letters within the same column and same cultivar are significantly different at the 0.05 probability
level.
290 作 物 学 报 第 36卷


图 2 覆盖旱种水稻叶片气孔导度(A, B)、蒸腾速率(C, D)和光合速率(E, F)
Fig. 2 Stomatal conductance (A, B), transpiration rate (C, D), and photosynthetic rate (E, F) of rice leaves under non-flooded
mulching cultivation
TF: 水种; PM: 覆膜旱种; SM: 覆草旱种; NM: 裸地旱种; MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; GF: 灌浆期。
TF: traditional flooding; PM: non-flooded plastic film mulching; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no mulching;
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; GF: grain filling.

在分蘖中期、穗分化始期和抽穗期, 3个覆盖旱种处
理明显低于 TF(对照), 在 PM 和 SM 间无显著差异;
在灌浆期, PM显著低于对照, SM则与对照无显著差
异。在 4个处理中, NM最低, 且各期均显著低于对
照。
叶片的光合速率在分蘖中期和穗分化始期, TF、
PM 和 SM 间差异不显著(图 2-E, F); 在抽穗期和灌
浆期, PM显著低于对照, SM在抽穗期与 TF无显著
差异, 在灌浆期显著高于 TF。NM 在各生育期均显
著低于 TF, 两品种结果趋势一致。
2.5.3 籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性
在不同种植方式下水稻灌浆期籽粒中蔗糖合酶
(SuSase), 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase),
淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性达峰值的
时间有早有迟, 但均为单峰曲线, 即随着灌浆进程,
籽粒中酶活性增加, 达到峰值后迅速下降(图 3)。各
酶活性在灌浆初期处理间差异不明显, 但在灌浆中
后期(抽穗后 12~39 d 或 15~39 d)差异显著。与 TF
相比较, SM显著增加了各酶活性, PM和 NM则显著
降低了各酶活性。
2.6 土壤和冠层温度
由图 4可知, PM和 NM的土壤表层温度在分蘖
中期、穗分化始期、抽穗期和灌浆期均显著高于 TF,
SM 则与 TF 差异不显著(图 4-A, B), 两品种变化趋
势一致。冠层温度变化趋势与土壤温度的变化趋势
一致(图 4-C, D)。
3 讨论
3.1 关于覆盖旱种对水稻产量的影响
为了达到高产与节水的效果, 近年来水稻覆盖旱
第 2期 张自常等: 覆盖旱种对水稻产量与品质的影响 291



图 3 覆盖旱种对水稻籽粒中蔗糖合酶(A, B)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(C, D)、淀粉合酶(E, F)和淀粉分支酶(G, H)活性的影响
Fig. 3 Effect of non-floodedmulching cultivation on activities of sucrose synthase (A, B), adenosine diphosphate glucose pyrophos-
phorylase (C, D), starch synthase (E, F), and starch-branching enzyme (G, H) in the rice grains
TF: 水种; PM: 覆膜旱种; SM: 覆草旱种; NM: 裸地旱种。
TF: traditional flooding; PM: non-flooded plastic film mulching; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no mulching.

种已被作为一种新的技术在生产上推广应用[9-10,13]。以
往研究表明, 与水种(TF)相比, 覆膜旱种(PM)和覆
草旱种(SM)可明显提高水分利用率, 覆膜旱种使水
稻产量增加, 而覆草旱种则降低产量[9,13]。本研究结
果表明, 无论是籼稻还是粳稻品种, 水稻旱种均可
提高水分利用效率, 这与以往的研究结果一致。但
覆草旱种的产量均显著高于覆膜旱种, 产量与 TF
无显著差异。这与以往研究不一致, 原因可能有两
点。
第一, 以前的旱种试验大多在产量受缺水或低
温影响的地区进行 [9-10,13], 覆膜旱种能有效缓解水
稻在生育期特别是在分蘖早期的低温影响。因此 ,
覆膜旱种较对照(水种)增加产量[13]。覆草旱种则降
低土壤的温度特别是生育早期的土壤的温度, 进而
降低分蘖数, 导致产量下降[9,13]。本试验在我国东南
部进行, 在水稻的整个生育期, 温度不是制约水稻
生长的因素。
第二, 通常旱种水稻的灌溉水量是非常有限的,
约为 40~135 mm[13], 本试验则根据土壤水分状况进
行必要的人工灌溉。在旱种条件下, 如果分蘖中期、
孕穗期、开花期和灌浆早期土壤水势低于−25 kPa,
则进行人工灌溉, 总灌水量为 211~290 mm, 覆草旱
292 作 物 学 报 第 36卷

表 4 覆盖旱种对水稻蒸煮及食味品质的影响
Table 4 Effect of non-flooded mulching cultivation on cooking quality of rice
年/品种
Year/cultivar
种植方式
Cultivation pattern
胶稠度
Gel consistency (mm)
碱解值
Alkai spreading value
直链淀粉含量
Amylose content (%)
2007
武粳 15 TF 74.1 b 6.2 b 15.2 a
Wujing 15 PM 68.3 c 5.7 c 15.5 a
SM 81.2 a 6.6 a 15.0 a
NM 62.1 d 5.1 d 15.5 a
两优培九 TF 49.6 b 4.7 b 17.4 a
Liangyoupeijiu PM 44.3 c 4.4 c 17.6 a
SM 55.1 a 5.2 a 17.3 a
NM 39.7 d 4.2 d 17.9 a
2008
武粳 15 TF 74.8 b 6.1 b 15.3 a
Wujing 15 PM 69.0 c 5.7 c 15.8 a
SM 81.8 a 6.5 a 15.1 a
NM 62.5 d 5.0 d 16.0 a
两优培九 TF 52.0 b 4.8 b 17.3 a
Liangyoupeijiu PM 44.5 c 4.5 c 17.5 a
SM 58.7 a 5.3 a 17.0 a
NM 40.5 d 4.2 d 17.9 a
TF: 水种; PM: 覆膜旱种; SM: 覆草旱种; NM: 裸地旱种。同一栏、相同品种内标以不同字母者在 0.05水平上差异显著。
TF: traditional flooding; PM: non-flooded plastic film mulching: SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no
mulching. Values followed by different letters within the same column and same cultivar are significantly different at the 0.05 probability
level.

表 5 覆盖旱种对稻米 RVA谱的影响(单位: cP)
Table 5 Effect of non-flooded mulching cultivation on the rapid viscosity analyzer (RVA) profile of rice (Unit: cP)
年/品种
Year/cultivar
种植方式
Cultivation pattern
峰值粘度
Peak viscosity
热浆粘度
Hot viscosity
最终粘度
Final viscosity
崩解值
Breakdown
消减值
Setback
2007
武粳 15 TF 2576 b 1414 c 2371 c 1157 b −200 c
Wujing 15 PM 2484 c 1466 b 2412 b 1017 c −71 b
SM 2622 a 1343 d 2346 c 1278 a −275 d
NM 2377 d 1538 a 2464 a 839 d 87 a
两优培九 TF 2217 b 1349 c 2388 c 868 b 171 c
Liangyoupeijiu PM 2110 c 1446 b 2442 b 664 c 357 b
SM 2351 a 1263 d 2359 c 1088 a 18 d
NM 2018 d 1588 a 2568 a 430 d 520 a
2008
武粳 15 TF 2561 b 1424 c 2375 c 1137 b −186 c
Wujing 15 PM 2469 c 1472 b 2431 b 997 c −37 b
SM 2617 a 1356 d 2346 c 1260 a −271 d
NM 2369 d 1528 a 2472 a 841 d 103 a
两优培九 TF 2234 b 1354 c 2393 c 880 b 159 c
Liangyoupeijiu PM 2116 c 1446 b 2457 b 670 c 341 b
SM 2331 a 1273 d 2364 c 1058 a 33 d
NM 2008 d 1538 a 2533 a 470 d 525 a
TF: 水种; PM: 覆膜旱种; SM: 覆草旱种; NM: 裸地旱种。同一栏、相同品种内标以不同字母者在 0.05水平上差异显著。
TF: traditional flooding; PM: non-flooded plastic film mulching; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no
mulching. Values followed by different letters within the same column and same cultivar are significantly different at the 0.05 level.
第 2期 张自常等: 覆盖旱种对水稻产量与品质的影响 293



图 4 覆盖旱种对土壤温度(A, B)和冠层温度(C, D)的影响
Fig. 4 Effect of non-flooded mulching cultivation on subsurface soil temperature (A, B) and canopy temperature (C, D) of rice
TF: 水种; PM: 覆膜旱种; SM: 覆草旱种; NM: 裸地旱种; MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; GF: 灌浆期。
TF: Traditional flooding; PM: non-flooded plastic film mulching; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no mulching;
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; GF: grain filling.

表 6 水稻覆盖旱种的灌溉水利用效率
Table 6 Water use efficiency for irrigation in rice under non-flooded mulching cultivation
灌溉水利用效率 Water use efficiency for irrigation 品种
Cultivar
种植方式
Cultivation pattern
灌水量
Irrigation water (mm) kg Grain m−3 %
武粳 15 TF 910 a 0.92 c 100
Wujing 15 PM 211 d 3.35 a 367
SM 238 c 3.30 a 357
NM 270 b 1.72 b 185

两优培九 TF 960 a 0.94 c 100
Liangyoupeijiu PM 238 d 3.50 a 371
SM 260 c 3.34 a 356
NM 290 b 1.83 b 194
TF: 水种; PM: 覆膜旱种; SM: 覆草旱种; NM: 裸地旱种。同一栏、相同品种内标以不同字母者在 0.05水平上差异显著。
TF: traditional flooding; PM: non-flooded plastic film mulching; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no
mulching. Values followed by different letters within the same column and same cultivar are significantly different at the 0.05 probability
level.

种较覆膜旱种约增加 11%的灌水量。在这种水分管
理方式下, 水稻覆盖旱种特别是覆草旱种的产量较
以往研究的覆盖旱种产量要高[10,13]。但值得注意的
是, 即使在本研究条件下, 覆盖旱种稻的每穗颖花
数均显著低于水种稻, 表明在穗分化期土壤水势控
制在−25 kPa 仍然不能有效减少水分胁迫对颖花分
化的伤害。因此, 对覆盖旱种水稻的水分管理仍需
要改进。
3.2 关于覆盖旱种对稻米品质的影响
近年来, 随着人们生活水平的提高, 对优质稻
米的需求越来越大。因此, 有关稻米品质的研究也
越来越引起人们的重视。由于水稻旱种后稻米的外
观品质和食味品质较差[18], 消费者不愿购买食用。
本研究表明, 与水作相比, 裸地旱种和覆膜旱种的
294 作 物 学 报 第 36卷

稻米品质变劣 , 而覆草旱种的整精米率明显增加 ;
垩白米率、垩白大小和垩白度显著降低。覆草旱种
还明显改变了淀粉的黏滞谱特性: 增加了峰值黏度
和崩解值, 降低了热浆黏度、最终黏度和消减值, 而
覆膜旱种则相反。有研究表明, 淀粉的峰值黏度和
崩解值越大, 热浆黏度、最终黏度和消减值越小, 稻
米的食味性就越好[17]。这些结果说明, 并不是所有
覆盖旱种都会降低稻米品质 , 在长江中下游地区 ,
覆膜旱种和裸地旱种会使稻米品质变差, 但覆草旱
种则可以改善稻米的品质。
3.3 关于覆盖旱种方式影响产量和稻米品质的
生理原因
有关不同旱种方式对水稻产量特别是稻米品质
影响的生理机制还不很清楚。本研究观察到, 水种
稻土壤表层(10 cm)的平均温度是 26.8℃, 这适宜水
稻根系正常生长[19]。从移栽到抽穗覆膜旱种的土壤
表层温度是 31.5℃, 从穗分化始期到成熟的冠层温
度是 32.3℃。这么高的温度将加速水稻早期的生长,
抑制中、后期的根系氧化力和微生物活性, 引起水
稻早衰[20], 使结实率和粒重下降而造成产量降低。
另外, 覆膜旱种后水稻在灌浆后期可能由于植物体
内硅含量的减少, 易引起大面积的倒伏 [21], 造成产
量的降低; 而覆草旱种的土壤表层温度和水稻冠层
温度与水种稻并无显著差异(图 4), 我们还观测到结
实期覆膜旱种植株冠层温度平均高出 4℃, 而覆草
旱种仅较水种稻高出 1℃。有研究表明, 结实期的温
度和根系活力与稻米的垩白形成有密切的关系[22-24]。
所以我们推测, 覆膜旱种较高的垩白度可能与其结
实期冠层较高的温度和较低的根系活力有关。另外,
还有研究表明在适宜范围内, 增施氮肥, 可降低垩
白米率和垩白度[25], 覆草旱种较低的垩白度和垩白
米率可能其从分蘖中期以后增加土壤耕层中有机
碳、全氮及有效磷和钾的含量[9,13]和根系活力的显著
提高有关。
我们观察到, 在籽粒灌浆期间, 覆草旱种显著
提高了根系活力和叶片光合速率, 裸地旱种和覆膜
旱种的结果则相反。在覆草旱种条件下, 由于土壤
中养分和氧气对根系供应充足 [9,13], 稻株能够吸收
较多的养分 , 制造较多的同化物质并输配到籽粒 ,
从而促进籽粒灌浆并改善稻米品质。相反, 覆膜旱
种水稻可能土壤中有益微生物量的减少造成根系活
力降低[26], 引起早衰[21], 使得运往籽粒库中的同化
物减少导致品质变劣。另外, 灌浆后期水稻严重倒
伏也是覆膜旱种稻品质变劣的一个重要原因[21]。
本研究表明, 在分蘖中期和穗分化初期覆膜旱
种和覆草旱种明显降低气孔导度和蒸腾速率, 但光
合速率却没有显著降低; 在籽粒灌浆期间覆草旱种
的光合速率明显高于水种, 但两处理的气孔导度和
蒸腾速率无显著的差异。这表明气孔导度的降低导
致蒸腾速率的下降, 但在一定程度上与光合速率的
降低没有必然的联系。在蒸发较强的中午, 覆草旱
种水稻的气孔导度降低, 这对蒸腾速率的影响要大
于对光合速率的影响。这可能是覆草旱种在保持较
高产量的同时大幅度增加水分利用效率的一个重要
生理原因。
本研究观察到 , 水稻覆草旱种明显提高灌浆
中、后期籽粒中蔗糖合酶(SuSase)、ADP 葡萄糖焦
磷酸化酶(AGPase), 淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶
(SBE)的活性。裸地旱种和覆膜旱种则降低这些酶的
活性。SuSase是蔗糖-淀粉代谢途径的关键酶, 它的
活性被认为是库强的重要指标 [27], 而 AGPase、
StSase 和 SBE 是淀粉合成的关键酶, 它们的活性与
淀粉合成的速度和数量有密切关系 [28]。我们推测 ,
覆草旱种后籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性
的提高, 是其粒重增加和品质改善的重要生理基础,
而裸地旱种和覆膜旱种库强减弱和淀粉合成效率低
导致产量降低和品质变劣。
4 结论
覆草旱种不但能获得较高的产量而且还改善了
稻米品质 , 而覆膜旱种的产量和稻米品质显著下
降。在覆草旱种条件下, 结实期叶片光合速率、根
系活力和籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性的
提高是在该种植方式下产量相对较高和品质较好的
重要生理原因。在覆膜或裸地旱种条件下, 根系活
性和籽粒库生理活性的减弱导致产量和品质的显著
降低。在易发生季节性干旱但温度不是限制水稻生
长的长江中下游稻区, 覆草旱种较覆膜旱种更易获
得较高的产量和较好的稻米品质。
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